CC BY
0ЛОвв
Амурский зоологический журнал, 2024, т. XVI, № 1
Amurian Zoological Journal, 2024, vol. XVI, no. 1
www.azjournal.ru
N Check for updates https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-l-69-83
http://zoobank.org/References/A160653D-086F-45E0-BC81-E9C68CBB811D
УДК 59.009:597.8
Возрастная структура и половой диморфизм дальневосточной жабы, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 на территории Уссурийского заповедника
К. А. Матушкина, И. В. Степанкова, К. А. Африн
Российский государственный аграрный университет — Московская сельскохозяйственная академия имени К. А. Тимирязева, ул. Тимирязевская, д. 49, 127434, г. Москва, Россия
Сведения об авторах
Матушкина Ксения Андреевна E-mail: matushkinaka@gmail.com SPIN-код: 6742-4820 Scopus Author ID: 56176537100 ResearcherlD: AAZ-1154-2020 ORCID: 0000-0003-4853-9999 Степанкова Ирина Владимировна E-mail: stepankova@rgau-msha.ru SPIN-код: 5185-6246 Scopus Author ID: 57218894991 ResearcherID: AAO-4834-2021 ORCID: 0000-0003-0874-7160 Африн Кирилл Александрович E-mail: afrin@rgau-msha.ru SPIN-код: 2525-5024 Scopus Author ID: 57218900366 ResearcherID: AAO-5602-2021 ORCID: 0000-0002-8806-0774
Права: © Авторы (2024). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии CC BY-NC 4.0.
Аннотация. Приводятся данные о возрастной структуре и половом диморфизме дальневосточной жабы, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 на территории Уссурийского государственного природного заповедника. Всего были изучены препараты от 53 животных (22 самок и 31 самца). Возраст изученных самок колебался от 4 до 7 лет, в среднем 5,2±0,97, самцов — от 2 до 6 лет, в среднем 3,9±1,00. Средняя длина тела самок статистически значимо превосходила длину самцов. Отмечается наличие дополнительных линий склеивания, соответствующих периодам задержки роста в летний период. Мы не выявили положительной корреляции между возрастом и размерами тела.
Ключевые слова: скелетохронология, возрастная структура, половой диморфизм, дальневосточная жаба, Bufo sachalinensis
Age structure and sexual dimorphism of the Far Eastern toad, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 in the Ussurisky Nature Reserve
K. A. Matushkina, I. V. Stepankova, K. A. Afrin
Russian State Agrarian University — Moscow Timiryazev Agricultural Academy, 49 Timiryazevskaya Str., 127434,
Moscow, Russia
Authors
Kseniya A. Matushkina
E-mail: matushkinaka@gmail.com
SPIN: 6742-4820
Scopus Author ID: 56176537100
ResearcherlD: AAZ-1154-2020
ORCID: 0000-0003-4853-9999
Irina V. Stepankova
E-mail: stepankova@rgau-msha.ru
SPIN: 5185-6246
Scopus Author ID: 57218894991
ResearcherID: AAO-4834-2021
ORCID: 0000-0003-0874-7160
Kirill A. Afrin E-mail: afrin@rgau-msha.ru SPIN: 2525-5024 Scopus Author ID: 57218900366 ResearcherID: AAO-5602-2021 ORCID: 0000-0002-8806-0774 Copyright: © The Authors (2024). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. The article provides data on the age structure and sexual dimorphism of the Far Eastern toad (Bufo sachalinensis) inhabiting the territory of the Ussurisky Nature Reserve. In total, preparations from 53 animals (22 females and 31 males) were studied. The age of the studied females ranged from 4 to 7 years, on average 5.2±0.97, males — from 2 to 6 years, on average 3.9±1.00. The average body length of females statistically significantly exceeded the body length of males. Besides, the study identified additional growth arrest lines common for summer periods. To conclude, the study did not find a positive correlation between age and body size.
Keywords: skeletochronology, age structure, sexual dimorphism, Far Eastern toad, Bufo sachalinensis
Введение
Возрастная структура и размер тела являются двумя важными характеристиками, определяющими особенности экологии земноводных (Liao, Lu 2011; Mao et al. 2012). Однако определение возрастных групп по размеру тела затруднительно из-за высокой индивидуальной изменчивости роста: наиболее крупные особи далеко не всегда оказываются старше других (Матушкина и др. 2015; Африн и др. 2022). На сегодня самым надежным инструментом для оценки возраста бесхвостых и хвостатых амфибий стала скелетохроноло-гия (Schroeder, Baskett 1968; Клейненберг, Смирина 1969; Hemelaar, Van Gelder 1979; Altuni^ik et al. 2014). Многолетний опыт изучения регистрирующих структур показал возможность использовать для оценки возраста различные элементы, в том числе те, которые можно брать прижизненно, не причиняя вреда животным, что крайне актуально в связи с повсеместным сокращением численности земноводных (Смирина 1983). Безусловно, видовые особенности строения делают предпочтительными для остеохронологических исследований разные кости у разных видов, однако для большинства бесхвостых земноводных изучение возраста по поперечным срезам фаланг возможно, а для отдельных, например, представителей рода Bufo Gray, 1825 даже предпочтительно (Смирина 1974).
На сегодня возрастная структура многих видов бесхвостых изучена с применением этого метода (Hemelaar 1983; Khonsue et al. 2000; Guarino et al. 2003; Pancharatna, Deshpande 2003; Lai et al. 2005; Tessa et al. 2007; Kyriakopoulou-Sklavounou et al. 2008; Li et al. 2010; Chen et al. 2011; Liao 2011; Liao, Lu 2011; Mao et al. 2012; Huang et al. 2013; Li et al. 2013; Кидов и др. 2023). Исключением не стали представители семейства Bufonidae Gray, 1825. Проведенные исследования показали особенности и различия жизненных циклов разных видов, а в отдельных случаях и разных популяций одного и того же вида (Acker et al. 1986;
Hemelaar 1988; Monnet, Cherry 2002; Sinsch et al. 2007; Lee, Park 2009; Kusano et al. 2010; Матушкина и др. 2015; Lyapkov et al. 2020, 2021; Kidov et al. 2023).
Дальневосточная жаба, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 широко распространена на территории Амурской и Сахалинской областей, Хабаровского и Приморского краев, Еврейской Автономная области, северо-востока Китая и Корейского полуострова. Длительное время серые жабы, населяющие эти территории, рассматривались в составе Bufo gargarizans Cantor, 1842, однако по результатам последней таксономической ревизии в 2022 г. им был присвоен видовой статус (Othman et al. 2022).
Дальневосточная жаба — самый северный представитель «Bufo gargarizans complex». Это некрупные животные, обитающие преимущественно в лесной зоне, реже встречаются на открытых участках (лугах, полях, огородах). Также их можно встретить в поселках и даже вблизи крупных городов.
На состояние популяции вида влияют антропогенные факторы: развитие промышленной инфраструктуры и незаконный сбор. Также с конца 90-х годов в Приморье и на юге Хабаровского края происходит массовый отлов жаб для заготовки секреторного вещества, используемого в традиционной китайской медицине (Кузьмин 2005).
Изучению морфологии, распространения и экологии этого вида посвящено множество работ (Лазарева 1998; 2000; Кузьмин, Маслова 2005; Yu, Guo 2010; Yu, Lu 2012; Yu, Sharma 2012; Mi 2012; 2013; 2015; Matushkina et al. 2022). Однако после разделения Bufo gargarizans Cantor, 1842 и Bufo sachalinensis часть данных утратила свою актуальность. До сих пор малоизученной остается возрастная структура.
Исследования, проведенные на территории Хабаровского края в Комсомольском государственном природном заповеднике, показали, что половой зрелости B. sachalinensis достигают, вероятно, на 3-4-м годах жизни. Возраст большинства
взрослых жаб составлял 5-6 лет, а максимальная продолжительность жизни 11 лет (Лазарева 2000).
Настоящая работа призвана расширить сведения о возрастной структуре, морфологической характеристике, а также особенностях линейного роста самок и самцов дальневосточной жабы.
Методы исследования
Исследования в природе проводили в 2021-2022 гг. на территории Шкотовского муниципального округа Приморского края (43°38'14"Ы, 132°33'14"Б) (рис. 1). Животных отлавливали в вечерние часы, в период весенних репродуктивных миграций в Уссурийском государственном природном заповеднике имени В.Л. Комарова.
Измерение морфометрических показателей взрослых животных проводили прижизненно по стандартной методике для бесхвостых земноводных штангенциркулем с погрешностью до 0,1 мм (Банников и др. 1977). Перечень измеряемых признаков: L. — расстояние от кончика морды до центра клоакального отверстия, или длина тела; L.t.c. — максимальная ширина головы у основания нижних челюстей, или
наибольшая ширина головы; Sp.o. — расстояние между передними краями глазных щелей, или расстояние между глазами; D.r.o. — расстояние от переднего края глаза до кончика морды; D. п. o. — расстояние от переднего края глаза до ноздри; L.o. — наибольшая длина глазной щели; Sp.n. — расстояние между ноздрями; L.tym. — наибольшая длина барабанной перепонки; Lt.pT. — ширина паротиды; L.pt. — длина паротиды; Е — длина бедра от клоакального отверстия до наружного края сочленения (на согнутой конечности); Т. — длина голени (на согнутой конечности); D.p. — длина первого внутреннего пальца задней ноги от дистального основания пяточного бугра до конца пальца; СлМ. — наибольшая длина внутреннего пяточного бугра в его основании. Все перечисленные показатели по тексту указаны в миллиметрах.
Для исследования возраста у жаб отсекали фалангу IV пальца задней правой конечности. Возраст животных определяли при помощи стандартного скелетохроно-логического метода (Смирина 1989). Всего были изучены препараты от 53 животных (22 самок и 31 самца).
Рис. 1. Нерестовый водоем Bufo sachalinensis на исследованной территории Fig. 1. A breeding pond of Bufo sachalinensis in the studied area
Траектории роста оценивались с использованием нелинейной регрессии в соответствии с моделью фон Берталанфи: Lt = A - (A - L0) x e-k (t - Ч где: Lt — длина тела в возрасте t (в мм); A — асимптотическая длина тела (в мм); e - основание натурального логарифма, t — возраст (в годах), t0 и L0 — возраст и длина в начале исследуемого интервала роста, k — коэффициент роста (von Bertalanffy 1938). В качестве средней длины тела при метаморфозе была взята величина 9 мм, указанная С. Л. Кузьминым и И. В. Масловой (Кузьмин, Маслова 2005).
После сбора данных всех животных выпускали в местах отлова.
Полученные результаты обрабатывали с помощью программы Statistica 12.0. Для описания морфометрических параметров рассчитывали среднее значение (M), стандартное отклонение (SD) и лимиты (minmax). Измеренные параметры проверяли на соответствие нормальному распределению с использованием тестов Колмогорова-Смирнова (Kolmogorov-Smirnov test, p<0,05) и Шапиро-Уилка (Shapiro-Wilk's W test, p<0,05). Так как распределение данных в выборках не удовлетворяло критериям
нормального распределения, для оценки статистической значимости мы использовали U-критерий Манна-Уитни.
Приведенные климатические показатели получены из базы данных WorldClim 2.1. за ~1950-2000 гг. с помощью программы QGIS (Fick, Hijmans 2017).
Результаты исследования
Средняя длина тела самок (85,0±5,26 мм) статистически значимо (иэмп = 1,5; p>0,01) превосходила таковую у самцов (69,9±3,37 мм), что характерно для большинства настоящих жаб (Monnet, Cherry 2002; Dursun et al. 2021). В одновозрастных группах (4 и 5 лет) самки также достоверно крупнее самцов (табл. 1).
При попарном сравнении самцов и самок по другим морфометрическим показателям мы также наблюдали достоверно большие значения для самок по всем показателям, кроме ширины паротид (Lt.pr.). В одновозрастных группах (4 и 5 лет) сохранялась та же тенденция, однако по меньшему количеству показателей (табл. 2).
Максимальный возраст в исследуемой выборке составил 7 лет для самок и 6 лет для самцов. Мы не выявили положительной зависимости размеров животных от
Длина тела дальневосточных жаб разных возрастных групп Body length of the Far Eastern toad in each age group
Таблица 1
Table 1
Возрастная группа, лет Age group, years M ± SD min - max U эмп
n Самки Females n Самцы Males
2 G — 3 67.6±1.1 66.4-68.5
3 G — 6 69.0±4.49 64.8-73.9
4 7 84.0±4.60 79.3-92.8 13 70.7±3.13 66.1-77.2 0.00*
5 4 83.4±5.67 77.2-9G.4 8 69.7±3.35 66.3-74.1 0.00*
6 1G 85.8±5.80 75.3-94.1 1 69.G
7 1 9G.6 G —
Размерно-весовая характеристика самок и самцов Size and weight characteristics of females and males
Таблица 2 дальневосточной жабы
Table 2 of the Far Eastern toad
Показатель Measure M±SD min-max U эмп 4 5
Самки (22) Females (22) Самцы (31) Males (31)
m, г 69.9±15.46 80.9-90.6 39.6±4.94 30.9-52.6 4.0* 2.0* 0.0*
L. 85.0±5.26 44.6-96.6 69.7±3.25 64.8-77.2 1.5* 0.0* 0.0*
L.t.c. 29.7±3.04 26.3-38.5 23.1±0.87 21.8-24.9 0.0* 0.0* 0.0*
Sp.c.r. 10.5±0.64 9.4-11.8 8.7±0.74 7.0-10.2 0.0* 6.0* 1.5**
D.r.o. 8.4±0.42 7.8-9.5 7.8±0.48 7.0-8.9 118.0* ns ns
D.n.o. 4.4±0.62 3.2-5.8 3.9±0.44 2.9-4.8 176.0* 19.0** ns
L.o. 8.4±0.60 7.1-9.4 7.2±0.46 5.9-8.1 48.0* 6.0* 0.0*
Sp.n. 5.5±0.44 4.9-6.8 4.4±0.38 3.5-5.2 6.5* 2.5* 2.0**
L.tym. 4.1±0.51 3.3-4.9 3.4±0.38 2.7-4.2 112.5* 4.0* ns
L.t.p.r. 6.8±0.94 4.3-8.2 6.6±0.75 4.9-8.1 ns ns 0.0*
L.p.t. 15.9±1.99 11.3-19.7 14.6±1.68 10.3-18.6 188.0* ns ns
F 34.2±2.29 29.1-38.4 31.0±1.54 28.2-34.7 91.0* ns 0.0*
T 28.3±1.41 25.9-30.8 26.7±1.31 24.3-29.1 147.5* ns 3.5**
D.p. 12.1±0.95 10.0-13.8 11.1±0.91 8.8-13.3 138.5* 18.5** ns
C int 4.4±0.49 3.6-5.7 3.9±0.47 2.8-4.5 174.0* 19.5** ns
* — разность достоверна при p < 0.01
* — difference significant at p < 0.01
** — разность достоверна при p < 0.05 ** — difference significant at p < 0.05
возраста, что характерно и для других представителей рода Bufo Garsault, 1764 (Матушкина и др. 2015; Африн и др. 2022).
В исследуемой выборке возраст самок статистически значимо превышал возраст самцов (иэмп = 133,5; p>0,01). Возраст самок Bufo sachalinensis колебался от 4 до
7 лет, среднее значение — 5,2±0,97 года. Наиболее многочисленными были самки в возрасте 4 и 6 лет, 31,8% и 45,5% соответственно. Возрастной диапазон самцов был шире: от 2 до 6 лет, средний возраст — 3,9±1,00 года. Больше половины самцов (67,7%) имели возраст 4-5 лет (рис. 2).
£
Й" t i ;
w -
нЧ =
1= -
DO 45
40
35
j0
25 20 15 10
i О
■ санки
■ СЯЩЫ
_
■
п
п ■
4 5
Возраст животные, лет
Рис. 2 Fig. 2.
. Возрастная структура Bufo sachalinensis в исследованной выборке Age structure of Bufo sachalinensis
Помимо значимых различий в размерно-весовых показателях самок и самцов дальневосточной жабы, стоит отметить значительную разницу линейного роста. Самки практически равномерно растут в течение всей жизни, замедляя рост только в возрасте около шести лет (рис. 3А). Самцы, в свою очередь, характеризуются взрывным ростом в первые два года жизни, после чего рост практически останавливается (рис. 3В). Коэффициент роста самцов имеет высокое значение — 1,734±0,4164 и превышает соответствующий показатель самок (0,870±0,3033) в два раза. Максимально возможная длина тела самцов, в соответствии с уравнением фон Берталанфи — 70,1±0,68 мм, а для самок 86,4±2,11 мм, однако они достигают максимальной длины тела значительно позже, чем самцы.
Стоит отметить, что на большей части изученных препаратов, как самцов, так и самок, помимо линий замедленного роста, соответствующих зимовкам, были отмечены менее четкие линии, соответствующие периодам задержки роста в летний период (рис. 4).
Заключение
В исследованной нами выборке преобладали самцы (58,5%). Такое соотношение
полов, вероятно, обусловлено тем, что самки сразу после икрометания покидают нерестовый водоём, а самцы, имея возможность повторно участвовать в размножении, остаются в нем в течение всего репродуктивного периода.
Превосходство самок по возрасту было статистически значимым (U = 133,5;
v эмп '
p>0,01). Вероятно, неоднородность можно объяснить более ранним достижением половой зрелости самцами (2 года) и более поздним самками (4 года). Тем не менее стоит отметить, что участие в размножении самцов в возрасте 2 лет не носит массовый характер, их доля от общего числа самцов составила только 9,7%. Преимущественное же большинство отловленных на размножении самцов имели возраст 4 года (41,9%). Несинхронное созревание самцов, вероятно, отражает особенности индивидуального развития каждой особи, погодные условия в период активного роста, доступность кормов и многое другое. Подобную динамику можно наблюдать и у других представителей рода Bufo, все они поздно достигают половой зрелости к 2-6 годам, причем самцы на 1-2 года раньше самок и име-
A
Я
3
<я к а it: Ч
120
100
80
60
40
20
B
120
100
80
я
3
н 60 Р
<z к а it:
4 40
20
• .- 1 1—— •
1 • ■ • •
/ / / /
3 4 5
Возраст, лет
I • | I
1 1 ;
/ /
Возраст, лет
Рис. 3. Изменение длины тела у Bufo sachalinensis с возрастом: A — самки; B — самцы Fig. 3. The von Bertalanffy growth models for Bufo sachalinensis: A — females; B — males
Рис. 4. Поперечные срезы фаланг пальцев особей Bufo sachalinensis максимального возраста: A — шестилетний самец (L = 69.0 мм); B — семилетняя самка (L = 90.6 мм) Fig. 4. Cross-section image of phalanges of Bufo sachalinensis individuals of maximum age: A — six year old male (SVL = 69.0 mm); B — seven year old female (SVL = 90.6 mm)
ют высокую продолжительность жизни, в природе до 6-15 лет (Hemelaar 1988; Лазарева 2000; Schabetsberger et al. 2000; Yu, Lu 2012; Матушкина и др. 2015; Mi 2015; Sun et al. 2016; Эпова, Куранова 2019). В южной части ареала рода Bufo отдельные представители могут созревать уже после первой зимовки, но эти случаи единичны (Kusano et al. 2010; Матушкина и др. 2015).
Максимальная продолжительность жизни, выявленная нами, составила 7 лет для самок и 6 лет для самцов. Эти показатели ниже известных ранее для B. sachalinensis с территории Комсомольского государственного заповедника (Комсомольский район Хабаровского края) — 11 и 10 лет соответственно (Лазарева 2000). Однако и возраст достижения половой зрелости, отмеченный в этой популяции выше — 3-4 года для самцов и 4-5 для самок. Такая закономерность неоднократно отмечалась и ранее для разных видов животных (de Magalhaes et al. 2007). В контексте нашего обсуждения можно предположить, что более позднее созревание животных в Комсомольском заповеднике обусловлено климатом (среднегодовая температура, минимальная температура самого холодного месяца и осадки самого теплого квартала в Комсомольском и Уссурийского заповедниках: -1°С и 3°С; -30,5°С и 23,2°С ; 334 и 271 мм).
Длина тела изученных особей лежала в пределах значений известных для вида (Кузьмин, Маслова 2005). Самки статистически значимо превосходили самцов по длине тела (иэмп = 1,5; p>0,01) и другим морфометрическим показателям, кроме ширины паротид (Lt.pr.). Превалирование самок над самцами — явление весьма распространенное как для семейства Bufonidae в целом (), так и для представителей рода Bufo в частности (Gokhelashvili, Tarkhnishvili 1994; Schabetsberger et al. 2000; Кузьмин, Маслова 2005; Nayak et al. 2007; Кидов и др. 2008; Toma Sevic et al. 2008; Ки-дов 2009; Kusano et al. 2010; Кузьмин 2012; Lindguist et al. 2012).
Отдельного внимания заслуживают особенности линейного роста B. sachalinensis. Распространено мнение, что рост у половозрелых особей практически прекращается (Боркин, Тихенко 1979). Однако в рамках наших исследований подобная модель, характеризующаяся взрывным ростом и практически полной остановкой его после достижения половой зрелости, наблюдалась только у самцов. Самки же демонстрировали последовательный рост в течение всей жизни, с незначительным замедлением после достижения по-ловозрелости, благодаря чему несмотря на значительно более низкую скорость
роста, успешно достигают большей длины. Можно предположить, что некрупные размеры самцов делают успех их длительных миграций в амплексусе (которые мы наблюдали неоднократно) более вероятным (СокЬекзЬуШ, ТагкЬтзЬуШ 1994). В противовес самцам более крупные размеры самок дают им преимущество во время миграций и способствуют большей плодовитости (Матушкина, Кидов 2013). Таким
образом, наличие разных типов роста у самцов и самок хоть и является нетривиальным, но представляется нам вполне логичным.
Благодарности
Авторы искренне признательны Льву Яковлевичу Боркину за ценные и конструктивные замечания при работе над рукописью.
Литература
Африн, К. А., Степанкова, И. В., Кидов, А. А. (2022) Возрастная структура кавказской жабы (Bufo verrucosissimus) на Ставропольской возвышенности (по результатам изучения погибших на дорогах особей). Естественные и технические науки, № 1 (164), с. 89-92. https://doi.org/10.25633/ETN.2022.01.07
Банников, А. Г., Даревский, И. С., Ищенко, В. Г. и др. (1977) Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М.: Просвещение, 415 с.
Боркин, Л. Я., Тихенко, Н. Д. (1979) Некоторые аспекты морфологической изменчивости, полиморфизма окраски, роста, структуры популяции и суточной активности Rana lessonae на северной границе ареала. В кн.: Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин (ред.). Экология и систематика амфибий и рептилий. Т. 89. Л.: Труды ЗИН АН СССР, с. 18-54.
Кидов, А. А., Орлова, М. А., Дернаков, В. В. (2008) Сравнительная характеристика внешней морфологии и окраски кавказской жабы Bufo verrucosissimus (Pallas, 1811) (Amphibia, Anura, Bufonidae) некоторых популяций Северного макросклона Главного Кавказского хребта. В кн.: Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Материалы международной конференции (Пенза, 13-16мая2008 г.). Часть II. Пенза: Изд-во Пензенского государственного педагогического университета им. В. Г. Белинского, с. 255-258.
Кидов, А. А. (2009) Кавказская жаба Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) в Западном и Центральном Предкавказье: замечания к распространению и таксономии. Научные исследования в зоологических парках, № 25, с. 170-179.
Кидов, А. А., Африн, К. А., Степанкова, И. В. и др. (2023) Возрастная структура и рост Bufo verrucosissimus (Amphibia, Anura, Bufonidae) в Кавказском Государственном природном биосферном заповеднике (Россия) в конце XX века. Заповедная наука, т. 8, № 4, с. 76-85. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2023.032
Клейненберг, С. Е., Смирина, Э. М. (1969) К методике определения возраста амфибий. Зоологический журнал, т. 48, № 7, с. 1090-1094.
Кузьмин, С. Л. (2005) Эксплуатация ресурсов земноводных в России. В кн.: Л. П. Рысин, Б. Р. Стриганова, М. И. Шатуновский, В. Г. Петросян (ред.). Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами. М.: КМК, с. 138-146.
Кузьмин, С. Л., Маслова, И. В. (2005) Земноводные Российского Дальнего Востока. М.: КМК, 434 с.
Кузьмин, С. Л. (2012) Земноводные бывшего СССР. 2-е изд. М.: КМК, 370 с.
Лазарева, О. Г. (1998) Отражение особенностей жизненных циклов земноводных регистрирующими структурами трубчатых костей: выраженность линий склеивания. В кн.: Материалы VI Международной научно-практической конференции «Циклы природы и общества». Т. 2. Ставрополь: Изд-во Ставропольского государственного университета, с. 151-153.
Лазарева, О. Г. (2000) Возрастной состав популяций земноводных Комсомольского заповедника. В кн.: Экология человека и природа: Материалы III научно-технической конференции. Иваново: Изд-во Ивановского государственного университета, с. 74-77.
Матушкина, К. А., Кидов, А. А. (2013) Репродуктивная биология талышской жабы (Bufo eichwaldi) в Ленкоранской низменности. Современная герпетология, т. 13, № 1-2, с. 27-33.
Матушкина, К. А., Янчуревич, О. В., Кидов, А. А. (2015) Возраст и рост талышской жабы (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov et Rosanov, 2008) в Ленкоранской низменности (юго-восточный Азербайджан). Современная герпетология, т. 15, № 3-4, с. 114-119.
Смирина, Э. М. (1974) О слоистой структуре некоторых костей серой жабы в связи с возможностью определения возраста. В кн.: Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г Смидовича. Вып. 6. Саранск: Мордовское книжное издательство, с. 93-103.
Смирина, Э. М. (1983) Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров
тела серой жабы (Bufo bufo). Зоологический журнал, т. 62, № 3, с. 437-444. Смирина, Э. М. (1989) Методика определения возраста амфибий и рептилий по слоям в кости. В кн.: Н. Н. Щербак (ред.). Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. Киев: [б. и.], с. 144-153.
Эпова, Л. А., Куранова, В. Н. (2019) Некоторые аспекты демографической структуры популяций обыкновенной жабы, Bufo bufo (Anura, Amphibia) Кузнецкого Алатау в градиенте высотной зональности. Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки, № 1 (25), с. 181-197. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-1-18 Acker, P. M., Kruse, K. C., Krehbiel, E. B. (1986) Aging Bufo americanus by skeletochronology. Journal
of Herpetology, vol. 20, no. 4, pp. 570-574. https://doi.org/10.2307/1564257 Altuni^ik, A., Ergül Kalayci, T., Gül, et al. (2014) A skeletochronological study of the smooth newt Lissotriton vulgaris (Amphibia: Urodela) from an island and a mainland population in Turkey. Italian Journal of Zoology, vol. 81, no. 3, pp. 381-388. https://doi.org/10.1080/11250003.2014.938134 Chen, B. Y., Liao, W. B., Mi, Z. P. (2011) Body size and age of the China wood frog (Rana chensinensis)
in northeastern China. North-Western Journal of Zoology, vol. 7, no. 2, pp. 236-242. De Magalhaes, J. P., Costa, J., Church, G. M. (2007) An Analysis of the Relationship Between Metabolism, Developmental Schedules, and Longevity Using Phylogenetic Independent Contrasts. The Journals of Gerontology: Series A, vol. 62, no. 2, pp. 149-160. https://doi.org/10.1093/gerona/62.2.149 Dursun, C., Gül, S., Özdemir, N. (2021) Sexual size and shape dimorphism in Turkish common toads (Bufo bufo Linnaeus 1758). The Anatomical Record, vol. 305, no. 6, pp. 1548-1558. https://doi. org/10.1002/ar.24801
Fick, S. E., Hijmans, R. J. (2017) WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas.
International Journal of Climatology, vol. 37, no. 12, pp. 4302-4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086 Gokhelashvili, R. K., Tarkhnishvili, D. N. (1994) Age structure of six Georgian anuran populations and
its dynamics during two consecutive years (Anura). Herpetozoa, vol. 7, no. 1-2, pp. 11-18. Guarino, F. M., Lunardi, S., Carlomagno, M., Mazzotti, S. (2003) A skeletochronological study of growth, longevity, and age at sexual maturity in a population of Rana latastei (Amphibia, Anura). Journal of Biosciences, vol. 28, no. 6, pp. 775-782. https://doi.org/10.1007/BF02708438 Hemelaar, A. S. M. (1983) Age of Bufo bufo in amplexus over the spawning period. Oikos, vol. 40, no. 1,
pp. 1-5. https://doi.org/10.2307/3544193 Hemelaar, A. S. M. (1988) Age, growth and other population characteristics of Bufo bufo from different latitudes and altitudes. Journal of Herpetology, vol. 22, no. 4, pp. 369-388. https://doi. org/10.2307/1564332
Hemelaar, A. S. M., van Gelder, J. J. (1979) Annual growth rings in phalanges of Bufo bufo (Anura, Amphibia) from the Netherlands and their use for age determination. Netherlands Journal of Zoology, vol. 30, no. 1, pp. 129-135. https://doi.org/10.1163/002829680X00069 Huang, Y., Zhu, H. Q., Liao, Y. M. et al. (2013) Age and body size of the toad Bombina maxima in a
subtropical high-altitude population. The Herpetological Journal, vol. 23, no. 4, pp. 229-232. Khonsue, W., Matsui, M., Misawa, Y. (2000) Age determination by skeletochronology of Rana nigrovittata, a frog from tropical forest of Thailand. Zoological Science, vol. 17, no. 2, pp. 253-257. https://doi.org/10.2108/zsj.17.253 Kidov, A. A., Lyapkov, S. M., Stepankova, I. V. et al. (2023) Age structure and growth rate of the triploid Batura toad, Bufotes baturae (Anura: Bufonidae), inhabitant of a high altitude hot spring in the eastern Pamirs (Tajikistan). Russian Journal of Herpetology, vol. 30, no. 2, pp. 79-87. https://doi. org/10.30906/1026-2296-2023-30-2-79-87 Kusano, T., Maruyama, K., Kaneko, S. (2010) Body size and age structure of a breeding population of the Japanese common toad, Bufo Japonicus Formosus (Amphibia: Bufonidae). Current Herpetology, vol. 29, no. 1, pp. 23-31. https://doi.org/10.3105/018.029.0103 Kyriakopoulou-Sklavounou, P., Stylianou, P., Tsiora, A. (2008) A skeletochronological study of age, growth and longevity in a population of the frog Rana ridibunda from southern Europe. Zoology, vol. 111, no. 1, pp. 30-36. https://doi.org/10.1016/j.zool.2007.03.002 Lai, Y.-C., Lee, T.-H., Kam, Y.-C. (2005) A skeletochronological study on a subtropical, riparian ranid (Rana swinhoana) from different elevations in Taiwan. Zoological Science, vol. 22, no. 6, pp. 653-658. https://doi.org/10.2108/zsj.22.653 Lee, J.-H., Park, D. (2009) Effects of body size, operational sex ratio, and age on pairing by the Asian toad, Bufo stejnegeri. Zoological Studies, vol. 48, no. 3, pp. 334-342. Li, C., Liao, W. B., Yang, Z. S., Zhou, C. Q. (2010) A skeletochronological estimation of age structure in a population of the Guenther's frog, Hylarana guentheri, from western China. Acta Herpetologica, vol. 5, no. 1, pp. 1-11. https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-8529
Li, S. T., Wu, X., Li, D. Y. et al. (2013) Body size variation of odorous frogs (Odorrana grahami) across
altitudinal gradients. The Herpetological Journal, vol. 23, no. 4, pp. 187-192. Liao, W. B. (2011) A skeletochronological estimate of age in a population of the Siberian Wood Frog, Rana amurensis, from northeastern China. Acta Herpetologica, vol. 6, no. 2, pp. 237-245. https:// doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-9424 Liao, W. B., Lu, X. (2011) Variation in body size, age and growth in the Omei treefrog (Rhacophorus omeimontis) along an altitudinal gradient in western China. Ethology Ecology & Evolution, vol. 23, no. 3, pp. 248-261. https://doi.org/10.1080/03949370.2011.567298 Lindguist, E., Redmer, M., Brantner, E. (2012) Annular bone growth in phalanges of five Neotropical harlequin frogs (Anura: Bufonidae: Atelopus). Phyllomedusa: Journal of Herpetology, vol. 11, no. 2, pp. 117-124. https://doi.org/10.11606/issn.2316-9079.v11i2p117-124 Lyapkov, S. M., Kidov, A. A., Stepankova, I. V. et al. (2020) Age structure and growth in the Lataste's toad, Bufotes latastii (Anura, Bufonidae). Russian Journal of Herpetology, vol. 27, no. 3, pp. 165-171. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2020-27-3-165-171 Lyapkov, S. M., Kidov, A. A., Stepankova, I. V. et al. (2021) Age structure and growth in the Zamda toad, Bufotes zamdaensis (Anura, Bufonidae). Russian Journal of Herpetology, vol. 28, no. 3, pp. 138-144. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-3-138-144 Mao, M., Huang, Y., Mi, Z. P. et al. (2012) Skeletochronological study of age, longevity and growth in a population of Rana nigromaculata (Amphibia: Anura) in Sichuan, China. Asian Herpetological Research, vol. 3, no. 3, pp. 258-264. https://doi.org/10.3724/SPJ.1245.2012.00258 Matushkina, K. A., Makarov, O. V., Afrin, K. A. et al. (2022) Patterns of reproduction, growth, and development in Asiatic Toads, Bufo gargarizans Cantor, 1842, from Russia and China: an experimental comparison. Herpetology Notes, vol. 15, pp. 123-138. Mi, Z. P. (2012) Sexual dimorphism in the forelimb muscles of the Asiatic toad Bufo gargarizans.
Herpetological Journal, vol. 22, no. 4, pp. 219-224. Mi, Z. P. (2013) Sexual dimorphism in the hindlimb muscles of the Asiatic toad (Bufo gargarizans) in relation to male reproductive success. Asian Herpetological Research, vol. 4, no. 1, pp. 56-61. https:// doi.org/10.3724/SP.J.1245.2013.00056 Mi, Z. P. (2015) Age structure and body size in a breeding population of Asiatic toad (Bufo gargarizans)
in southwestern China. North-Western Journal of Zoology, vol. 11, no. 1, pp. 178-182. Monnet, J.-M., Cherry, M. I. (2002) Sexual size dimorphism in anurans. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 269, no. 1507, pp. 2301-2307. https://doi.org/10.1098/ rspb.2002.2170
Nayak, S., Mahapatra, P. K., Mishra, S., Dutta, S. K. (2007) Age determination by skeletochronology in the common Indian toad Bufo melanostictus Schneider, 1799 (Anura: Bufonidae). Herpetozoa, vol. 19, no. 3-4, pp. 111-119. Othman, S. N., Litvinchuk, S. N., Maslova, I. V. et al. (2022) From Gondwana to the Yellow Sea, evolutionary diversifications of true toads Bufo sp. in the Eastern Palearctic and a revisit of species boundaries for Asian lineages. eLife, vol. 11, article e70494. https://doi.org/10.7554/eLife.70494 Pancharatna, K., Deshpande, S. A. (2003) Skeletochronological data on age, body size and mass in the Indian Cricket Frog Limnonectes limnocharis (Boie, 1835) (Anura: Ranidae). Herpetozoa, vol. 16, no. 1-2, pp. 41-50.
Schabetsberger, R., Langer, H., Jersabek, C. D., Goldschmid, A. (2000) On age structure and longevity in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758), at high altitude breeding sites in Austria. Herpetozoa, vol. 13, no. 3-4, pp. 187-191. Schroeder, E. E., Baskett, T. S. (1968) Age estimation, growth rates, and population structure in Missouri
bullfrogs. Copeia, vol. 1968, no. 3, pp. 583-592. https://doi.org/10.2307/1442029 Sinsch, U., Oromi, N., Sanuy, D. (2007) Growth marks in natterjack toad (Bufo calamita) bones: histological
correlates of hibernation and aestivation periods. Herpetological Journal, vol. 17, no. 2, pp. 129-137. Sun, Y., Xiong, J., Lv, Y., Zhang, Y. (2016) Age, body size, and growth in a population of the Asiatic toad
Bufo gargarizans from Central China. Russian Journal of Herpetology, vol. 23, no. 1, pp. 35-40. Tessa, G., Guarino, F. M., Giacoma, C. et al. (2007) Longevity and body size in three populations of Dyscophus antongilii (Microhylidae, Dyscophinae), the tomato frog from north-eastern Madagascar. Acta Herpetologica, vol. 2, no. 2, pp. 139-146. https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-2218 Tomasevic, N., Cvetkovic, D., Miaud, C. et al. (2008) Interannual variation in life history traits between neighbouring populations of the widespread amphibian Bufo bufo. Revue d'Écologie (La Terre et la Vie), vol. 63, no. 4, pp. 73-83. https://doi.org/10.3406/revec.2008.6619 Von Bertalanffy, L., (1938) A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws. II). Human Biology, vol. 10, no. 2, pp. 181-213.
Yu, T. L., Guo, Y. S. (2010) Overwintering habitat selection of Asiatic toad, Bufo gargarizans, in
southwestern China. Biharean Biologist, vol. 4, no. 1, pp. 15-18. Yu, T. L., Lu, X. (2012) Mating pattern variability across three Asiatic toad (Bufo gargarizans gargarizans)
populations. North-Western Journal of Zoology, vol. 8, no. 2, pp. 241-246. Yu, T. L., Sharma, M. D. (2012) Sex recognition and mate choice by male Bufo gargarizans in central
China. Zoological Science, vol. 29, no. 6, pp. 347-350. https://doi.org/10.2108/zsj.29.347 Yu, T. L., Lu, X. (2013) Body size variation of four latitudinally-separated populations of a toad species: age and growth rate as the proximate determinants. Integrative Zoology, vol. 8, no. 3, pp. 315-323. https://doi.org/10.1111/j.1749-4877.2012.00294.x
References
Acker, P. M., Kruse, K. C., Krehbiel, E. B. (1986) Aging Bufo americanus by skeletochronology. Journal
of Herpetology, vol. 20, no. 4, pp. 570-574. https://doi.org/10.2307/1564257 (In English) Afrin, K. A., Stepankova, I. V., Kidov, A. A. (2022) Vozrastnaya struktura kavkazskoj zhaby (Bufo verrucosissimus) na Stavropol'skoj vozvyshennosti (po rezul'tatam izucheniya pogibshikh na dorogakh osobej) [Age structure of the Caucasian toad (Bufo verrucosissimus) on the Stavropol Upland (based on study of road killed specimens)]. Estestvennye i tekhnicheskie nauki — Natural and Technical Sciences, no. 1 (164), pp. 89-92. https://doi.org/10.25633/ETN.2022.01.07 (In Russian) Altuni^ik, A., Ergül Kalayci, T., Gül, Q et al. (2014) A skeletochronological study of the smooth newt Lissotriton vulgaris (Amphibia: Urodela) from an island and a mainland population in Turkey. Italian Journal of Zoology, vol. 81, no. 3, pp. 381-388. https://doi.org/10.1080/11250003.2014.938134 (In English) Bannikov, A. G., Darevskij, I. S., Ishchenko, V. G. et al. (1977) Opredelitel' zemnovodnykh i presmykayushchikhsya fauny SSSR [A Guide of Amphibians and Reptiles of Fauna of USSR]. Moscow: Prosveshchenie Publ., 415 p. (In Russian) Borkin, L. Ya., Tikhenko, N. D. (1979) Nekotorye aspekty morfologicheskoj izmenchivosti, polimorfizma okraski, rosta, struktury populyatsii i sutochnoj aktivnosti Rana lessonae na severnoj granitse areala [Some aspects of morphological variability, color polymorphisms, growth, population structure and daily activity of the pond frog, Rana lessonae on the northern border of its range]. In: Ekologiya i sistematika amfibij i reptilij. T. 89 [Ecology and systematics of amphibians and reptiles. Vol. 89]. Leningrad: Proceedings of the Zoological Institute, Academy of Sciences of the USSR, pp. 18-54. (In Russian) Chen, B. Y., Liao, W. B., Mi, Z. P. (2011) Body size and age of the China wood frog (Rana chensinensis)
in northeastern China. North-Western Journal of Zoology, vol. 7, no. 2, pp. 236-242. (In English) De Magalhaes, J. P., Costa, J., Church, G. M. (2007) An Analysis of the Relationship Between Metabolism, Developmental Schedules, and Longevity Using Phylogenetic Independent Contrasts. The Journals of Gerontology: Series A, vol. 62, no. 2, pp. 149-160. https://doi.org/10.1093/gerona/62.2.149 (In English)
Dursun, C., Gül, S., Özdemir, N. (2021) Sexual size and shape dimorphism in Turkish common toads (Bufo bufo Linnaeus 1758). The Anatomical Record, vol. 305, no. 6, pp. 1548-1558. https://doi. org/10.1002/ar.24801 (In English) Epova, L. A., Kuranova, V. N. (2019) Nekotorye aspekty demograficheskoj struktury populyatsij obyknovennoj zhaby, Bufo bufo (Anura, Amphibia) Kuznetskogo Alatau v gradiente vysotnoj zonal'nosti. [Some aspects of demographic structure of the Common toad populations, Bufo bufo (Anura, Amphibia), of the Kuznetsk Alatau mountains (Russia) in an altitude gradient]. Izvestiya vysshikh uchebnykkh zavedenij. Povolzhskij region. Estestvennye nauki — University Proceedings. Volga Region. Natural Sciences, no. 1(25), pp. 181197. https://doi.org/10.21685/2307-9150-2019-1-18 (In Russian) Fick, S. E., Hijmans, R. J. (2017) WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology, vol. 37, no. 12, pp. 4302-4315. https://doi.org/10.1002/ joc.5086 (In English)
Gokhelashvili, R. K., Tarkhnishvili, D. N. (1994) Age structure of six Georgian anuran populations and its
dynamics during two consecutive years (Anura). Herpetozoa, vol. 7 no. 1-2, pp. 11-18. (In English) Guarino, F. M., Lunardi, S., Carlomagno, M., Mazzotti, S. (2003) A skeletochronological study of growth, longevity, and age at sexual maturity in a population of Rana latastei (Amphibia, Anura). Journal of Biosciences, vol. 28, no. 6, pp. 775-782. https://doi.org/10.1007/BF02708438 (In English) Hemelaar, A. S. M. (1983) Age of Bufo bufo in amplexus over the spawning period. Oikos, vol. 40, no. 1,
pp. 1-5. https://doi.org/10.2307/3544193 (In English) Hemelaar, A. S. M. (1988) Age, growth and other population characteristics of Bufo bufo from different latitudes and altitudes. Journal of Herpetology, vol. 22, no. 4, pp. 369-388. https://doi. org/10.2307/1564332 (In English)
Hemelaar, A. S. M., van Gelder, J. J. (1979) Annual growth rings in phalanges of Bufo bufo (Anura, Amphibia) from the Netherlands and their use for age determination. Netherlands Journal of Zoology, vol. 30, no. 1, pp. 129-135. https://doi.org/10.1163/002829680X00069 (In English) Huang, Y., Zhu, H. Q., Liao, Y. M. et al. (2013) Age and body size of the toad Bombina maxima in a subtropical high-altitude population. The Herpetological Journal, vol. 23, no. 4, pp. 229-232. (In English) Khonsue, W., Matsui, M., Misawa, Y. (2000) Age determination by skeletochronology of Rana nigrovittata, a frog from tropical forest of Thailand. Zoological Science, vol. 17, no. 2, pp. 253-257. https://doi.org/10.2108/zsj.17.253 (In English) Kidov, A. A., Orlova, M. A., Dernakov, V. V. (2008) Sravnitel'naya kharakteristika vneshnej morfologii i okraski kavkazskoj zhaby Bufo verrucosissimus (Pallas, 1811) (Amphibia, Anura, Bufonidae) nekotorykh populyatsij Severnogo makrosklona Glavnogo Kavkazskogo khrebta [Comparative characteristics of external morphology and color of Caucasian toad Bufo verrucosissimus (Pallas, 1811) (Amphibia, Anura, Bufonidae) of some populations on Northern macroslope of Main Caucasus Range]. In: Bioraznoobrazie: problemy i perspektivy sokhraneniya. Materialy mezhdunarodnoj konferentsii (Penza, May 13-16, 2008). Chast' II [Biodiversity: problems and prospects for conservation. Proceedings of the international conference (Penza, May 13-16, 2008). Part II.]. Penza: Penza State Pedagogical University named after V. G. Belinsky, pp. 255-258. (In Russian)
Kidov, A. A. (2009) Kavkazskaya zhaba Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) v Zapadnom i Central'nom Predkavkaz'e: zamechaniya k rasprostraneniyu i taksonomii [Caucasus common toad Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) in Western and Central pre-Caucasia: notes on distribution and taxonomy]. Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh — Scientific research in Zoological parks, vol. 25, pp. 170-179. (In Russian) Kidov, A. A., Afrin, К. А., Stepankova, I. V. et al. (2023) Vozrastnaya struktura i rost Bufo verrucosissimus (Amphibia, Anura, Bufonidae) v Kavkazskom Gosudarstvennom prirodnom biosfernom zapovednike (Rossiya) v kontse XX veka [Age structure and growth of Bufo verrucosissimus (Amphibia, Anura, Bufonidae) in the Caucasian state nature biosphere reserve (Russia) at the end of the XX century]. Nature Conservation Research, vol. 8, no. 4, pp. 76-85. https://dx.doi.org/10.24189/ncr.2023.032 (In Russian)
Kidov, A. A., Lyapkov, S. M., Stepankova, I. V. et al. (2023) Age structure and growth rate of the triploid Batura toad, Bufotes baturae (Anura: Bufonidae), inhabitant of a high altitude hot spring in the eastern Pamirs (Tajikistan). Russian Journal of Herpetology, vol. 30, no. 2, pp. 79-87. https://doi. org/10.30906/1026-2296-2023-30-2-79-87 (In English) Kleinenberg, S. E., Smirina, E. M. (1969) K metodike opredeleniya vozrasta amfibij [A contribution to the method of age determination in amphibians]. Zoologicheskij Zhurnal — Zoological Journal, vol. 48, no. 7, pp. 1090-1094 (In Russian) Kusano, T., Maruyama, K., Kaneko, S. (2010) Body size and age structure of a breeding population of the Japanese common toad, Bufo japonicus formosus (Amphibia: Bufonidae). Current Herpetology, vol. 29, no. 1, pp. 23-31. https://doi.org/10.3105/018.029.0103 (In English) Kuz'min, S. L. (2005) Ekspluatatsiya resursov zemnovodnykh v Rossii [Exploitation of amphibian resources in Russia]. In: L. P. Rysin, B. R. Striganova, M. I Shatunovskij, V. G. Petrosyan (eds.). Fundamental'nye osnovy upravleniya biologicheskimi resursami [Basicgrounds of biological resources management]. Moscow: KMK Scientific Press, pp. 138-146. (In Russian) Kuz'min, S. L., Maslova, I. V. (2005) Zemnovodnye Rossijskogo Dal'nego Vostoka [The Amphibians of the
Russian Far East]. Moscow: KMK Scientific Press, 434 p. (In Russian) Kuz'min, S. L. (2012) Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the Former USSR]. Moscow: KMK
Scientific Press, 370 p. (In Russian) Kyriakopoulou-Sklavounou, P., Stylianou, P., Tsiora, A. (2008) A skeletochronological study of age, growth and longevity in a population of the frog Rana ridibunda from southern Europe. Zoology, vol. 111, no. 1, pp. 30-36. https://doi.org/10.1016/j.zool.2007.03.002 (In English) Lai, Y.-C., Lee, T.-H., Kam, Y.-C. (2005) A skeletochronological study on a subtropical, riparian ranid (Rana swinhoana) from different elevations in Taiwan. Zoological Science, vol. 22, no. 6, pp. 653658. https://doi.org/10.2108/zsj.22.653 Lazareva, O. G. (1998) Otrazhenie osobennostej zhiznennykh tsiklov zemnovodnykh registriruyushchimi strukturami trubchatykh kostej: vyrazhennost' linij skleivaniya [Reflection of the amphibians life cycles features by the recording structures of tubular bones: the definition of lines of arrested growth]. In: Materialy VI Mezhdunarodnoj nauchno-prafaicheskoj konferentsii "Tsikly prirody i obshchestva". Vol. 2 [Materials of the VI International Scientific and Practical Conference "Cycles of Nature and Society". Vol. 2]. Stavropol: Stavropol State University Publ., pp. 151-153. (In Russian)
Lazareva, O. G. (2000) Vozrastnoj sostav populyatsij zemnovodnykh Komsomol'skogo zapovednika [Age structure of amphibian populations in the Komsomolsky Reserve]. In: Ekologiya cheloveka i priroda: Materialy III nauchno-tekhnicheskoj konferentsii [Human ecology and nature: Materials of the III scientific and technical conference]. Ivanovo: Ivanovo State University Publ., pp. 74-77. (In Russian)
Lee, J.-H., Park, D. (2009) Effects of body size, operational sex ratio, and age on pairing by the Asian
toad, Bufo stejnegeri. Zoological Studies, vol. 48, no. 3, pp. 334-342. (In English) Li, C., Liao, W. B., Yang, Z. S., Zhou, C. Q. (2010) A skeletochronological estimation of age structure in a population of the Guenther's frog, Hylarana guentheri, from western China. Acta Herpetologica, vol. 5, no. 1, pp. 1-11. https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-8529 (In English) Li, S. T., Wu, X., Li, D. Y. et al. (2013) Body size variation of odorous frogs (Odorrana grahami) across
altitudinal gradients. The Herpetological Journal, vol. 23, no. 4, pp. 187-192. (In English) Liao, W. B. (2011) A skeletochronological estimate of age in a population of the Siberian Wood Frog, Rana amurensis, from northeastern China. Acta Herpetologica, vol. 6, no. 2, pp. 237-245. https:// doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-9424 (In English) Liao, W. B., Lu, X. (2011) Variation in body size, age and growth in the Omei treefrog (Rhacophorus omeimontis) along an altitudinal gradient in western China. Ethology Ecology & Evolution, vol. 23, no. 3, pp. 248-261. https://doi.org/10.1080/03949370.2011.567298 (In English) Lindguist, E., Redmer, M., Brantner, E. (2012) Annular bone growth in phalanges of five Neotropical harlequin frogs (Anura: Bufonidae: Atelopus). Phyllomedusa: Journal of Herpetology, vol. 11, no. 2, pp. 117-124. https://doi.org/10.11606/issn.2316-9079.v11i2p117-124 (In English) Lyapkov, S. M., Kidov, A. A., Stepankova, I. V. et al. (2020) Age structure and growth in the Lataste's toad, Bufotes latastii (Anura, Bufonidae). Russian Journal of Herpetology, vol. 27, no. 3, pp. 165-171. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2020-27-3-165-171 (In English) Lyapkov, S. M., Kidov, A. A., Stepankova, I. V. et al. (2021) Age structure and growth in the Zamda toad, Bufotes zamdaensis (Anura, Bufonidae). Russian Journal of Herpetology, vol. 28, no. 3, pp. 138-144. https://doi.org/10.30906/1026-2296-2021-28-3-138-144 (In English) Mao, M., Huang, Y., Mi, Z. P. et al. (2012) Skeletochronological study of age, longevity and growth in a population of Rana nigromaculata (Amphibia: Anura) in Sichuan, China. Asian Herpetological Research, vol. 3, no. 3, pp. 258-264. https://doi.org/10.3724/SPJ.1245.2012.00258 (In English) Matushkina, K. A., Kidov, A. A. (2013) Reproduktivnaya biologiya talyshskoj zhaby (Bufo eichwaldi) v Lenkoranskoj nizmennosti [Reproductive biology of Talysh common toad (Bufo eichwaldi) in the Lenkoran Lowland]. Sovremennaya gerpetologiya — Current Studies in Herpetology, vol. 13, no. 1-2, pp. 27-33.
Matushkina, K. A., Yanchurevich, O. V., Kidov, A. A. (2015) Vozrast i rost talyshskoj zhaby (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov et Rosanov, 2008) v Lenkoranskoj nizmennosti (yugo-vostochnyj Azerbajdzhan) [Age and growth of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Borkin, Skorinov et Rosanov, 2008) in the Lenkoran Lowland (Southeastern Azerbaijan)]. Sovremennaya gerpetologiya — Current Studies in Herpetology, vol. 15, no. 3-4, pp. 114-119. (In Russian) Matushkina, K. A., Makarov, O. V., Afrin, K. A. et al. (2022) Patterns of reproduction, growth, and development in Asiatic toads, Bufo gargarizans Cantor, 1842, from Russia and China: an experimental comparison. Herpetology Notes, vol. 15, pp. 123-138. (In English) Mi, Z. P. (2012) Sexual dimorphism in the forelimb muscles of the Asiatic toad Bufo gargarizans.
Herpetological Journal, vol. 22, no. 4, pp. 219-224. (In English). Mi, Z. P. (2013) Sexual dimorphism in the hindlimb muscles of the Asiatic toad (Bufo gargarizans) in relation to male reproductive success. Asian Herpetological Research, vol. 4, no. 1, pp. 56-61. https:// doi.org/10.3724/SP.J.1245.2013.00056 (In English) Mi, Z. P. (2015) Age structure and body size in a breeding population of Asiatic toad (Bufo gargarizans)
in southwestern China. North-Western Journal of Zoology, vol. 11, no. 1, pp. 178-182. (In English) Monnet, J.-M., Cherry, M. I. (2002) Sexual size dimorphism in anurans. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, vol. 269, no. 1507, pp. 2301-2307. https://doi.org/10.1098/ rspb.2002.2170 (In English) Nayak, S., Mahapatra, P. K., Mishra, S., Dutta, S. K. (2007) Age determination by skeletochronology in the common Indian toad Bufo melanostictus Schneider, 1799 (Anura: Bufonidae). Herpetozoa, vol. 19, no. 3-4, pp. 111-119. (In English) Othman, S. N., Litvinchuk, S. N., Maslova, I. V. et al. (2022) From Gondwana to the Yellow Sea, evolutionary diversifications of true toads Bufo sp. in the Eastern Palearctic and a revisit of species boundaries for Asian lineages. eLife, vol. 11, article e70494. https://doi.org/10.7554/eLife.70494 (In English)
Pancharatna, K., Deshpande, S. A. (2003) Skeletochronological data on age, body size and mass in the Indian Cricket Frog Limnonectes limnocharis (Boie, 1835) (Anura: Ranidae). Herpetozoa, vol. 16, no. 1-2, pp. 41-50. (In English) Schabetsberger, R., Langer, H., Jersabek, C. D., Goldschmid, A. (2000) On age structure and longevity in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758), at high altitude breeding sites in Austria. Herpetozoa, vol. 13, no. 3-4, pp. 187-191. (In English) Schroeder, E. E., Baskett, T. S. (1968) Age estimation, growth rates, and population structure in Missouri
bullfrogs. Copeia, vol. 1968, no. 3, pp. 583-592. https://doi.org/10.2307/1442029 (In English) Sinsch, U., Oromi, N., Sanuy, D. (2007) Growth marks in natterjack toad (Bufo calamita) bones: histological correlates of hibernation and aestivation periods. Herpetological Journal, vol. 17, no. 2, pp. 129-137. (In English)
Smirina, E. M. (1974) O sloistoj strukture nekotorykh kostej seroj zhaby v svyazi s vozmozhnost'yu opredeleniya vozrasta [About the layered structure of some bones of a common toad in connection with possibility of determining age]. In: Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika im. P. G. Smidovicha. Vyp. 6 [Proceedings of Mordovski Nature Reserve. Iss. 6]. Saransk: Mordovian Book Publishing House, pp. 93-103. (In Russian) Smirina, E. M. (1983) Prizhiznennoe opredelenie vozrasta i retrospektivnaya otsenka razmerov tela seroj zhaby (Bufo bufo) [Age determination and retrospective body size in live common toads (Bufo bufo)]. Zoologicheskij zhurnal — Zoological Journal, vol. 62, no. 3, pp. 437-444. (In Russian) Smirina, E. M. (1989) Metodika opredeleniya vozrasta amfibij i reptilij po sloyam v kosti [A technique for determining the age of amphibians and reptiles by layers in bones]. In: N. N. Shcherbak (ed.).,Rukovodstvo po izucheniyu zemnovodnykh i presmykayushchikhsya [A Guide to the Study of Amphibians and Reptiles]. Kyiv: [s. n.], pp. 144-153. (In Russian) Sun, Y., Xiong, J., Lv, Y., Zhang, Y. (2016) Age, body size, and growth in a population of the Asiatic toad Bufo gargarizans from Central China. Russian Journal of Herpetology, vol. 23, no. 1, pp. 35-40. (In English)
Tessa, G., Guarino, F. M., Giacoma, C. et al. (2007) Longevity and body size in three populations of Dyscophus antongilii (Microhylidae, Dyscophinae), the tomato frog from north-eastern Madagascar. Acta Herpetologica, vol. 2, no. 2, pp. 139-146. https://doi.org/10.13128/Acta_Herpetol-2218 (In English)
Tomasevic, N., Cvetkovic, D., Miaud, C. et al. (2008) Interannual variation in life history traits between neighbouring populations of the widespread amphibian Bufo bufo. Revue d'Écologie (La Terre et la Vie), vol. 63, no. 4, pp. 73-83. https://doi.org/10.3406/revec.2008.6619 (In English) Von Bertalanffy, L. (1938) A quantitative theory of organic growth (Inquiries on growth laws. II). Human
Biology, vol. 10, no. 2, pp. 181-213. (In English) Yu, T. L., Guo, Y. S. (2010) Overwintering habitat selection of Asiatic toad, Bufo gargarizans, in
southwestern China. Biharean Biologist, vol. 4, no. 1, pp. 15-18. (In English) Yu, T. L., Lu, X. (2012) Mating pattern variability across three Asiatic toad (Bufo gargarizans gargarizans)
populations. North-Western Journal of Zoology, vol. 8, no. 2, pp. 241-246. (In English) Yu, T. L., Sharma, M. D. (2012) Sex recognition and mate choice by male Bufo gargarizans in central China. Zoological Science, vol. 29, no. 6, pp. 347-350. https://doi.org/10.2108/zsj.29.347 (In English) Yu, T. L., Lu, X. (2013) Body size variation of four latitudinally-separated populations of a toad species: age and growth rate as the proximate determinants. Integrative Zoology, vol. 8, no. 3, pp. 315-323. https://doi.org/10.1111/j.1749-4877.2012.00294.x
Для цитирования: Матушкина, К. А., Степанкова, И. В., Африн, К. А. (2024) Возрастная структура и половой диморфизм дальневосточной жабы, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 на территории Уссурийского заповедника. Амурский зоологический журнал, т. XVI, № 1, с. 69-83. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-1-69-83
Получена 7 сентября 2023; прошла рецензирование 26 января 2024; принята 31 января 2024.
For citation: Matushkina, K. A., Stepankova, I. V., Afrin, K. A. Age structure and sexual dimorphism of the Far Eastern toad, Bufo sachalinensis Nikolsky, 1905 in the Ussurisky Nature Reserve (2024) Titul. Amurian Zoological Journal, vol. XVI, no. 1, pp. 69-83. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2024-16-1-69-83 Received 7 September 2023; reviewed 26 January 2024; accepted 31 January 2024.
