CC BY
67
УДК 591.16:597.8
ПЛОДОВИТОСТЬ САМОК КАВКАЗСКОЙ ЖАБЫ BUFO VERRUCOSISSIMUS (PALLAS, 1814) В ИСКУССТВЕННЫХ УСЛОВИЯХ
© Кидов Артем Александрович
кандидат биологических наук, доцент кафедры зоологии Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К. А. Тимирязева Россия, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: kidov_a@mail.ru © Матушкина Ксения Андреевна
ассистент кафедры зоологии Российского государственного аграрного университета — МСХА им. К. А. Тимирязева
Россия, 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, 49 E-mail: logirhed@rambler.ru
Приводятся данные о репродуктивных показателях самок кавказской жабы Bufo verrucosissimus в условиях лаборатории. Изучено потомство 10 самок всех трех выделяемых для СевероЗападного Кавказа подвидов, в том числе 4 — колхидской жабы B. verrucosissimus verrucosissimus; 2 — черкесской жабы, 4 — жабы Турова B. verrucosissimus turowi. Суммарная длина икряных шнуров в кладках колхидской жабы составляла 606-1217 см, а количество яиц — от 307 до 2653 шт. Для черкесской жабы эти показатели составляли 573-618 см и 10821115 шт. соответственно, а для жабы Турова — 1369-7139 см и 741-1495 шт. На каждый метр икряного шнура приходится в среднем от 50,7 до 657,4 яиц, что делает эталонный метод непригодным для определения плодовитости у этого вида. Отмечается, что максимальная плодовитость кавказской жабы в среднем меньше, чем у талышской жабы B. eichwaldi, и схожа с обыкновенной жабой B. Bufo.
Ключевые слова: кавказская жаба, Bufo verrucosissimus, размножение, плодовитость, искусственные условия.
FERTILITY OF FEMALES OF THE CAUCASIAN TOAD, BUFO VERRUCOSISSIMUS (PALLAS, 1814) IN ARTIFICIAL CONDITION
Artem A. Kidov
PhD biology, Senior Lecturer of Department of Zoology, Russian State Agrarian University 49 Timiryazevskaya st., Moscow 127550 Russia
Kseniya A. Matushkina
Assistant of Department of Zoology, Russian State Agrarian University 49 Timiryazevskaya Str., Moscow 127550 Russia
Data on reproductive characteristics of females of the Caucasian toad, Bufo verrucosissimus in the laboratory are given. We studied the progeny from 10 females of all three allocated for the Northwestern Caucasus subspecies, including four offspring from the Colchis toads, B. verrucosissimus verruco-sissimus; two from the Circassian toads, B. verrucosissimus circassicus; and four from the Turov's toad, B. verrucosissimus turowi. The total length of the egg cord of the Colchis toad was 606-1217 cm, and the number of eggs - from 307 to 2653 pcs. For the Circassian toads, these characteristics were 573-618 cm and 1082-1115 pcs respectively, and for the Turov's toad - 1369-7139 cm and 741-1495 pcs. In every meter of egg laying was from 50.7 to 657.4 eggs. This makes unsuitable for determining fertility in this species the reference method. It is noted that the fertility of the Caucasian toad, on average, less than that of the Talysh toad, B. eichwaldi and similar to the European common toad, B. bufo.
Keywords: Caucasian toad, Bufo verrucosissimus, reproduction, fertility, captivity.
Введение
Плодовитость самок — важнейшая экологическая характеристика вида; свойство, от которого зависит рождаемость и которое характеризует выбранную репродуктивную стратегию [14]. Серые жабы «Bufo bufo complex» Западной Палеарктики относятся к долгоживущим, относительно поздно
созревающим видам с высокой плодовитостью, размножающимся один раз в год [15; 16; 11; 12; 21; 22]. Несмотря на то, что в лесных биотопах многие серые жабы являются обычными или даже многочисленными представителями батрахофауны, сведения об их репродуктивной биологии носят фрагментарный характер. Стоит признать, что относительно изученным является размножение лишь обыкновенной Bufo bufo Linnaeus, 1758, и талышской B. eichwaldi Litvinchuk et al., 2008, жаб [8; 5; 9; 10].
Кавказская жаба B. verrucosissimus (Pallas, 1814) — автохронный вид горнолесного пояса Кавказа, типичный представитель колхидской эколого-фаунистической группы [17; 18]. Репродукция кавказской жабы становилась предметом лишь единичных специальных исследований [21], а данные по плодовитости самок этого вида, приводимые в большинстве обзоров по фауне земноводных постсоветского пространства [1; 8], базируются на единичных работах [2; 18]. При этом необходимо отметить, что остается неясным, в каких конкретно географических локалитетах проводились исследования: в публикациях [2; 18] обсуждается экология кавказской жабы на территории Краснодарского и Ставропольского краев, а также Карачаево-Черкесской республики, где обитают все описанные к настоящему времени внутривидовые формы кавказской жабы — колхидская жаба B. verrucosissimus verrucosissimus (Pallas, 1814); черкесская жаба B. verrucosissimus circassicus Orlova et Tuniyev, 1989; жаба Тертышникова B. verrucosissimus tertyschnikovi Kidov, 2009; жаба Турова B. verrucosissimus turowi Krasovsky, 1933. Также авторы не указывают, какими методами (полным поштучным пересчетом яиц или эталонным способом) были получены приводимые данные по плодовитости вида. Эти обстоятельства представляются немаловажными, так как наличие существенной географической изменчивости в морфологии и окраске у кавказской жабы [13; 4; 6] предполагает возможность существования и изменчивости репродуктивных показателей. К тому же на других группах земноводных неоднократно была доказана ошибочность применения объемно-весовых эталонных методов определения количества яиц в кладке [3].
Учитывая крайне скрытный образ жизни многих земноводных, строгую сезонную и суточную активность, труднодоступность их местообитаний, наиболее удобными для изучения репродуктивной биологии представляются лабораторные условия [7]. Специальные исследования, проведенные на талышской жабе, показали [5; 7; 10], что плодовитость самок в природе и лабораторных условиях не имеет значимых различий.
Настоящее сообщение впервые позволяет оценить плодовитость самок кавказской жабы в искусственных условиях.
Материал и методы
Исследования проводили в 2013 и 2014 гг. в лабораторном кабинете зоокультуры кафедры зоологии РГАУ — МСХА им. К. А. Тимирязева. Взрослых кавказских жаб всех трех выделяемых для Северо-Западного Кавказа подвидов (колхидская, черкесская и жаба Турова) отлавливали на территории Краснодарского края (рис. 1).
Содержание и зимовку осуществляли по общепринятым методикам [7; 19]. Нерест проводили без применения стимуляции инъекциями гормональных препаратов, а лишь имитацией сезонных климатических изменений при помощи искусственного регулирования температуры и фотопериода [7].
Рис. 1. Район сбора кавказских жаб, задействованных в исследованиях:
1 — колхидская жаба (поселок Макопсе, Лазаревский район города-курорта Сочи, 44°01' с. ш., 39°15' в. д., 65 м над ур. м.);
2 — черкесская жаба (поселок Никитино, Мостовский район, 43°57' с. ш., 40°42' в. д., 820 м над
ур. м);
3 — жаба Турова (станица Убинская, Северский район, 44°42' с. ш., 38°31' в. д., 170 м над ур. м.)
Количество яиц в кладках определяли путем полного поштучного пересчета, а суммарную длину икряных шнуров — рулеткой с погрешностью 1 см.
Результаты и их обсуждение
При огромном размахе плодовитости (от 307 до 7139 яиц) 80 % кладок кавказской жабы в искусственных условиях содержали 1082-3381 яиц (табл. 1). В целом плодовитость самок лежала в пределах изменчивости по этому признаку, указанному для природы [2; 18], отличаясь лишь минимальными значениями (307 яиц в лаборатории против 870 яиц в природе). Относительно небольшое количество производителей разных подвидов, задействованных в эксперименте, не позволяет оценить их различия по количеству яиц в кладках.
Таблица 1
Репродуктивные показатели самок кавказской жабы в искусственных условиях
Подвид n M ± m (с) min — max
количество яиц в кладке, шт. общая длина икряных шнуров, см Количество яиц в 1 м икряного шнура, шт.
Колхидская жаба 4 2006,3±655,83(1135,93) 307-2653 995,0±163,25(282,76) 606-1217 186,3±54,57(94,51) 50,7-270,0
Черкесская 2 1098,2 595,5 184,9
жаба 1082-1115 573-618 175,2-194,6
Жаба Турова 4 3626,3±1434,32(2484,31) 1115,0±178,15(308,57) 324,6±128,64(222,81)
1369-7139 741-1495 184,8-657,4
Итого для 10 2472,7±632,03(1896,1) 963,1±105,01(315,02) 241,3±52,37(157,11)
вида 307-7139 573-1495 50,7-657,4
В искусственных условиях количество яиц в единице длины икряного шнура изменялось в широких пределах: минимальное и максимальное значения этого показателя различались в 13 раз, что обусловлено различным расположением яиц в шнуре (от 1 до 4 рядов). Это обстоятельство убедительно доказывает, что определение плодовитости у кавказской жабы эталонным способом неприменимо.
При сравнении максимальной плодовитости кавказской жабы с другими западнопалеарктиче-скими видами комплекса «Bufo bufo complex» (табл. 2) можно отметить ее близость с обыкновенной жабой. Максимальная плодовитость талышской жабы в условиях лаборатории превышала таковую у кавказской жабы в 1,9 раз. Выявленная минимальная плодовитость кавказской жабы была существенно ниже, чем у обыкновенной (в 3,9 раз) и талышской (в 3,1 раз в искусственных условиях и в 13,3 раз в природе) жаб.
Таблица 2
Сравнительная характеристика плодовитости самок некоторых видов серых жаб Западной Палеарктики
Вид Условия Количество яиц в кладке, шт. Источник
Обыкновенная жаба природа 1200-7202 [8]
Талышская жаба природа 4073-13547 [5; 10]
лаборатория 938-13705 [7; 19]
Кавказская жаба природа 870-10500 [2; 18; 8]
лаборатория 307-7139 наши данные
Авторы считают своим приятным долгом выразить признательность всем коллегам, оказавшим содействие в проведении исследований и работе над рукописью, особенно — К. А. Африн, А. А. Бакшеевой, С. А. Блиновой, Е. Г. Ковриной и А. Л. Тимошиной — за помощь в лабораторной работе, профессору Г. И. Блохину — за ценные комментарии и замечания, которые были учтены в статье.
Литература
1. Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Н. Б. Ананьева, Л. Я. Боркин, И. С. Даревский, Н. Л. Орлов. М.: ABF, 1998. 576 с.
2. Высотин А. Г., Тертышников М. Ф. Земноводные Ставропольского края // Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий: сб. науч. трудов. Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1988. С. 87-121.
3. Ищенко В. Г. Долговременные исследования демографии популяций амфибий: современные проблемы и методы // Вопросы герпетологии: материалы Третьего съезда Герпет. общ-ва им. А. М. Никольского. СПб.: Зоологический институт РАН, 2008. С. 151-169.
4. Кидов А. А. Кавказская жаба Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) в Западном и Центральном Предкавказье: замечания к распространению и таксономии // Научные исследования в зоологических парках. 2009. Вып. 25. С. 170-179.
5. Кидов А. А., Матушкина К. А. Плодовитость талышской жабы, Bufo eichwaldi (Amphibia, Anura: Bufonidae) в Азербайджане // Естественные и технические науки. 2012. № 5. С. 133-135.
6. Стандартные методы морфометрии в прижизненном изучении изменчивости кавказской жабы, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) на Северо-Западном Кавказе / А. А. Кидов, К. А. Матушкина, К. А. Африн, С. А. Блинова // Вестник Московского государственного областного университета. Серия: Естественные науки. 2015. № 1. С. 22-28.
7. Лабораторное разведение серых жаб Кавказа (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) без применения гормональной стимуляции / А. А. Кидов [и др.] // Современная герпетология. 2014. Т. 14, № 1-2. С. 19-26.
8. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. 370 с.
9. Матушкина К. А., Кидов А. А. Размножение талышской жабы, Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008 (Amphibia: Anura: Bufonidae) в горах и предгорьях Азербайджанского Талыша // Вестник Тамбовского университета. Серия естественные и технические науки. 2013. Т. 18, № 6—1. С. 3042-3044.
10. Матушкина К. А., Кидов А. А. Репродуктивная биология талышской жабы (Bufo eichwaldi) в Ленко-ранской низменности // Современная герпетология. 2013. Т. 13, № 1-2. С. 27-33.
11. Матушкина К. А., Янчуревич О. В., Кидов А. А. Возраст и рост талышской жабы (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008) в Ленкоранской низменности (юго-восточный Азербайджан) // Современная герпетология. 2015. № 1-2.
12. Новицкий Р. В., Янчуревич О. В. Возрастная структура популяций Bufo bufo (Amphibia; Anura) в центральной части ареала // Пращ Украшського герпетолопчного товариства. 2009. № 2. С. 63-67.
13. Орлова В. Ф., Туниев Б. С. К систематике кавказских серых жаб группы Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 1989. Т. 94, № 3. С. 13-24.
14. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 357 с.
15. Смирина Э. М. Прижизненное определение возраста и ретроспективная оценка размеров тела серой жабы (Bufo bufo) // Зоологический журнал. 1983. Т. 62, № 3. С. 437-444.
16. Смирина Э. М. О слоистой структуре некоторых костей серой жабы в связи с возможностью определения возраста // Труды Мордовского государственного заповедника им. П. Г. Смидовича. 1972. Вып. 6. С. 93-103.
17. Туниев Б. С. Герпетофауна уникальных колхидских лесов и ее современные рефугиумы // Почвенно-биогеоценологические исследования на Северо-Западном Кавказе: сб. науч. трудов. Пущино, 1990. С. 55-70.
18. Туниев Б. С., Туниев С. Б. Редкие виды земноводных и пресмыкающихся Сочинского национального парка // Инвентаризация основных таксономических групп и сообществ, созологические исследования Сочинского национального парка — первые итоги первого в России национального парка: монография. М.: Престиж, 2006. С. 205-225.
19. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi) / A. A. Kidov et al. // Russ. J. Herpetology. 2014. V. 21. No. 1. P. 40-46.
20. On age structure and longevity in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758), at high altitude breeding sites in Austria / R. Schabetsberger, H. Langer, C. D. Jersabek, A. Goldschmidt // Herpetozoa. 2000. V. 13. P. 187-191.
21. Tarkhnishvili D. N. Breeding of the toad Bufo verrucosissimus: sexual dimorphism and shifting spawning sites // Amphibia-Reptilia. 1994. V. 15. No. 2. P. 191-198.
References
1. Ananjeva N.B., Borkin L.J., Darevsky I.S., Orlov N.L. Zemnovodnye i presmykayushchiesya. Entsiklopediya prirody Rossii [Amphibians and Reptiles. Encyclopedia of Russian nature]. Moscow. 1998. 576 p.
2. Vysotin A.G., Tertyshnikov M.F. Zemnovodnye Stavropol'skogo kraya [Amphibians of Stavropol Krai]. Fauna Predkavkaz'ya i sopredel'nykh territoriy. Stavropol. 1988. Pp. 87-121.
3. Ishchenko V.G. Dolgovremennye issledovaniya demografii populyatsiy amfibiy: sovremennye problemy i metody [Long-term studies of the demography of Amphibian populations: current problems and methods] Voprosy ger-petologii. Saint-Petersburg. 2008. Pp. 151-169.
4. Kidov A.A. Kavkazskaya zhaba Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) v Zapad-nom I Tsentral'nom Predkavkaz'e: zamechaniya k rasprostraneniyu i taksonomii [The Caucasian toad Bufo verrucosissimus (Pallas, [1814]) (Amphibia, Anura, Bufonidae) in Western and Central Ciscaucasia: notes on distribution and taxonomy]. Nauchnye issledovaniya v zoologicheskikh parkakh. 2009. V. 25. Pp. 170-179.
5. Kidov A.A., Matushkina K.A. Plodovitost' talyshskoy zhaby, Bufo eichwaldi (Amphibia, Anura: Bufonidae) v Azerbaydzhane [Fertility of the Talysh toad, Bufo eichwaldi (Amphibia, Anura: Bufonidae) in Azebaijan]. Estestvennye i tekhnicheskie nauki (Natural and Technical Sciences). 2012. No5. Pp. 133-135.
6. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A., Blinova S.A. Standartnye metody morfometrii v prizhiznennom izuchenii izmenchivosti kavkazskoy zhaby, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) na Severo-Zapadnom Kavkaze [Standard methods of the morphometry in lifetime studies of variability in the Caucasian toad, Bufo verrucosissimus (Pallas, 1814) on Northwestern Caucasus]. Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo oblastnogo universiteta. Seriya estestvennye nauki. 2015. No1. Pp. 22-28.
7. Kidov A.A., Matushkina K.A., Afrin K.A. et al. Laboratornoe razvedenie serykh zhab Kavkaza (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) bez primeneniya gormonal'noy stimulyatsii [Captive breeding of Caucasian common toads (Bufo eichwaldi и B. verrucosissimus) without hormonal stimulations]. Sovremennaya Gerpetologiya. 2014. V. 14. No 1-2. Pp. 19-26.
8. Kuzmin S.L. Zemnovodnye byvshego SSSR [Amphibians of former USSR]. Moscow. 2012. 370 p.
9. Matushkina K.A., Kidov A.A. Razmnozhenie talyshskoy zhaby, Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008 (Amphibia: Anura: Bufonidae) v gorakh I predgor'yakh Azerbaydzhanskogo Talysha [Breeding of the
Talysh toad, Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008 (Amphibia: Anura: Bufonidae) in mountains and foothills of Azerbaijani Talysh]. Vestnik Tambovskogo universiteta. Seriya estestvennyye I tekhnicheskie nauki. 2013. V. 18. No 6-1. Pp. 3042-3044.
10. Matushkina K.A., Kidov A.A. Reproduktivnaya biologiya talyshskoy zhaby (Bufo eichwaldi) v Lenkoranskoy nizmennosti [Reproductive biology of the Talysh toad (Bufo eichwaldi) in Lenkoran Lowland]. Sovremennaya Gerpe-tologiya (Current Studies in Herpetology). 2013. V. 13. No 1-2. Pp. 27-33.
11. Matushkina K.A., Yanchurevich O.V., Kidov A.A. Vozrast i rost talyshskoy zhaby (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008) v Lenkoranskoy nizmennosti (yugo-vostochnyy Azerbaydzhan) [Age and growth of the Talysh toad (Bufo eichwaldi Litvinchuk, Rosanov, Borkin et Skorinov, 2008) in Lenkoran Lowland (southeastern Azerbaijan)]. Sovremennaya Gerpetologiya (Current Studies in Herpetology). 2015. V. 14. No1-2.
12. Novitskiy R.V., Yanchurevich O.V. Vozrastnaya struktura populyatsiy Bufo bufo (Amphibia; Anura) v tsen-tral'noy chasti areala [Age structure of populations of the Bufo bufo (Amphibia; Anura) in central part of area]. Trudy Ukrainskogo gerpetologicheskogo obshchestva. 2009. No2. Pp. 63-67.
13. Orlova V.F., Tuniyev B.S. K sistematike kavkazskikh serykh zhab gruppy Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) (Amphibia, Anura, Bufonidae) [Notes on systematics of Caucasian common toads Bufo bufo verrucosissimus (Pallas) group (Amphibia, Anura, Bufonidae)]. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody. Otdel biologicheskiy. 1989. V. 94. No3. Pp. 13-24.
14. Pianka E. Evolyutcionnaya ekologiya [Evolutionary ecology]. Moscow.1981. 357 p.
15. Smirina E.M. Prizhiznennoe opredelenie vozrasta i retrospektivnaya otsenka razmerov tela seroy zhaby (Bufo bufo) [In vivo determination of the age and a retrospective evaluation of the body size of the common toad (Bufo bufo)] Zoologicheskiy zhurnal. 1983. V. 62. No3. Pp. 437-444.
16. Smirina E.M. O sloistoy strukture nekotorykh kostey seroy zhaby v svyazi s vozmozhnost'yu opredeleniya vozrasta [About the layered structure of some bones of the common toads in connection with the possibility of determining the age]. Trudy Mordovskogo gosudarstvennogo zapovednika imeni P.G. Smidovicha. 1972. V. 6. Pp. 93-103.
17. Tuniyev B.S. Gerpetofauna unikal'nykh kolkhidskikh lesov i eyo sovremennye refugiumy [Herpetofauna of the unique Colchis forests and its contemporary refugia]. Pochvenno-biotsenologicheskie issledovaniya na Severo-Zapadnom Kavkaze. Pushchino, 1990. Pp. 55-70.
18. Tuniyev B.S., Tuniyev S.B. Redkie vidy zemnovodnykh i presmykayushchikhsya Sochinskogo natsional'nogo parka [Rare Amphibians and Reptiles of Sochi National Park]. Inventarizatsiya osnovnykh taksonomicheskikh grupp i soobshchestv, sozologicheskie issledovaniya Sochinskogo natsional'nogo parka — pervye itogi pervogo v Rossii natsional'nogo parka: Monografiya. Moscow. 2006. Pp. 205-225.
19. Kidov A.A., Matushkina K.A., Uteshev V.K., Timoshina A.L., Kovrina E.G. The first captive breeding of the Eichwald's toad (Bufo eichwaldi). Russian Journal of Herpetology. 2014. V. 21. №1. Pp. 40-46.
20. Schabetsberger R., Langer H., Jersabek C.D., Goldschmidt A. On age structure and longevity in two populations of Bufo bufo (Linnaeus, 1758), at high altitude breeding sites in Austria. Herpetozoa. 2000. V. 13. Pp. 187-191.
21. Tarkhnishvili D.N. Breeding of the toad Bufo verrucosissimus: sexual dimorphism and shifting spawning sites. Amphibia-Reptilia. 1994. V. 15. №2. Pp. 191-198.
