CC BY
39
УДК 597.841:591.16
DOI 10.21685/2307-9150-2019-3-6
К. А. Африн, А. А. Кидов, К. А. Матушкина
ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ БИОЛОГИИ КАВКАЗСКОЙ ЖАБЫ, BUFO VERRUCOSISSIMUS В КАРАЧАЕВО-ЧЕРКЕСИИ
Аннотация.
Актуальность и цели. Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus - узкоареаль-ный уязвимый вид, внесенный в Красную книгу Российской Федерации. В Карачаево-Черкесии находится северо-восточная периферия ареала. Цель данного исследования - репродуктивная характеристика кавказской жабы в Карачаево-Черкесии.
Материалы и методы. Исследования проводили в ущелье реки Большая Лаба между поселком Азиатский и устьем реки Водопадная. Животных учитывали на утренних экскурсиях и на ночных маршрутах. Также отмечали жаб, погибших под колесами автотранспорта. Изучение размерно-весовых показателей взрослых земноводных, яиц, личинок и молоди после метаморфоза осуществляли по стандартным методикам.
Результаты. Размножение кавказской жабы отмечено с конца марта по начало мая. Самцы во время репродуктивной миграции по численности преобладают над самками. Большинство пар образуется на суше в период передвижения к водоемам. Наибольшее количество животных наблюдалось в период с 19:30 до 22:00. Миграция отмечена в диапазоне температур от 5,5 до 12,5 °С. За 5 сут исследований на 8,3 км проселочной дороги было найдено 63 жабы, погибшие под колесами автотранспорта. Размножение наблюдалось в разнообразных слабопроточных и непроточных водоемах. Обычно жабы размножались в лужах, наполненных дождевой водой. Гидрохимические показатели водоемов: pH = 6,2-7,2; gH = 3-21°; kH = 2-15°. Длина тела взрослых размножающихся самок кавказской жабы составляла 100,5-119,4 мм, а масса -103,8-227,8 г. Длина тела взрослых самцов 70,7-88,7 мм, масса - 36,8-67,7 г. Откладка яиц происходила в диапазоне температур от 6,0 до 20,0 °С. Плодовитость составила 3166,0-7914,0 яиц. Длительность инкубации 4-5 сут. Первые личинки при температуре 19,0-22,0 °С переходили на экзогенное питание через 10-11 сут после откладки яиц. Общая длина личинок при начале питания равнялась 10,5-14,1 мм. Выход молодых жаб на сушу наблюдался в конце июля и начале августа. Длина тела жаб после метаморфоза - 9,0-11,3 мм, а масса - 0,05-0,13 г.
Ключевые слова: кавказская жаба, Bufo verrucosissimus, репродуктивная биология, Карачаево-Черкесия.
© Африн К. А., Кидов А. А., Матушкина К. А., 2019. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.Org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
K. A. Afrin, A. A. Kidov, K. A. Matushkina
FEATURES OF REPRODUCTIVE BIOLOGY OF THE CAUCASIAN TOAD, BUFO VERRUCOSISSIMUS IN KARACHAY-CHERKESSIA
Abstract.
Background. The Caucasian toad, Bufo verrucosissimus - vulnerable species listed in the Red Data Book of the Russian Federation. In Karachay-Cherkessia is the North-Eastern periphery of the areal. Objective: reproductive characteristics of the Caucasian toad in Karachay-Cherkessia.
Materials and methods. Studies were conducted in the gorge of the Bolshaya La-ba River between the Aziatskiy Settlement and the mouth of the Vodopadnaya river (the Karachay-Cherkess Republic, Urupskiy District). The animals were taken into account on the morning excursions and on the night routes. Also noted toads who died under the wheels of vehicles. The study of size-weight parameters of adult amphibians, eggs, larvae and juveniles after metamorphosis was carried out by standard methods.
Results. Reproduction of the Caucasian toad is noted from end of March to beginning of May. Males were more numerous than females during reproductive migration. Most pairs of toads formed on land during the movement to the breeding sites. The greatest number of animals was observed in the period from 19:30 to 22:00. Migration was noted in the temperature range from 5,5 to 12,5 °C. For 5 days of research on 8,3 km of the country road, 63 toads were found which had died under the wheels of vehicles. Reproduction was observed in a variety of low-flow and non-flowing water reservoirs. Usually, toads breed in puddles filled with rainwater. Hydrochemical parameters of water bodies: pH = 6,2-7,2; gH = 3-21°; kH = 2-15°. The body length of adult females of the Caucasian toad was 100,5-119,4 mm, and the weight was 103,8-227,8 g. Body length of adult males 70,7-88,7 mm, weight -36,8-67,7 g. Egg-laying took place in the temperature range from 6,0 to 20,0 °C. The fertility of females was 3166-7914 eggs. Duration of incubation was 4-5 days. The first larvae at a temperature of 19,0-22,0 °C passed to exogenous feeding after 10-11 days after oviposition. The total length of larvae at the starting of feeding was 10,5-14,1 mm. The output of young toads on land was observed in late July and early August. Body length of toads after metamorphosis - 9,0-11,3 mm, and weight -0,05-0,13 g.
Keywords: the Caucasian toad, Bufo verrucosissimus, reproductive biology, Karachay-Cherkessia.
Введение
Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) - эндемик Кавказского экорегиона, приуроченная в своем распространении к предгорным и горным лесам [1]. Вид известен с территории ряда северокавказских субъектов Российской Федерации (Краснодарский край, Ставропольский край, Адыгея, Карачаево-Черкесия, Ингушетия, Чечня), а также из Азербайджана, Южной Осетии, Абхазии, Грузии, Турции [2-5]. Как и другие автохтонные земноводные лесного пояса Кавказа [6-8], кавказская жаба сокращает свое распространение и численность из-за трансформации биотопов, включая вырубки, загрязнение нерестовых водоемов, возрастание рекреационной нагрузки, строительство автодорог, а в западной части ареала - в связи с вселе-
нием инвазийного енота-полоскуна, Procyon lotor Linnaeus, 1758 [9]. Учитывая негативную динамику состояния вида, B. verrucosissimus внесена в Красную книгу Российской Федерации [10].
Несмотря на повышенный интерес к вопросам систематики и филогении вида [11-12], многие аспекты его биологии сложно назвать изученными достаточно полно. Так, сведения о размножении кавказской жабы базируются на небольшом числе работ [4, 9]; чуть более представительный материал собран в искусственных условиях [13-15].
В Карачаево-Черкесии расположена северо-восточная периферия сплошного ареала B. verrucosissimus, приуроченная к восточной части бассейна реки Кубань [16]. К настоящему времени вид известен из Карачаевского, Усть-Джегутинского, Зеленчукского и Урупского районов республики [17]. Последние годы активизировались исследования кавказской жабы в республике, были осуществлены новые точки находок и охарактеризована морфо-метрическая изменчивость [18], произведена оценка состояния вида в Тебер-динском заповеднике [19].
Цель данного исследования - репродуктивная характеристика кавказской жабы в Карачаево-Черкесии.
Материалы и методы
Основные исследования в период размножения жаб проводили в два этапа: с 26 марта по 4 апреля и с 5 по 8 мая 2015 г. включительно в ущелье реки Большая Лаба вдоль грунтовой автомобильной дороги, соединяющей поселки Псемён и Пхия (Урупский район, Карачаево-Черкесская Республика), непосредственно между поселком Азиатский (43°54' с. ш.; 40°57' в. д.; 870 м над уровнем моря) и устьем реки Водопадная (43°53' с. ш.; 40°56' в. д.; 902 м над уровнем моря). Материалом служили взрослые кавказские жабы, которых отлавливали в период репродуктивной миграции, и их потомство. Также учитывали погибших под колесами автотранспорта животных. Изучение выходящей на сушу молоди осуществляли в июле-августе 2015, 2016 и 2018 гг.
В утренние часы проводили обзорные экскурсии, а в вечерние - маршруты по изучению особенностей репродуктивной миграции жаб. Были проложены два маршрута, причем началом каждого служило устье реки Грушевая Балка (43°53' с. ш., 40°56' в. д.; 900 м над уровнем моря), где располагается крупнейшее по числу особей место размножения кавказской жабы в ущелье Большой Лабы [16, 18].
Первый маршрут (1700 м) проходил вдоль левого берега Малой Лабы по грунтовой дороге в сторону поселка Азиатский. Второй маршрут проходил до места впадения реки Водопадная в Малую Лабу и имел протяженность 6552 м.
Маршрут осуществляли силами двух или трех исследователей. Ширина учетной полосы - вся проезжая часть (~5 м). Обычно маршрут начинали после 19:30 (Мск.), так как, по нашим наблюдениям, именно в этот период первые животные появлялись на поверхности.
Каждый маршрут проходили туда и обратно, собирая всех пойманных животных (табл. 1). Спиртовым термометром определяли температуру поверхности почвы с погрешностью 0,5 °С в начале и конце маршрута, а также
в каждом случае находки жаб. Длину тела (Е) измеряли штангенциркулем с погрешностью 0,1 мм, а массу - с помощью электронных лабораторных весов с погрешностью 0,1 г. После всех процедур животных выпускали в местах поимки.
Таблица 1
Характеристика маршрутов для изучения репродуктивной миграции кавказской жабы
Номер маршрута Дата Временной интервал прохождения маршрута (начало маршрута -окончание маршрута) Температура поверхности почвы, °C (начало маршрута -окончание маршрута)
туда обратно туда обратно
1 28.03.15 19:45-20:40 21:15-21:55 12,5-9,0 9,0-10,0
29.03.15 19:45-20:55 21:10-21:50 9,0-9,0 9,0-5,0
30.03.15 19:45-20:40 21:30-22:20 7,5-7,0 6,0-5,0
31.03.15 19:45-20:45 20:50-21:25 7,0-6,5 6,5-6,0
2 01.04.15 19:20-20:40 20:45-22:20 9,0-7,0 7,0-6,0
02.04.15 19:45-20:35 21:00-22:15 10,0-7,5 7,5-6,0
06.05.15 19:55-21:10 21:15-22:05 11,5-10,0 10,0-12,0
В водоемах, в которых в период проведения исследований были обнаружены кладки яиц, предличинки и личинки кавказской жабы, с помощью колориметрических тестов для морской и пресной воды фирмы Sera GmbH (Германия) были исследованы гидрохимические показатели воды (кислотность - pH, общая жесткость - gH°, карбонатная жесткость - kH°).
Для определения плодовитости самок, как и в предыдущих исследованиях [20-21], во время нерестовой миграции отлавливали пары в амплексусе и пересаживали их в наполненные водой и установленные на штативе рыбоводные пакеты емкостью 5 л.
Количество яиц в шнурах устанавливали полным поштучным пересчетом, а суммарную длину шнуров измеряли рулеткой с погрешностью до 1 см.
Инкубацию яиц, выдерживание предличинок и выращивание личинок проводили по стандартным методикам [13-14] в лабораторном кабинете зоо-культуры кафедры зоологии РГАУ-МСХА имени К. А. Тимирязева (г. Москва). За длительность эмбриогенеза принимали отрезок времени от откладки яиц до перехода личинки на экзогенное питание.
Результаты
Массовая миграция животных к водоемам была отмечена на изучаемой территории с 27 марта (табл. 2), однако, учитывая найденных на автодороге погибших под колесами автотранспорта и впоследствии существенно высохших животных, началась раньше.
Таблица 2
Численность кавказских жаб на маршрутах
Л Количество встреченных жаб, экз.
(D ^ S ff Дата самки самцы
& 1 перед икрометанием после одиночные в амплексусе
S одиночные в амплексусе икрометания
28.03.2015 1 6 1 36 6
1 29.03.2015 1 3 1 23 3
30.03.2015 0 0 0 5 0
31.03.2015 0 5 0 12 5
01.04.2015 1 3 1 22 3
2 02.04.2015 3 5 2 15 5
06.05.2015 1 0 1 5 0
Самцы, встреченные на маршрутах, по численности существенно превалировали над самками. По-видимому, это объясняется тем, что самцы держатся поблизости от водоемов весь период размножения, в то время как самки покидают воду сразу после икрометания.
Подавляющее большинство встреченных самок находились в амплек-сусе. Это позволяет утверждать, что многие пары образуются еще на пути к водоемам. Как передвигающиеся к местам размножения, так и уже отметавшие самки наблюдались в марте-апреле и в начале мая.
Активные животные обоих полов встречались в диапазоне температур от 5,5 до 12,5 °С, в среднем 9,1 ± 0,25 (Ж = 2,15; п = 77) - для самцов и 8,3 ± 0,54 (Ж = 1,78; п = 12) - для самок. В целом наибольшее число жаб на поверхности почвы наблюдали при температуре 6,0-10,5 °С (рис. 1).
25
£ *
О в
ь
'_>
и г к н
3
20
15
10
ГШ
1
п
5,5 6,0 6,5 7,0 7,5 8,0 8,5 9,0 9,5 10,0 10,5 11,0 11,5 12,0 12,5 Температура почвы, °С
□ Самцы И Самки ■ Всего
Рис. 1. Температурные условия репродуктивной миграции кавказской жабы в марте-апреле
Наибольшее количество животных наблюдалось в период с 19:31 до 22:00 (рис. 2).
50 45 40
н а
о 35
х
~ 30
о
25 20
5"
к 15 о Ьг!
10
5 0
1_
11 1_ 1-1
п I ■ п п I
19:00-19:30 19:31-20:00 20:01-20:30 20:31-21:00 21:01-21:30 21:31-22:00 22:01-22:30
Время
□ Самцы И Самки ■ Всего
Рис. 2. Встречаемость кавказских жаб на маршрутах в различные временные интервалы
Для перемещения к водоемам жабы стараются использовать открытые участки, в том числе - автомобильные дороги. Очевидно, что в этот период наблюдалась и их максимальная гибель под колесами (табл. 3).
Таблица 3
Гибель кавказской жабы под колесами автотранспорта
Номер Дата Количество животных
маршрута самцы самки пол не определен всего
27.03.2015* 23 4 8 35
1 28.03.2015 1 0 0 1
29.03.2015 6 8 3 17
31.03.2015 6 0 0 6
2 31.03.2015 2 2 0 4
Итого 38 14 11 63
Примечание. Так как это были первые сутки исследований, то учтены все найденные на дороге мертвые животные, в том числе и погибшие существенно ранее, что приводило к завышению показателя.
Всего за период проведения исследований на отрезке 8,3 км (сумма двух маршрутов) было найдено 63 погибшие жабы, т.е. 7,6 животных на 1 км.
Уже с 1 апреля мертвых жаб на этом участке не отмечалось, что, вероятно, объясняется снижением интенсивности миграции этих животных.
Размножение кавказской жабы наблюдалось в разнообразных слабопроточных (бочаги ручьев, старицы Большой Лабы) и непроточных (придорожные канавы, тракторные колеи, лужи) водоемах. Обычно они характеризовались глинистым дном с толстым слоем листового опада, а также низкой или средней прозрачностью воды.
Всего нами подробно были обследованы семь водоемов, расположенных вдоль маршрутов и используемых кавказской жабой для икрометания (табл. 4). Большинство из них (2, 3, 5, 6, 7) - лужи дождевого питания, образовавшиеся в понижениях возле автомобильной дороги. Водоем 1 - искусственный, в пойме Малой Лабы, полученный путем выемки гравия, с обрывистыми берегами, каменистым дном и полным отсутствием водной растительности. Водоем 4 - старица реки Большая Лаба, наполняющаяся в период половодья, с глинистым дном, покрытым толстым слоем листового опада.
Таблица 4
Гидрологическая и гидрохимическая характеристика нерестовых водоемов кавказской жабы
Показатель Маршрут 1 Маршрут 2
водоем 1 водоем 2 водоем 3 водоем 4 водоем 5 водоем 6 водоем 7
Наибольшая длина, м 99,0 20,7 7,2 117,0 3,9 33,3 29,7
Наибольшая ширина, м 18,9 2,4 4,5 22,5 1,2 2,5 4,5
Наибольшая глубина, м 0,7 0,2 0,2 0,7 0,2 0,2 0,2
Водородный показатель (рН) 7,2 7,2 7,0 7,2 6,2 7,2 7,2
Общая жесткость ^Н°) 4 6 3 3 3 21 4
Карбонатная жесткость (кН°) 4 6 2 4 3 15 3
Нерестовые водоемы кавказской жабы характеризовались преимущественно слабощелочной, реже - слабокислой реакцией (диапазон значений pH = 6,2-7,2, в среднем 7,0 ± 0,15; SD = 0,37). Минерализация этих водоемов варьировала в широких пределах. Так, общая жесткость составляла 3-21° (в среднем 6,3 ± 2,68; SD = 6,58), а карбонатная - 2-15° (в среднем 5,3 ± 1,82; SD = 4,46).
В обследованных нами водоемах, используемых кавказской жабой для икрометания, в марте-апреле были обнаружены кладки и предличинки малоазиатской лягушки, Rana macrocnemis Boulenger, 1885, а также взрослые малоазиатские тритоны, Ommatotriton ophryticus (Berthold, 1846). В мае в этих водоемах отмечались взрослые восточные квакши, Hyla orientalis Bedriaga, 1890. В сухопутных биотопах синтопичными для кавказской жабы видами
в районе исследований являются: кавказская крестовка, Pelodytes caucasicus Boulenger, 1896; скальная ящерица, Darevskia saxícola (Eversmann, 1834), пон-тийская ящерица, D. pontica (Lantz et Cyren, 1919); обыкновенный уж, Natrix natrix Laurenti, 1768; водяной уж, N. tessellata (Laurenti, 1768).
Уже с первого дня исследований (26 марта) в водоемах были найдены пары в амплексусе и кладки яиц кавказской жабы на начальных стадиях развития. Глубина залегания обнаруженных кладок варьировала от поверхности воды до глубины 5-11 см. Шнуры располагались на дне, а также на погруженных стеблях и корнях растений. В начале апреля эмбрионы в шнурах находились на начальных стадиях развития, но уже к началу мая отмечались разновозрастные личинки, перешедшие на экзогенное питание.
Размерно-весовые показатели кавказской жабы из изученной популяции лежали в пределах изменчивости, указанной в целом для вида [4; 22]. Также наблюдался характерный для серых жаб Кавказа половой диморфизм [2, 4, 9, 18, 20, 21] по длине тела и массе (табл. 5).
Таблица 5
Размерно-весовые показатели взрослых кавказских жаб
Показатель M ± m (SD) min-max
самки (n = 23) самцы (n = 58)
Длина тела (L) взрослых особей, мм 108,5 ± 1,06 (4,98) 100,5-119,4 79,5 ± 0,57 (4,31) 70,7-88,7
Масса, г 173,3 ± 7,47 (35,08) 103,8-227,8 53,3 ± 0,98 (7,45) 36,8-67,7
Примечание. Здесь и далее: M - среднее арифметическое значение признака; m - его ошибка; SD - стандартное отклонение; шш-шах - размах признака.
Из девяти пар отловленных животных от пяти пар кладки яиц были получены через 1-10 сут (табл. 6). Икрометание происходило в диапазоне температур от 6,0 до 20,0 °С.
Таблица 6
Репродуктивные показатели кавказской жабы
Показатель n M ± m (SD) min-max
Количество яиц, шт. 5 5759,2 ± 1049,02 (2098,05) 3166-7914
Суммарная длина икряных шнуров, см 5 990,4 ± 102,17 (204,35) 734,0-1202,0
Диаметр зародыша без оболочки, мм 45 2,2 ± 0,04 (0,27) 1,6-2,8
В лабораторных условиях при температуре 6,0-20,0 °С длительность инкубации от откладки яиц до вылупления первых предличинок составляла
от 4 до 5 сут. Первые личинки при температуре 19,0-22,0 °C переходили на экзогенное питание через 10-11 сут после откладки яиц.
Личинки при переходе на экзогенное питание (n = 100) имели общую длину тела с хвостом 10,5-14,1 мм, в среднем 12,8 ± 0,07 мм (SD = 0,78).
Личинки при появлении почек задних конечностей (n = 27) в природе имели длину тела 9,0-13,0 мм (в среднем 10,8 ± 0,18; SD = 0,94), длину хвоста 8,9-17,7 мм (12,6 ± 0,36; SD = 1,81), массу тела - 0,14-0,35 г (0,23 ± 0,01; SD = 0,05).
В лабораторных условиях при выращивании по стандартным методикам [13] продолжительность развития от появления первых питающихся личинок до выхода первых молодых жаб на сушу составила 45 сут. В природе выход молоди наблюдался нами во второй половине июля и начале августа. Длина тела молодых жаб после метаморфоза (n = 29) в природе составила 9,0-11,3 мм (в среднем 10,1 ± 0,09; SD = 0,51), а масса - 0,05-0,13 г (0,09 ± 0,003; SD = 0,010).
Библиографический список
1. Туниев, Б. С. Герпетофауна уникальных колхидских лесов и ее современные рефугиумы / Б. С. Туниев // Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе : сб. науч. тр. / отв. ред. В. В. Снакин. - Пущино, 1990. -С. 55-70.
2. Орлова, В. Ф. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verru-cosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) / В. Ф. Орлова, Б. С. Туниев // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. -1989. - Т. 94, № 3. - С. 13-23.
3. Литвинчук, С. Н. Молекулярно-биохимические и цитогенетические аспекты микроэволюции у бесхвостых амфибий фауны России и сопредельных стран / С. Н. Литвинчук, Ю. М. Розанов, Л. Я. Боркин, Д. В. Скоринов // Вопросы герпетологии : материалы III съезда Герпетологического общества имени А. М. Никольского. - Санкт-Петербург : Зоологический ин-т РАН, 2008. - С. 247-257.
4. Кузьмин, С. Л. Земноводные бывшего СССР / С. Л. Кузьмин. - Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2012. - 369 с.
5. Амфибии и рептилии Южной Осетии / Б. С. Туниев, К. Ю. Лотиев, С. Б. Туниев,
B. Н. Габаев, А. А. Кидов // Nature Conservation Research. Заповедная наука. -2017. - Т. 2, № 2. - С. 1-23.
6. Distribution and conservation status of the Caucasian newt, Lissotriton lantzi (Wol-terstorff 1914) / D. V. Skorinov, I. V. Doronin, A. A. Kidov, B. S. Tuniyev, S. N. Lit-vinchuk // Russian Journal of Herpetology. - 2014. - Vol. 21, № 4. - P. 251-268.
7. Литвинчук, С. Н. Распространение и природоохранный статус малоазиатского тритона, Ommatotriton ophryticus (Amphibia: Caudata) / С. Н. Литвинчук // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2017. - Т. 2, № 1. - С. 1-6.
8. Litvinchuk, S. N. Distribution and conservation status of the Caucasian parsley frog, Pelodytes caucasicus (Amphibia: Anura) / S. N. Litvinchuk, A. A. Kidov // Nature Conservation Research. Заповедная наука. - 2018. - Т. 3, № 1. - С. 51-60.
9. Туниев, Б. С. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка / Б. С. Туниев, С. Б. Туниев // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка - первые итоги первого в России национального парка : монография. - Москва : Престиж, 2006. - С. 205-225.
10. Кузьмин, С. Л. Кавказская жаба Bufo verrucosissimus / С. Л. Кузьмин // Красная книга Российской Федерации (животные). - Москва : Астрель, 2001. -
C. 318-319.
11. Litvinchuk, S. N. A new species of common toads from the Talysh mountains, south-eastern Caucasus: genome size, allozyme, and morphological evidences / S. N. Litvinchuk, L. J. Borkin, D. V. Skorinov, J. M. Rosanov // Russian Journal of Herpetology. -2008. - Vol. 15, № 1. - P. 19-43.
12. Multilocus species tree analyses resolve the radiation of the widespread Bufo bufo species group (Anura, Bufonidae) / E. Recuero, D. Canestrelli, J. Voros, K. Szabo, N. A. Poyarkov, J. W. Arntzen, J. Crnobrnja-Isailovic, A. A. Kidov, D. Cogalniceanu, F. P. Caputo, G. Nascetti, I. Martinez-Solano // Molecular Phylogenetics and Evolution. -2012. - Vol. 62, № 1. - P. 71-86.
13. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн, С. А. Блинова, А. Л. Тимошина, Е. Г. Коврина // Современная герпетология. - 2014. - Т. 14, № 1/2. - С. 19-26.
14. Кидов, А. А. Плодовитость самок кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) в искусственных условиях / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Вестник Бурятского государственного университета. - 2015. - № 4-1. - С. 75-80.
15. Некоторые морфологические особенности развития личинок талышской (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008) и кавказской (B. verrucosissimus (Pallas, 1814)) жаб в лабораторных условиях / О. В. Ткаченко, А. А. Кидов, К. А. Матушкина, С. А. Блинова, К. А. Африн // Вестник Московского государственного областного университета. Сер.: Естественные науки. - 2015. -№ 2. - С. 6-13.
16. Кидов, А. А. К распространению земноводных и пресмыкающихся в Карачаево-Черкесии / А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2016. - Т. 21, № 5. - С. 1781-1785.
17. Доронин, И. В. Кавказская жаба, Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) / И. В. Доронин // Красная книга Карачаево-Черкесской Республики. - Черкесск : Нартпресс, 2013. - С. 332-333.
18. Кидов, А. А. К изучению распространения и изменчивости кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) в Карачаево-Черкесии / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2017. - Т. 22, № 5-1. - С. 917-920.
19. Туниев, Б. С. Земноводные и пресмыкающиеся / Б. С. Туниев, И. В. Доронин, С. Б. Туниев // Флора и фауна заповедников. Позвоночные животные Тебердин-ского заповедника. Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (Аннотированный список видов). - Москва, 2015. - С. 8-27.
20. Матушкина, К. А. Размножение талышской жабы, Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008 (Amphibia: Anura: Bufonidae) в горах и предгорьях Азербайджанского Талыша / К. А. Матушкина, А. А. Кидов // Вестник Тамбовского университета. Сер.: Естественные и технические науки. - 2013. -Т. 18, № 6-1. - С. 3042-3044.
21. Матушкина, К. А. Репродуктивная биология талышской жабы (Bufo eichwal-di) в Ленкоранской низменности / К. А. Матушкина, А. А. Кидов // Современная герпетология. - 2013. - Т. 13, № 1/2. - С. 27-33.
22. Кидов, А. А. Стандартные методы морфометрии в прижизненном изучении изменчивости кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) на СевероЗападном Кавказе / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн, С. А. Блинова // Вестник Московского государственного областного университета. Сер.: Естественные науки. - 2015. - № 1. - С. 22-28.
References
1. Tuniev B. S. Pochvenno-biogeotsenologicheskie issledovaniya na Severo-Zapadnom Kavkaze: sb. nauch. tr. [Biogeocenological research of soil in the North-Western Caucasus: collected articles]. Pushchino, 1990, pp. 55-70. [In Russian]
2. Orlova V. F., Tuniev B. S. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy [Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Biological section]. 1989, vol. 94, no. 3, pp. 13-23. [In Russian]
3. Litvinchuk S. N., Rozanov Yu. M., Borkin L. Ya., Skorinov D. V. Voprosy gerpetolo-gii: materialy III s"ezda Gerpetologicheskogo obshchestva imeni A. M. Nikol'skogo [Issues of herpetology: proceedings of III congress of the Nikolsky Herpetological Society]. Saint-Petersburg: Zoologicheskiy in-t RAN, 2008, pp. 247-257. [In Russian]
4. Kuz'min S. L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of the former USSR]. Moscow: Tovarishchestvo nauchnykh izdaniy KMK, 2012, 369 p. [In Russian]
5. Tuniev B. S., Lotiev K. Yu., Tuniev S. B., Gabaev V. N., Kidov A. A. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature conservation research. Nature conservation science]. 2017, vol. 2, no. 2, pp. 1-23. [In Russian]
6. Skorinov D. V., Doronin I. V., Kidov A. A., Tuniyev B. S., Litvinchuk S. N. Russian Journal of Herpetology. 2014, vol. 21, no. 4, pp. 251-268.
7. Litvinchuk S. N. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature conservation research. Nature conservation science]. 2017, vol. 2, no. 1, pp. 1-6. [In Russian]
8. Litvinchuk S. N., Kidov A. A. Nature Conservation Research. Zapovednaya nauka [Nature conservation research. Nature conservation science]. 2018, vol. 3, no. 1, pp. 51-60. [In Russian]
9. Tuniev B. S., Tuniev S. B. Inventarizatsiya osnovnykh taksonomicheskikh grupp i soobshchestv, sozologicheskie issledovaniya Sochinskogo natsional'nogo parka - per-vye itogi pervogo v Rossii natsional'nogo parka: monografiya [Inventory of the main taxonomic groups and communities, zoological studies of Sochi National Park - first results of the first National Park in Russia: monograph]. Moscow: Prestizh, 2006, pp. 205-225. [In Russian]
10. Kuz'min S. L. Krasnaya kniga Rossiyskoy Federatsii (zhivotnye) [The Red Book of the Russian Federation (animals)]. Moscow: Astrel', 2001, pp. 318-319. [In Russian]
11. Litvinchuk S. N., Borkin L. J., Skorinov D. V., Rosanov J. M. Russian Journal of Herpetology. 2008, vol. 15, no. 1, pp. 19-43.
12. Recuero E., Canestrelli D., Voros J., Szabo K., Poyarkov N. A., Arntzen J. W., Crnobrnja-Isailovic J., Kidov A. A., Cogalniceanu D., Caputo F. P., Nascetti G., Martinez-Solano I. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2012, vol. 62, no. 1, pp. 71-86.
13. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A., Blinova S. A., Timoshina A. L., Kovrina E. G. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2014, vol. 14, no. 1/2, pp. 19-26. [In Russian]
14. Kidov A. A., Matushkina K. A. Vestnik Buryatskogo gosudarstvennogo universiteta [Bulletin of Buryatia State University]. 2015, no. 4-1, pp. 75-80. [In Russian]
15. Tkachenko O. V., Kidov A. A., Matushkina K. A., Blinova S. A., Afrin K. A. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo oblastnogo universiteta. Ser.: Estestvennye nauki [Bulletin of Moscow State Regional University. Series: Natural sciences]. 2015, no. 2, pp. 6-13. [In Russian]
16. Kidov A. A., Matushkina K. A. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov University. Series: Natural and engineering sciences]. 2016, vol. 21, no. 5, pp. 1781-1785. [In Russian]
17. Doronin I. V. Krasnaya kniga Karachaevo-Cherkesskoy Respubliki [The Red Book of the Karachay-Cherkessk Republic]. Cherkessk: Nartpress, 2013, pp. 332-333. [In Russian]
18. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov University. Series: Natural and engineering sciences]. 2017, vol. 22, no. 5-1, pp. 917-920. [In Russian]
19. Tuniev B. S., Doronin I. V., Tuniev S. B. Flora i fauna zapovednikov. Pozvonochnye zhivotnye Teberdinskogo zapovednika. Ryby, zemnovodnye, presmykayushchiesya, pti-
tsy, mlekopitayushchie (Annotirovannyy spisok vidov) [Flora and fauna of nature reserves. Vertebrates of the Teberdinskiy nature reserve. Fish, amphibians, vermigrades, birds, mammals (Annotated species list)]. Moscow, 2015, pp. 8-27. [In Russian]
20. Matushkina K. A., Kidov A. A. Vestnik Tambovskogo universiteta. Ser.: Estestvennye i tekhnicheskie nauki [Bulletin of Tambov State University. Series: Natural and engineering sciences]. 2013, vol. 18, no. 6-1, pp. 3042-3044. [In Russian]
21. Matushkina K. A., Kidov A. A. Sovremennaya gerpetologiya [Modern herpetology]. 2013, vol. 13, no. 1/2, pp. 27-33. [In Russian]
22. Kidov A. A., Matushkina K. A., Afrin K. A., Blinova S. A. Vestnik Moskovskogo gosu-darstvennogo oblastnogo universiteta. Ser.: Estestvennye nauki [Bulletin of Moscow State Regional University. Series: Natural sciences]. 2015, no. 1, pp. 22-28. [In Russian]
Африн Кирилл Александрович аспирант, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: afrin_ka@rambler.ru
Кидов Артем Александрович
кандидат биологических наук, доцент, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: kidov_a@mail.ru
Матушкина Ксения Андреевна кандидат биологических наук, старший преподаватель, кафедра зоологии, Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К. А. Тимирязева (Россия, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49)
E-mail: matushkinaka@gmail.com
Afrin Kirill Aleksandrovich Postgraduate student, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Kidov Artem Aleksandrovich Candidate of biological sciences, associate professor, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Matushkina Kseniya Andreevna Candidate of biological sciences, senior lecturer, sub-department of zoology, Russian State Agrarian University - MTAA (49 Timiryazevskaya street, Moscow, Russia)
Образец цитирования:
Африн, К. А. Особенности репродуктивной биологии кавказской жабы, Bufo verrucosissimus в Карачаево-Черкесии / К. А. Африн, А. А. Кидов, К. А. Матушкина // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2019. - № 3 (27). - С. 55-66. - DOI 10.21685/23079150-2019-3-6.
