CC BY
39ТРУДЫ МОРДОЬСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ЗАПОВЕДНИКА им. П. Г. СМИДОВИЧА Выпуск 5 }970 г_
М. И. БОРОДИНА
ВОЗРАСТНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ БОБРОВ МОКШАНСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ
В связи с особенностями современного размещения речного бобр а — воз ни кновение м м ногочисленных, кзоладро ва нно существующих бобровых популяций, значительный интерес представляет изучение морфологических признаков бобров, населяющих территории, различные по условиям о бита™ я. Вопросы популяциошюй изменчивости морфологических признаков и биологических особе ни осте й бобров начинают все более привлекать внимание исследователей. Это диктуется необходимостью получения биологического обоснования правильного хозяйственного использования бобровых популяций, существующих в разных географических районах.
Благодаря работам Л. С. Лаврова (1953, 1960а, 1960 6), В. В. Дежкина (1961, 1965), Ю. П. Язана (1964), В. Г. Сафонова (1966) стали известны данные по морфологии бобров воронежской, печорской, березинской и ряда других бобровых популяций.
Целям пополнения этих сведений служат материалы, изложенные в настоящей статье, которые, ¡как 'и опубликованные ранее (Бородина, 1966а), посвящены изменчивости морфологических .признаков мокшанских бобров. Основанием для настоящей статьи послужили данные измерения и взвешивания 336 бобров, пойманных для расселения, добытых на шкурку и найденных павшими в 'районе расположения Мордовского заповедника, а также результаты обработки собранной нами коллекции бобровых черепов (104 экз.).
В целях сравнения были использованы данные измерения гушек и черепов 49 бобров, добытых в другом районе окского бассейна — на территории бывшего Клязьминского заповедника. Возможность получения этих данных была обеспечена благодаря деятельной помощи главного инспектора Ивановской охот-инспекции И.Г. Панкратова.
Нами рассматриваются возрастные из-менения веса, размеров тела, черепа, размеров и строения коренных зубов у молодых и взрослых бобров.
Определение возраста бобров проводилось оо структуре цемента коренных зубов в лаборатории водных позвоночных Института морфологии животных АН СССР под руководством и при содействии С. Е. Клепиенберга и Г. А. Клевезаль. Автор приносит названным лицам глубокую благодарность за помощь в работе.
Переходя к изложению полученных данных, следует оговориться, что при описании возрастных особенностей размеров и ©еса бобров мы должны были учитывать специфику мест их обитания. Нам приходилось считаться с тем обстоятельством, что в районе 'наших наблюдений, ъ связи с активным вмешательством браконьеров в жизнь «бобровых семей, возникли и существуют две экю логические группировки бобров. К одной из них относятся бобры, населяющие водоемы, в которых они легко доступны для добывания — мелководные притоки р. Мокши и озера в ее пойме, главным образом небольшие, изолированные друг от друга и заметно мелеющие к концу лета. К другой — бобры, обитающие .на 'русле р. Мокши и на водоемах заповедника. Здесь влияние антропогенных факторов или полностью исключено {что относится к заповедной территории), или в значительной степени ослабело особенностями природных условий, что имеет место на русле р. Мокши. В своих убежищах, устроенных в высоких и обрывистых речных берегах, бобры малодоступны для преследователей, а при встречах с -ними имеют возможность уйти в безопасное место.
|В результате многолетних наблюдений на специально .выделенном участке .мокшанской поймы за пределам,и заповедника удалось установить, что для бобрового населения пойменных озер и ручьев характерны непостоянство состава бобровых семей и недолговременность их существования благодаря непрерывному изъятию бобров из поселений. Черты прямо противоположные характеризуют бобровые семьи, существующие на русле р. Мокши и на водоемах заповедника (Бородина, 19666).
При взвешивании и ¡измерении живых бобров, отлавливаемых в районе наблюдений .в летне-осенний период (для расселения и мечения), были установлены различия морфологических показателей зверей, пойманных в заповеднике и за его пределами (Бородина, 1966а). Бобры, отловленные в заповеднике, не только взрослые, но и молодые были крупнее и тяжелее. С этим обстоятельством нам приходилось считаться при обработке данных, характеризующих размеры и вес бобров, добытых в подледный период.
ВЕС ТЕЛА
Сеголетки (бобры на первом году жизни)
Почти все имеющиеся у нас 'сведения о (весе -бобрят мокшанской популяции относятся к концу лета и к началу осени. Пу-
тем обработки данных, накопившихся за период с 1952 по 1967 г., было установлено, что вес августовских бобрят (74 шт.) имел среднюю величину 4,08±0,1G (lim 2,6—5;6 кг), а вес сентябрьских (56 шт.)—4,90±0,13 (lim 2,0—6,6 кг).
В подледный период 'было добыто всего 10 бсбрят. Хотя полученные данные, характеризующие их вес, и немногочисленны, но они все же представляют известный интерес, и потому мы их приводим полиостью (табл. 1).
* ' 'Г а б л и и а I
Вес бобрят, добытых в пойме р. Мокши в подледгый период (кг)
Дата до-бичи Вно- ^ч^ R _ — г:
топы ^ч. о CN с 7 pi - - гч см
11оймепныо озера Русло р. Мокши 6,2 7,6 5,9 6,8 6,9 6,3 9,6 7,6 6,5 9.4
Бобрята из семей, обитающих на озерах (8 шт.), оказались очень близки по весу, несмотря на то, что были добыты в разное время. Это свидетельствует о крайне замедленном темпе роста сеголеток в зимний период, явлении, которое уже ранее отмечалось (Патрик и Вэбб, 1960; Дежкин, 1961).
Примечательно, что 2 бобренка из семей, обитающих на .русле р. Мокши, имели значительно больший вес по сравнению со своими сверстниками, пойманными на озерах.
Бобрята клязьминской популяции (10 шт.), .пойманные в начале ноября, весили от 5,1 до 7,2 кг (М = 5,85-г-0,28 кг).
Годовики (бобры на втором году жизни)
Об интенсивном росте перегодовавших молодых бобров в точение лета мы можем судить по данным их взвешивания в августе и сентябре. Годовики, пойманные во второй половине августа (45 шт.), имели средний вес 10,9+0,23 (lim 8,6—14,5). Сентябрьские (32 шт.) весили почти столько же — 11,0±0,30 (lim 8,8—14,0). Если считать, что в мае годовики весят около 8 кг, то величину среднемесячного прироста веса в теплое время года можно считать близкой к 0,8 кг. В з'имний период величина -прироста резко снижается. Годовики (10 шт.) , добытые'В конце зимы, имели средний вес 1!,3±0,44 (lim 8,0—13,0), отличающийся ОТ сентябрьского на 0,3 кг. Для годовиков воронежской популяций В, В. Дежкин (1961) определяет величину зимнего прироста равной 0,36 кг. По-видимому, эта величина может сильно варьировать в зависимости от условий зимовки. Патрик и Вэбб
(1960) допускают даже убыль ¡веса у годовиков, зимующих в неблагоприятных условиях.
Вес годовиков клязьминской популяции, добытых в первых числах ноября (9 экз.), колебался от 8,2 до 14,3 кг (М = 11 4+ 0,64 кг). ~
Двухгодовики (бобры на третьем .году жизни)
Вес двухгодовиков мокшанской популяции, пойманных в конце лета (37 шт.), имел среднюю величину 13,7+0,18 »г (Цгп 12,0—16,5). Добытые в декабре (4 шт.) веоили 13,7 кг (от 9,5 до 16,2), а в конце марта (5 шт.) —11,9 кг (от 11,2 до 12,7). Эти цифры указывают на убыль веса у молодых бобров в течение их третьей зимы, которую большинство из них впервые переживает самостоятельно. С этим выводом согласуются данные канадского исследователя Новаковского (1965), который приводит в овоей работе цифровой материал, указывающий на то, что зимняя потеря в весе впервые наблюдается у молодых бобров на третьем году жизни. Он ее определяет величиной, равной 4 фунтам (около 1,8кг).
Следует обратить внимание на то, что ,в конце зимы весовые показатели годовиков, продолжающих прибывать в весе, и двухгодовиков, теряющих вес, сближаются. Разница средних величин веса мокшанских годовиков и двухгодовиков, пойманных в марте, в нашем случае составляла 'всего 0,6 кг. Цифры, приведенные Новаковским (1965), показывают, что разница в весе годовиков и двухгодовиков осенью равнялась 16,5 фунтам, а р конце зимы—8,0 фунтам.
Трехгодовики (бобры на четвертом году жизни)
Весовые показатели трехгодовиков по величине занимают «п-ромежуточное положение между ¡весовыми показателями двух смежных возрастных групп — двухгодовиков и взрослых. При отлове живых 'бобров трехгодовики, не имеющие четко выраженных возрастных признаков, обычно не выделяются, что 'ведет к некоторым погрешностям при характеристике веса и размеров пойманных животных.
Сведения о весе мокшанских трехгодовиков, возраст которых был установлен или на основании данных мечения, или по особенностям строения коренных зубов, даны в таблице 2.
Таблица 2
Вес трехгодовиков мокшанской популяции (кг)
Аигуст— сентябрь Ноябрь—декабрь | п = 4 | Март п — 5
м 1(Ш 14,9 12,9—17,0 15,9 14,2—19,5 15,0 13,0—17,5
94
Добытые в начале ноября в пойме р. Клязьмы два трехгодо-вика имели 'вес 17,0 и 17,5 кг.
Обобщая сведения, характеризующие вес молодых бобров мокшанской популяции, мы приводим кривую возрастных изменений их веса (рис. I). Она ¡почти повторяет такую же кривую, составленную по цифрам, приведенным для бобров воронежской популяции (Дежкин, 1961).
Рис. }. Кривая возрастных изменений веса молодых бобров.
Для характеристики возрастных .изменений веса взрослых бобров мокшанской популяции мы использовали данные взвешивания зверей, добытых в конце зимы и ранней весной (41 экз.). Их мы подразделили ¡в зависимости от .их возраста на б групп. К первой отнесли 4-годовиков (бобров на пятом году жизни), продолжив таким образом начатое возрастное деление добытых животных. Во второй группе мы объединили 5-летних и 6-летних бобров (животных на шестом и седьмом годах жизни), в третьей — 7—9-летних, (зверей на восьмом, девятом и десятом годах жизни) и в трех остальных—10—15-летних, 15—19-лет-щх и 20—25-летних бобров1.
Ниже мы приводим их весовые показатели. Учитывая приведенные выше соображения о последствиях непрерывного вмешательства человека в жизнь бобровых семей, мы всех бобров подразделили при этом на две подгруппы: 1) добытых на озерах мокшанской поймы и 2) добытых на русле р. Мокши и на водоемах заповедника.
1 Такое деление взрослых бобров принято и в дальнейшем изложении.
ш.
Вес взрослых бобров мокшанской популяции (кг)
Возраст- Добыты на озерах поймы мокшанской Добыты в русле р. Мокши и в заповеднике Всего
ные группы п | М 1пп п 1 м Нш п М ± ш Нш
4 года 2 17 16.7—17,4 Л 19,3 V 15.7-21.0 7 18,7+0,80 15,7 -21,0
5—6 лет 8 18,1 16,0--21.5 4 21,1 19,0—24,0 12 19,1 + 0,60 16.0 24,0
7—9 лет .3 ¥ 16'7 14,8—18,4 4 17,7 15,2—19,4 7 17,3+0,70 14,8—19,3
10—14 лет 5 17,6 13,4—21.0 3 21,5 16,0—26,6 8 19,0+1,46 13,4—26,6
15—19 лет 2 17,1 16,6—17,7 2 21,5 19.6 23,5 4 19,4+1,50 16,6- 23,5
20—25 лег 1 17,0 — 2 19,4 18,0— 20,9 3 18,6+1,16 17,0- -20,9
Всего
21 17,5+0,45 13,4—21.5 20 19,9 _г (),46 " 15,2—26,6 41
18,74-0,42 13,4—26,6
«Озерные» бобры, как это можно видеть из таблицы, весили меньше, нем их сверстники, обитающие на русле р. Мокши и з заповеднике. Различия в весе оказались весьма значительными и выражались величинами от 1,0 до 4,4 кг (табл. 4).
{ Таблица 4
| Разница в весе бобров, добытых на озерах и пойманных на русле р. Мокши и в заповеднике (кг)
Возрастные Все
группы 4г. 5—6л. 7—9л. 10— 14л. 15—49-л. 20—25л. бобры
Разница
в, весе —2,3 —3,0 —1,0 —3,9 —4,4 —2,4 —2,4
Сопоставление величин, характеризующих вес бобров разного возраста, показывает, что максимального веса бобры достигают, по-видимому, не ранее чем к шести годам, как это указывает и Л. С. Лавров (1960) для бобров воронежской популяции. На пятом году жизни бобры еще продолжают расти и увеличиваться в весе. f , ¡ ■■ '
Канадские бобры достигают физической зрелоЬти в более раннем возрасте. Патрик и Вэбб (Щ60) пишут, что большинство ■ эзрослых бобров: ,в районе их наблюдений (Адирондак, С LÚA) .весили, не более, чем; З-годовиии. Новйковский (1965), проводивший наблюдения в Национальном парке В уд Буффало (Канада), отмечает, что увеличение веса у бобров происходит до ¡4 лет. На пятом году жизни, по мнению этого автора, прирост веса и увелйчение размеров тела прекращаются. С этими данными хорошо согласуются ; результаты наблюдений Л. С. Лаврова (1960) за развитием i европейских и К(анадсиих бобров в условиях фермы. Л1 С. Лавров характеризует канадских бобров как более скороспелых, достигающих максимального развития ,к 4 годам. Но (вместе с тем он отмечает, что максимальных показателей веса и 'размеров воронежских бобров онй никогда не достигали, /
j Средние показатели веса взрослых бобров мокшанской популяции в конце зимы выражаются,величиной 18,-7±0,42 кг. Индивидуальные отклонения отмечены в пределах 13,4—26,6 кг.
1 РАЗМЕРЫ TEJIA ]
Для характеристики размеров мокшанских бобров* мы использовали данные своих измерений,;относящиеся к 232 особям, возраст которых нам удалось установить или по внешним признакам (у молодых), или по особенностям строения зубов (у взрослых). Нами брались промеры длины головы, длины туловища, длины оголенной части хвоста^ ее наибольшей ширины и
7 Заказ 3823
Щ
Таблица 5
Размеры бобрят мокшанской популяции, имеющих возраст от 3 до 10 мес.
Время отлова Число животк. Промзрая (см)
длина головы длина туловища длина хвоста ширина хвоста длина задней ступни
Август 33 М±ш 11,9+ 0,13 40,3+ 0,47 17,3+ 0,22 6,1,+ 0,16 11,9+ 0,12
lim 10,0—13,5 34,0—44,5 13,0—21,0 3,5— 8,0 10,3—13,0
Сентябрь 30 М±ш 12,6+ 0,11 42,8+ 0,49 18,5,+ 0,27 6.7+ 0,15 12,5± 0,14
Нш 11,0-13,5 35,6—47,0 15,0—20,5 4,5— 8,0 10,8—18.5
Октябрь 4 М 12,1 41,9 17,6 5,6 И,7
Нш 12,0—12,5 41,0—43,0 17,0—18,0 5,0— 6,0 11,0—12,0
Ноябрь 1 12,5 46,5 18,5 6,0 12,0
— — — — —
Декабрь М 12,8 46,6 20,8 7,7 12,8
и январь о lim 12,5—13,0 45,5—49,0 20,0—21,5 7,0— 8,0 12,5—13.0
Февраль а M±rn 13,2+ 0,33 48,5± 1,00. 21,1;± 0,2& 8,8±. 0,48. 13,7± 0,29:
и март .;з I- , ' lim 12,0-14,5 45,0—52,0 20,0-22.0 7,5-Ю.О 13^0-14,3
Размеры годовиков мокшанской популяции
I Промеры (см)
Время отлова Число животн. длина головы длина туловища длина хвоста ширина хвоста длина задней ступни
Mcfcm 14,5± 0,10 55,0+ 0,44 23Д+ 0,33 9,8+ 0,18 14,8 + 0,11
Август 27 -—----—-----—-------------—-—
lim 13,0—15,5 50,5—58,0 21,0—27,0 7,5—11,0 14,08—16,0
Сентябрь М±т 14,4+ 0,14 55,6± 0,56 23,3± 0,29 9,5+ 0,22 15,0 + 0,11
и 17 --------
октябрь. Игл 14,0-15,5 52,0—60,0 22,0—25,0 8,0—11,0 14,0 —16,0
Ноябрь 1 — 14,5 59 28,5 11,5 16,5
Декабрь- 1 — 13 54,5 22,0 7,5 14,0
Февраль И март М+т 14,4+ 0,31 56,5+ 0,76 24,8,+ 0,44 Ю,3+ 0,26 15,3 ± 0,75
IU — Лго 12,0-15,5 52.0-59,5 ¿2,0-27,0 9,0-1 },Q 14,0 -16,5
Таблиаа?
Размеры двухгоДоЬйкЬв мокшанской йипуляцйи
Промеры (см)
— * Время отлова Число животн. длина головы длина туловища длина хбоста ширина хвоста длина задней ступни
м 15,3 56,7 26 Н.1 15,7
Апрель 2
> и
май Нш 15,0—15,5 56,0-57,5 25,0—26,0 10,3—12,0 15,5-16,0
М±тл 15,5+ 0,12 59,6+ 0,33 26,1+ 0,27 11,2± 0,18 15,7+ 0,11
Август 24 -
н
октябрь Нш 14,0—16,5 56,0—63,0 22,5-28,5 9,5—13,5 14,5—17,0
М±т 15,2± 0,21 58,8+ 1,05 ; 26,2+ 0,48 11,2+ 0,28 15,9+ 0.12
Декабрь 9
и
нарт 1Ш1 14,0—16,0 54,0—63,5 24,0—28,0 10,0—12,5 15,5—1.6,5.
Размеры трехгодогаков мокшанской популяции
Промеры (см)
Время отлова Число жквотк. длина головы длина туловища длина хвоста ширина хвоста, длина задней ступни
Август 2 М 16,3 60,7 27,3 11,0 16
и сентябрь Нт 15,5-17,0 58,5-63,0 25,5-29,0 у 10,0-1.2,0 { —
м 15,9 62,5 27,6 12,9 ! 16,6
Декабрь 4
Игл 15,0-17,0 60,0—66,0 27,0-28,5 ■ 12,0—14,5 16,0—17,0
м 16,1 62,8 27,4 11,6 16,5
Март 6
Ига ' 15,5—17,0 60.0—66,0 26,0—28,5 11,0—13,5 15,0—17,0
———— ■!Лина гГ)1;/>о£и<н 4 лч>хшангкиг • ------ ' длин* тула$ищя *<*ЯЗьмт«:1гиг ¿тГь»/
---^-г-р
(? 'С О!
1Ъ <г4^
ЭЛ,
1 3 I I
I тр*г т оЗоЛи ги \
Рис. 2. Кривая возрастных изменений длины туловища у молодых бобров.
длины задней ступни. Результаты измерений мы приводим в виде таблиц, составленных с указанием месяца отлова для молодых, растущих животных.
Сведения, приведенные в таблицах 5—8, служат продолжением друг друга и характеризуют последовательное изменение размеров молодых бобров.
Используя один из основных промеров — длину туловища, мы попытались проследить, ,с какой интенсивностью растут молодые бобры в разные периоды .года. Кривая возрастных изме-'нений этого промера отражает закономерность, подмеченную выше. Она показывает, что темпы роста молодых бобров снижаются зимой и повышаются летом (рис. 2),
Молодые бобры, добытые в одном из участков поймы р. Клязьмы, оказались более рослыми, чем мокшанские, в чем можно убедиться при сравнении кривых, отражающих возрастные изменения длины туловища.
Цифровые показатели, характеризующие размеры взрослых бобров, мы приводим для каждой из выделенных выше возрастных групп (табл.
Цифры, приведенные в таблице 9, показывают, что размеры взрослых бобров широко варьируют. В каждой возрастной группе встречаются и «рулные, и мелкие особи. Сложившееся представление о том, что старые бобры являются и наиболее Крупными, нельзя считать правильным.
Тот же вывод можно сделать при анализе данных, приведенных для каждой из двух, выделенных нами, экологических группировок бобрового населения. ?
? Т а б л ни а 'П
размеры взрослых бйрб* мокшанской популяции (пойманных с дгюгвря íio март)
Промеры (см) •
Возраст Число животн. длина головы длина туловища длина I хвоста ширина хвоста длина задней ступни
11 M+m 16,4+ 0,12 06,1+ 0.83 27,9+: 0.30 12,8+ 0,22 16,8+ 0,1«
4 года lim 16,0—17,0 62,5—71,0 26 —29,5 11,5—14,0 16,0—18,0
6—6 лет 17 M+m 16,7+ 0,13 66,4+ 0,62 27,7+ 0,30 13,0± 0,20 16,7+ 0,13
lim 16,0—17,5 63.5—73.0 25,5—29,5 10.0—14,0 16,0—17,5
7—9 лет 7 M±m 16,6+0,26 66,6,+ 1,04 26,8+ 0,61 .12,9+ 0,36 16,7+ 0,19
lim 16£—18,0 63,0—71,0 25,3—29,0 11.5—14,0 16,0—17,5
10—14 лет 9 M+m 17,0+ 0,15 66,5+ 0,76 28,0+ 0,55 13,4+ 0,58 17,0+ 0,18
lim 16,5—18,0 63,0—70,0 25,5—30,0 11.5—16,0 16,0-18,0 '
15—19 Лет 5 M+m 16,8+0,25 66,2+ 1.49 28,3,+ 0,70 13,6± 0,58 Г7,0± 0,27
lim 16,0—17,5 61,0—69,0 27,0—31,0 12,0—15,5 16,5—18,0
20—25 Лет 3 M+m 16,8+ 0,68 63,7+ 1,44 27,9± 1,10 12,4+ 0,52 16,8,+ 0,64
lim 16,0—17.3 62,0—66,0 26,3—29,5 12,0—13,3 16,5—17,0
Всего 52 M±m 16,7+ 0,07 66,2+ 0,37 27,8+ 0,19 13,0,+ 0,15 16,9+ 0,07
lim 16,0—18,0 61,0—-73,0 25,3—31.0 10,0—16,0 16,0-18,0
Таблица 10
Данные, характеризующие размеры бобров, добытых на озерах мокшанской понмы н пойманных на русле р. Мокши
и в заповеднике .(см)
Возраст М + т п „Озерные* бобры п Бобры, населяющие русло р. Мокши н водоемы заповедника
длина головы длина туловища длина головы длина туловища
4 года М+т 6 16.2+ 0,12 64,8+ 0,76 5 16,7+ 0,19 67,6+ 1,36
Игл 16,0—16,5 62,5—67.0 16,0—17,0 64.0-70,0
5—6 лет М+т 12 16.8± 0.13 65,0,55 5 16,7+ 0,25 68,4+ 1,47
Ит 16,0—17.5 63,5—68,0 16,0—17,0 64,0-73,0
7—9 лет М+ш з 16,6± 0,16 65,3± 1,71 4 16,6+ 0,47 67,6+ 1,28
Нт 16,5—17,0 63,0—68.5 16,0—18,0 65,0—71,0
10—14 лет М+т 17,2+0,18 66Д+ 0,70 3 16,8+ 0,16 67,0+ 2,31
Нт 16,5—18,0 63,5—68,0 16,5—17,0 63,0—70,0
15—19 лет М^т з 16,5+ 0,27 65,0+ 2,31 2 . 17,3 68,0
Нт 16,0—17,0. 61,0—69,0 17,0—17,5. : 67,0—69.0
20—25 лет М 16.0 62,0 2 17.1 64,5
Пт — - - 17,0—17,3 * 63,0—66,0
ЭрегЬ Л\±тЛ" * 31 16.6+ 0,09 65,4+' 0,38 ■ 21 : 1БД+ 0.13 " 67,4± 0,61
Нт 16,0—18,0 61,0-69,0 16,0—18,0 63,0-73,0
Размеры взрослых бобров, добытых в пойме р. Клязьмы в ноябре 1966 г. (см)
Возраст Число бобров Длина головы Длина туловища Длина хвоста Ширина хвоста
от ДО М от ло М от • | до М от до м
4 года 6 16 17 16,1 65,5 69,0 67,6 25,0 28,5 27,4 12,0 13,0 12,3
5 лет 3 16,5 18,0 17,2 65.0 71,0 67,7 28,0 29,0 26,5 13,0 13,0 13,0
7—9 лет 4 16,0 17,0 16,6 66,5 72,0 69,4 27,0 28,5 27,7 13,0 16,0 14,0
10—13 лет 3 17,0 18,0 17,3 71,0 74,0 72,6 — — — — —
Всего 16 16,0 18,0 163 65,0 74,0 69,0 25,0 29,0 27,8 12,0 16,0 13,0
При таком расположении материала возрастные изменения размеров бобров видны более отчетливо. Судя по данным таблицы 10, 4-годовики еще не достигают «максимальных размеров. Наибольшие показатели размеров тела (как и веса) относятся к бобрам, имеющим возраст не менее чем лет.
Цифры, приведенные в таблице 10, позволяют также уловить и то, что среди «озерных» бобров мелкие экземпляры встречаются чаше и что максимальных размеров своих одно-воэрастных сородичей, обитающих на русле р. Мокши и в заповеднике, они не достигают.
Меньшие размеры бобров, населяющих озепа мокшанской тгоймы (за пределами заповедника), следует рассматривать как последствие непрерывных нарушений состава бобровых -семей. Это становится понятным, если учесть, что замена одного из полноценных производителей молодым, из числа 'расселяющихся, не может не отразиться на сроках спаривания и деторождения. Сдвиги их в сторону запоздания приводят к появлению более позднего, а следовательно и более слабого молодняка. Кроме того, гибель одного ида обоих родителей обрекает молодых бобров на преждевременную самостоятельность и ставит в условия, явно неблагоприятные для роста и развития. Не благоприятствует им и беспокойная обстановка, .связанная с разнообразной деятельностью людей на водоемах, нарушающая нормальный суточный ритм и правильное чередование периодов кормления н отдыха.
На меньшие размеры сеголеток и годовиков, пойманных вне заповедника, по сравнению с молодыми бобрами того же возраста с заповедной территории, мы обратили внимание во время отлова бобров в летне-осенний период для расселения (Бородина, 1966а).
Взрослые бобры в пойме р. Клязьмы, промеры которых приводятся ниже (табл. 11), оказались, ка« и молодые, крупнее мокшанских. Это явление может служить косвенным указанием на более благоприятные условия их существования.
РАЗМЕРЫ ЧЕРЕПА
Для характеристики возрастных изменений размеров черепа мокшанских бобров были использованы краниометрические данные, полученные для зверей с установленной нами продолжительностью жизни.
При измерении черепов, следуя схеме, принятой Л. С. Лавровым (1960), мы брали промеры общей длины, кондилоба-зальной длины, длины носовых костей, лицевой длины, верхней диастемы, длины верхнего ряда коренных зубов, скуловой ширины, межглазничного промежутка и ширины верхнего резца.
Полученные краниометрические показатели для бобров разлого возраста приводятся ниже (табл. 12—16).
Рзапоры черепа бобрят и годовиков мокшанской популяция (мм)
Возраст Бобрята * возрасте 9—10 мес. Годовики (в I г. 9 м,—1 возрасте г. 10 м.)
Промеры п М ± ш lim л М ± m lim
■Общая длина 7 110,2+1,90 105,3— 117,5 11 •122,6±0,86 \ 18,0—126,2
Кондллобаэаль-
ная длина 7 П0Д+1.70 106,3— И8.2 9 121,9+0,81 М«,5—124,8
Длина носовых
костей 7 44,5±0,81 42,2— 47,5 11 49,7+1,10 39/)— 52,3
Лицевая длина 7 69,2±1Д> 66,5— 73,4 И 77,6±0,36 75,7— 79,1
Длима верхнего
ряда зубов 7 28,2±0,09 26,9— 29,5 11 30,1+0,52 29,0— 31,3
Диастема 7 34,5+1,60 32,5— 37,5 11 39,5±0,30 37.0— 40,7
Скуловая ши-
рима 7 80,2+1,26 75,5— 84,5 11 88,2 ±0,80 81,0— «1,4
Межглазничный
промежуток 7 23,7 + 0,34 23(0— 25,0 н 25,2 ±0,26 24,0— 27,0
Ширина верхне-
го резца 7 6,6 + 0,03 6,2- 7.0 и 7,45+0,006 7,0— 7,6
Таблица 13
Размеры черепа двухгодовиков н трех годовиков мокшанской популяции (м.у)
Возраст Двухгодовики <2 г. 6— 9 тел Т]рехгодорики <3 г. 6—Ц мес.)
Промеры п ) 1 т п М ±т Нт
Общая длина 8 127,4+0,085 123,5- 131,4 9 132,3+0,81 129,0— 137,5
Кондилобазаль-ная длина 7 126,8±1,00 122,0— 130,0 ■10 132,2+0.78 128,0— 136,5
Длима носовых костей 7 53,3+0,43 51,5— 54,9 9 55,4+0,48 52,6— 57,3
Лицевая длина 8 80,5+0,70 76,3— 83,3 10 84,5+0,50 81;8— 87,5
Длина 'верхи, ряда корен, зубов 8 30,7+0,31 28,8- 32,2 10 32,5+0,33 зол— 33,6
Диастема 8 41,7+0,50 39,0- 43,5 10 43,5+0,41 42,0— 46£
Скуловая ширина 7 91,0+0,70 ■87,0— '94,0 10 95,2+0^6 91,0—101,0
.Межглазннчный промежуток 8 26.1+0,03 25.0- 27,5 9 26,6+0.51 24,0— 28,5
Ширина верхнего резца 8 8,0+0,05 •8,0— 8.4 9 8,1 ±0,06 8.0— 8,5 107
Размеры черепа взрослых бобр«« (4—5 лет) мокшамжой популяции (Мм>
Возраст Четырехгодовики (4 г. 6—10 мес.) ■ Пятилетние (5л.6— 10 мес.)
Промеры п М ± ш Нт п М±|И _11т
Общая длина 10 135,8+0,67 131,5— 138,5 I! 138,7+0,73 133,8—141,0
Кон ди л оба зальная длина 11 135,1+0,72 130,0—140,0 137,4 ±0,95 131,5-4140.5
Длина носов, костей 10 55,7+0,68 50,0- 58,6 11 57,9+0,64 ' 55.0— 61,5
Лицевая длина 11 85,9+0,66 81,8— 89,0 11 87,8+0,44 85,1— «9,3
Длина верхи. ряда зубов 11 32,5±0,31 31,0- 34,0 11 33,6 ±0,24 32,5—35,6
Диастема 11 44,5+0,48 41,5— 47,0 11 45,7+0,24 44,0— 47,0
Скуловая ширина 11 99,0+0,61 97,0— 102,0 11' 100,9+0,50 98,0—'103,5
Межглазн. промежуток 11 26,9+0,06 25,8— 28,1 11 27,6+0,27 26,5— 29,7
Ширина верхи, резца 11 8,5+0,001 8,5- 8,7 11 8,6+0,08 8,3— -9,0
Таблица 15
Размеры нерепа взрослых бобров (6—9 лет) мокшанской популяции (мм)
Возраст 6 лет 7—9 лет,
п М ± ш Пт п М ± т ]»т
Общая длина 7 138,6+1.40 135,1 —143,4 7 139,1 + 1',18 135,5-—145,0
Кондилобазалъ-кая длина 7 136,9+1,18 132,4—141,0 7 136,9 ±0,91 133,5—140.«
ДЛина носовых костей 7 57,8+0,89 53,7— 60,5 6 57,9+0,36 57,а-. 59,5
Лицевая длина 7 88,7 ±0,66 86,2— 90,5 6 88,3 ±0,60 85,8— 89,2
Длина верхнего ряда зубов Диастема 7 7 33,7+0,40 45,5+0,40 33,0— 35,9 43.5— 47,0 7 7 34,5±0,41 45,4+0,41 33,0— 35,6 43,5—- 47,0
Скуловая ширина 7 101,7+0,83 99,4—104,5 6 99,2 ±0,90 96,5—^102,7
Межглазничный промежуток 7 27,8 ±0,28 27,0— 28,8 7 27,3± 0,41 26,0— 28Д
Ширина верхнего резца' 7 8,6+0,14 8,3— 9.0 7 8,6+0,13 8,0^ $0
108
Таблица 16
Размеры черепа взрослых бобров (10—25 лет) мокшанской популяции (мм)
^^ Возраст Промеры 10—14 лет 15—25 лет
п М + ш Пт п М + т Лш
Общая длина 9 142,7+1,77 136,4- 152,9 9 142,3+0,88 139,0— 147,5
Кондилобазаль-
ная длина 9 141,0+1,51 135,0- 149,7 9 141,1 + 1,19 135,8— 148,5
Длина носовых
костей 8 60,6+0,83 58,0- 65,5 9 60,2+0,33 59,2— 62,4
Лицевая длина 9 90,8 ± 1,02 86,5- 96, 9 91,0 ±0,87 88,&- 96,7
Длина верхнего
ряда зубов 9 34,9+0,34 32,8- - 35,7 9 34,2 ±0,34 32,8— 36,0
Диастема 9 46,8+0,85 42,7— 51,0 9 47,7+0,64 45,3- 51,5
Скуловая ширина 9 101,7+1,42 95,0- -107,0 9 101,9±0,76 99,2- 105,8
Межглазничный
промежуток 9 28.1+0,33 26,1— - 29,7 9 28,4 + 0,31 27,3- 29,9
Ширина верхнего резца
8,8+0,20 8,0— 10,0 9 9,3+0,12 «,5— 9,7
Сопоставление приведенных выше (табл. 12—16) краниометрических данных показывает, что в течение первых пяти лет череп бобров интенсивно увеличивается в размерах. Возможно, что он растет и в последующие годы, т. к. максимальные краниометрические показатели отмечены для особей, имеющих возраст 10 лет и больше. В пользу этого предположения говорят и данные измерения черепов клязьминских и мещерских бобров, приведенные ниже (табл. 17).
Указанные выше особенности развития черепа необходимо учитывать при изучении популяционной изменчивости морфологических признаков бобров и пользоваться материалом, однородным по возрасту.
Значительный интерес в работах этого направления представляет сопоставление краниометрических показателей для бобров родоначальных и вновь созданных популяций. Мы попытались провести такое сопоставление, используя данные, полученные Л. С. Лавровым в результате обработки коллекции черепов Воронежского заповедника (Лавров, 1960). При этом выяснилось, что взятые для сравнения черепа взрослых мокшанских бобров (имеющих возраст старше 5 лет) меньше по размерам, чем черепа взрослых воронежских бобров. Однако, если при этом сопоставлении использовать данные для каждой из выделенных нами экологических группировок бобрового населения, то оказывается, что черепа бобров, населяющих русло р. Мокши и водоемы заповедника, по размерам не отличаются от воронежских. Черепа «озерных» бобров заметно мельче.
Сказанное иллюстрируется цифровыми данными, приведенными в таблице 18.
Ш
Таблица 17
Возрастгые изменения основных краниометрических пока зателей у бобров мокшанской, клязьминской и мещерской
популяций
Возраст
Место 5—& лет 7—9 лет 10—14 лет 15—25 лет
лева бобров - от до М от до М от | до М от До М
Пойма р. Мокши 131,5 141,0 п= 17 137,2 Кондило база л ь на я длина (мм) п = 7 133,5 140,8 136,9 135,0 149,7 п=9 141,0 135,8 148,5 п=9 141,1
Пойма р. Клязьмы 140,3 140,8 п = 3 140,5 138Д) 141,0 п = 3 139,7 143,4 144,5 11=3 143,9 _ _ _
Мещерская низменность 139,5 145,0 п=3 141,9 — — _ 141,0 144,0 п=3 143,0 — — —
Скуловая ширина (мм)
Пойма р. Мокши 98,0 щд п= 17 101,2 96,5 102,7 п —7 99.2 95,0 107,0 101,7 99,2 105,8 п=9 101,9
Псйма р. Клязьмы > п=1 100,3 п=1 99,0 п— 1 105,4 __ л— _
Мещерская низменность 102,8 106,5 п~3 104,6 _ п*= 1 105,5
Сопоставление велики основных краниометрических показателей МойзИаМккк и (кхронвяссюйх бйбро* (мм)
Воронеж« екая популяция Мокшанская популяция
„озерные" бобры бобры с русла Мокши и из заповедника суммарн. показатель. для обеих групп
п-5 | п-6 п-12 п-12 | п-7 п-10 | п-19 п-22
о о ' + ОО | 4. оо + | оо О О + + ОО + -1- О О +
Общая длина
черепа 141,0 142,9 139,0 139,8 141.0 142,0 139,7 139,6
Длина носо-
вых костей 60,5 62,2 58,6 58,2 59,1 59,9 58,8 59,0
Скуловая ши-
рина 102,5 104,8 100,7 101,2 101,1 101,3 100,9 101,3
Межглаэничный
промежуток 28,2 28,0 27,9 27,6 27,9 28,2 27,9 27,9
РАЗМЕРЫ И СТРОЕНИЕ КОРЕННЫХ ЗУБОВ
При определении возраста бобров, добытых в окрестностях Мордовского заповедника и в пойме р. Клязьмы, мы просмотрели большое количество аншлифов (продольных зашлифованных сйилов) коренных зубов. При распределении полученных образцов в возрастном порядке отчетливо прослеживались изменения в строений и размерах коренных зубов. Прежде всего эти изменения выражались в нарастании отложений цемента. Увеличение в них числа годовых слоев и служило основанием для определения возраста взрослых бобров по методике, разработанной С. Е. Клейне« бергом и Г. А. Клевезаль (Клейненберг и Клевезаль, 1966; Клевезаль, Клейненберг, 1967). Другие изменения, связанные с возрастом, касались размеров коренных зубов, -соотношения высоты дентино-эмалевых петель и толщины слоя цемента, величины базального отверстия, нарастания отложений вторичного дентина.
Для того, чтобы дать наиболее объективное представление о происходящих изменениях, мы сделали ряд промегров, характеризующих размеры зубов и составляющих их структур. При помощи штангенциркуля с нскн и усом мы измерили высоту и ширину каждого зуба, ®ыооту внутренних складок дентино-эмалевых петель-и толщину отложений -цемента.
Высота зуба измерялась по средней линии со стороны, обращенной к полости рта, а его ширина — у основания коронки.
Высоту «иутренних складок дентано-эмалевых петель мы измеряли на аншлифах первого и второго моляров по линии,
Ш
пересекающей их середину. Промеры, характеризующие толщину отложений цемента, брались на тех же аншлифах. У модо дых зверей, зубы которых имеют открытую базальную полость, толщина слоя цемента измерялась в том участке, где его отложения достигали максимальных размеров (рис. За). У взрослых бобров, у которых нижняя часть коренных зубов образована отложениями цемента, толщина его слоя измерялась по линии, пересекающей середину одной половины аншлифа <рис. 36).
Рис. 3. Схематический рисунок первого моляра молодых (а) и взрослых ■(б) бобров с обозначением точек промеров слоя цемента и основных структур •зуба; 1 — цемент, 2 — вторичный дентин, 3 — полость пульпы, 4 — Дентино-
эмалевые петли.
Полученные цифровые показатели были использованы при •описании возрастных различий в строении и размерах коренных зубов. Наличие контрольных образцов от 7 датированных мокшанских бобров (зверей в возрасте от 2 до б лет) помогло уточнить возрастные особенности в развитии коренных зубов. ■Они оказались несколько иными, чем у канадских бобров, и, надо полагать, были характерными для европейского вида. Приведенное ниже описание иллюстрируется фотографиями, сделанными И. С. Терешкиным. ..
В течение зимы у бобрят завершается фор миро ваше зубного ряда. Молочный предкоренной сменяется постоянным. У сеголеток, добытых в феврале и марте, мы его уже не обнаружили. Зубы продолжают интенсивно расти и в зимние месяцы. Особенно быстро растет постоянный предкоренной до прорезывания. Данные измерения этого зуба, извлеченного из стенок нижней челюсти, могут служить одним из диагностических признаков при определении сроков рождения бобрят..
а
б
Бобрята (рис. 4)
Рис. 4. Зубы 9— 10-месячного бобрёнка. Первый моляр сточен.
Касаясь особенностей внутреннего строения коренных зубов бобрят, необходимо отметить, что они состоят этз продольных складок дентиио-эмалевых петель равной длины (рис. 4).
Таблица 19
Высота коренных зубов бобрят, добытых в разных участках окского
бассейна (мм)
Место Пойма р. Мокши Пойма р Клязьмы Мещерская ннзм.
Время М + m lim М+ m lim М lim
Ноябрь п 1 10
РМ М,4 — 9,03+0,56 6,3—12,5 •— —
м, • 20,6 — 19,5+0,25 17,8—20,3 .—
Ма 20,6 — 17,8±0,31 16,0—19,4 — —
М3 13,8 — 13,3^:0,35 11,4—15,2 — —
Декабрь п 1 — — — 3
РМ 13,4 — — — 13,8 10,9—16$
м, 21,4 — — 21,0 20,0-22,4
м3 20,0 — — — 20,6 19,7—21,7
Мэ 15,3 — 1 — 13,6 14,4—16,0
Январь п 2 — — — —. .—.
РМ 14,9 13,3-16,6 — — — .—
М, 21,6 20,8-22,5 — _
м2 19,4 18,3—20,6 — — —. —
М3 15,7 15,1—16,3 _ .— „
Февраль п 7
и РМ 18,9+0,42 17,4—20,5 — — — —
март м, 22,4+0,46 20,5—24,0 — — — —
м2 20,5+0,42 19,6—22,8 — — _
Ml 17,0+0,54 15.5—19,7 — — - —
8 Заказ 3823
Рис. 5. Зубы годовика. Первый п второй моляры сточены.
По сравнению с сеголетками зубы годовиков имеют более крупные размеры. Наружные складки дентино-эмалевых петель, образующие стенку зуба, становятся длиннее внутренних. Их нижние края ограничивают полость пульпы, которая открывается наружу широким базальньш отверстием. С помощью лупы можно различить отложения цемента на нижней поверх-
Таблица 20
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у годовиков мокшанской популяции
М^Ь т
Название зуба Ит
п Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота дентино-эмалевых петель (мм) Толщина! 1 слоя цемента (мм) —<
Ж
■Ш
11 26, 0,54 9,4+ 0,15 —
24,2—30,0 8,5—10,2
11 23,9± 0,42 7,0+ 0,02 20,4+ 0,43 0,20-Ь0,05
21,0—25,7 6.5— 7,4 17,6—22,3 0—0,30
11 22,9± 0,36 7,0± 0,05 20,4+ 0,58 0,22+0,07
20.5—24.7 6.8— 7,4 17,7—23,3 0—0,35
11 17,9+ 0,39 7,2± 0,13 — г-—-
15,5—20,3 6,7— 8,1
ности дентино-эмалевых петель. (Из числа И исследованных годовиков узкий слой цемента был обнаружен у 8).
У годовиков, добытых в пойме 'р. Клязьмы, зубы имели примерно те же размеры (табл. 21), но отложения цемента встречались реже и имели меньшую толщину.
Таблица 21
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у годовиков клязьминской популяции
М ±т
Название зуба Нт
п Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота дентино-эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 11 25,2+ 0,38 23,5—28,0 9Д+ 0,16 8,1—10,8 - •
М, 11' 24,5^+ 0,29 7,1+ 0,10 20,7+ 0,50 0,07
22,0—26,0 6,5— 7,7 17,6—23,0 0,05—0,10
м2 И 23,1+ 0,31 7,0+ 0,14 20,2+ 0,42 0,10
20,5—24,0 6,4— 7,8 17,7—22,0 —
М3 11 18,2+ 0,28 16,3—19,5 7,6+ 0,15 6,5—8,3 — —"
Двухгодовики (рис. 6)
Рис. 6. Зубы двухгодовнка. Первый и второй моляры сточены.
И5
У двухгодовиков, добытых в пойме р. Мокши с декабря по март, моляры несколько ниже и шире, чем у годовиков. Высота премоляра, развивающегося позднее, почти не изменяется.
Нижние края наружных складок дентино-эмалевых петель, ограничивающие полость пульпы, сближаются, и базальное отверстие сужается до 1,0—2,5 мм. Имеются отложения цемента. Их толщина становится больше (для первого моляра она колебалась © пределах 0,40—'1,20 мм). В слое цемента в большинстве случаев удается рассмотреть узкую полоску — отложения предыдущей зимы.
Т а б л и ц а 22
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у двухгодовнков мокшанской популяции
М + т
Наз- Нш
вание зуба п Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота дентино-эма левых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 9 26,0+ 0,68 9,6с± 0,21 — —
22,5—29,0 9,1—10,3
м, 9 22,4,+ 0,60 7,2+ 0,07 18,0± 0,70 0,68+0,15
19,5—25,0 7,0— 7,4 15,0—21.5 0,40—1,20
М2 8 21,7± 0,52 7,4+ 0,01- 17,9± 0,71 0,40±0,13
19,5—23,3 7,0— 8,0 15,8—20,4 0,30—0,55
м3 9 17,2+ 0,49 7,4+ 0,10 — —
15,7—20,0 7,0— 7,8
Такие же признаки характеризовали строение коренных зубов у двухгодовиков клязьминской популяции (табл. 23).
Таблица 23
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у двухгодовиков клязьминской популяции
М + т
Название зуба Нт
п Высота Ширина зуба Высота денти-но-эмалевых петель (мм) Толщина слоя
зуба (мм) (мм) цемента (мм)
РМ 5 27,1 ± 0,54 25,5—28,2 9,8+0,18 9,5—10,5
м, 5 22,7+ 0,47 7,2+ 0,09 18,7± 0,51 0,47±0,9
21,5-—24,1 7,0— 7,5 17,2—20,4 0,50—0,60
5 21,4+ 0,45 7,5+ 0,17 17,5+ 0,63 0,30+0,05
20,3—22,8 7,0— 8.0 16,0—19,5 0,25—0,40
Мз 5 17,1+ 0,23 7,8.+ 0,10 — —
16,5—17,8 7,7— 8,3
Рис. 7. Зубы трёхгодовика. Первый и второй моляры сточены.
У бобров на четвертом году жизни коренные зубы массивнее, чем у двухгодовиков (на что указывает их большая ширина), базальное отверстие становится еще уже (его ширина колеблется в пределах 0,3—2,0 м»м). Слой цемента несколько увеличивается (в среднем на 0,2 мм в нервом моляре). В нем можно различить две узкие полоски—отложения двух предыдущих зим.
Таблица 24
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов трехгодовнков мокшанской популяции
Название зуба п М+ ш 11т
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота денти-но-эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 10 25Д± 0,41 10,3+ 0,14 — «-Г..
23,7—28,3 9,3—11,2
м,- 10 22,8+ 0,52 7,5+ 0,12 18,7+ 0,54 0,88+0,09
20,0—25,0 7,0— 8,5 14,9—20,5 0,35—1,20
м2 10 21,8+ 0,62 7,8,+ 0,16 18,0± 0,69 0,51+0,13
18,3—24,0 7,0— 8,5 13,6—20,6 0,20—0,80
Мэ 10 17,4+ 0,47 7,8± 0,12 — __
15,5—19,7 7,3— 8,5
Те же черты характеризуют строение коренных зубов клязьминских трехгодовиков, несколько отличающихся от мокшанских меньшей толщиной отложений цемента (табл. 25).
Таблица 25
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов трехгодовиков клязьминской популяции
Название зуба п М ш Пш
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота денти-но-эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 7 26,8+ 0,56 10,2+ 0,25 — —
24,7—29,8 9,6—11,5
М! 7 23,1+ 0,30 7,6+ 0,10 19,0+ 0-41 0,46+0,08
Ж2 21,5—24,1 7,3— 8,0 16,5—20,5 0,30-0,75
' 7 22,1,+ 0,53 7,6+ 0,10 18,0+ 0,53 0,44+0,09
19,5—24,3 7,0- 8,2 15,7—20,5 0.15—0,55
-М3 7 17,6+ 0,45 8,0+ 0,19 — _
15,3-18,5 7,5— 8,3
Четырехгодовики (рис. 8)
Рис. 8. Зубы четырёх годовика. Первый и второй моляры сточены.
У бобров на пятом году жизнм уменьшение высоты коренных зубов за счет стирания дентино-эмалевых петель становится заметнее, свидетельствуя об усилении этого процесса.
Начинают появляться отложения вторичного дентина. Ба-залыгое отверстие еще более сужается (до 0,3—0,8 мм). Увеличивается толщина отложений цемента. Она изменяется в пределах 0,7—1,5 мм (для первого моляра). В слое цемента обычно заметны 3 темные полоски.
< Таблица 26
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов четырехгодовиков мокшанской популяции
Название зуба
М + m
lim
Высота зуба (мм) „, „ Ä Высота денти-Ширина зуба но_эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 11 25,0+ 0,58 10,0,32-
22,5—26,3 9,0—11,4
м, 11 21,2+ 0,44 7,8+ 0,15 ■16,1± 0,46
19,5—24,8 6,9— 8,5 13,0—20,0
М2 10 19,7+ 0,34 7,7+ 0,11 15,6+ 0,41
17,4—21,0 7,0—8,3 13,5—16,6
М3 11 15,7+ 0,25 7,8+0,12-,
14,9—17,0 7.4 • - 8,3 '- V
1,22±0,14 0,7 —1,5 0,96+0,21 0,3 —1,7
Сходные изменения были отмечены в размерах и строении коренных зубов клязьминских 4-годовиков, у которых и на этот раз толщина отложений цемента оказалась меньше, чем у мокшанских (табл. 27),
Таблица 27
Прбмеры, характеризующие строение я размеры коренных зубов четырехгодовиков клязьминской популяции
Название зуба п М f m lim
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота денти-но-эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 7
М, 7
мг 7
м3 7
25,0± 0,39 24,0—26,5 22,1+ 0,63 20,5—23,5 20,7± 0,37 19,5—21,8 17,4+ 0,38 15,3—18,8
10,5± 0,21 9,7—11,5 7,9+ 0,10 7,4— 8,0 7,7,+ 0,16 7,0— 8,2 8,2+ 0,19 7,4— 9,0
17,4+ 0,69 15,3—19,7 16,6+ 0.25 15,7—17,5
0,77+0,11 0,30—1,00 0,82+0,13 0,50—1,6
Сопоставление приведенных выше данных и описаний, почерпнутых из работ канадских исследователей (Ван Ностранд и Стефенсон, 1964; Новаковский, 1965), приводит к выводу, что развитие коренных зубов у канадских бобров протекает быстрее и завершается в более раннем возрасте. Как пишут указанные выше авторы, базальное отверстие в коренных зубах канадских бобров закрывается на четвертом году жизни. У европейских бобров (с территории окского бассейна) — на четвертом, пятом и даже на шестом годах жизни, базальная полость еще открыта (рис. 7, 8, 9). Первый сплошной слой цемента на нижней поверхности первого и второго моляра откладывается значительно позднее.
Пятигодовики (рис. 9)
__________ Рис. 9. Зубы датированной 5'/г летней самки. Первый и второй
моляры сточены.
.........У бобров на шестом году жиз*т высота коренных зубов еще
уменьшается, что свидетельствует о продолжающемся процессе их стирания. Высота складок дентино-эмалевых петель стало-« вится ниже. Нарастают отложения вторичного денггина, постепенно заполняющие базальную полость. Ба зальное отверстие еще существует. Оно крайне сужено (до 0,1—0,5 мм) в первом моляре и несколько шире во втором. Увеличивается толщина отложений цемента. В его слое обычно заметны четыре темные полоски. Те же черты строения имеют зубы и клязьминских' бобров этого возраста.
Промеры, характеризующие строение к размеры коренных зубов у мокшанских бобров, которым исполнилось 5 лет
Название зуба п М± ш 11т
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота дентн-но-эма левых петель (ми) Толщина слоя цемента (мм)
РМ. 10 23,5+ 0,45 22,3—25,0 10,3± 0,13 9,8—11,0 — —
м, 11 20,3+ 0,26 8,1+ 0,15 13,3^£ 0,17 2,01+0,18
19,5—21,8 7,5— 9,0 11,5—16,0 1,20—2,85
М2 10 19,5+ 0,20 7,7± 0,11 13,9± 0,29 1,65+0,16
18,6—20,8 7,3— 8,3 12,5—16,5 0,60—2,35
М3 10 16,1+ 0,31 14,5—17,5 7,9+ 0,06 7,5— 8,2 —
Таблица 29
Промеры, характеризующие строение к размеры коренных зубов у клязьминских бобров, которым исполнилось 5 лет
Название зуба п М + т Нт
Высота Ширина зуба (ми) зуба (мм) Высота дентн-но-эмалевых нетель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 3 23,9+ 0,83 22,7—25,5 11,1± 0,51 10,0—12,0 — —
м, 3 20,5+ 0,32 8,3+ 0.33 14,3+ 1,00 1,46+0,10
19,9—21,0 7,9— 9,0 12,4—15,7 1,40—1,50
М2 3 19,7+ 0,51 8,3+ 0,34 14,2± 1,01 1,35
18,8—21,0 7,8— 9,0 13,0—15,5 1,35—1,35
М5 3 15,6+ 0,36 14,8—16,8 8,4+ 0,11 8,0— 8,7
Таблица 30
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров мокшанской популяции, которым исполнилось в лет
Название зуба п - М+т 11т
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота денти-но-эмалевых петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ 7
м, 7
М2 7
Ма 6
24,0± 0,80 20,5—26,7 19,7± 0,95
15.2—22,4 18,8± 0,59
15.3—20,0 15,4± 0,79 12,5—18,5
10,3+ 0.26 9,0—11,0 7.9,+ 0,22 7,0— 9,0 7,9 ± 0,22 7,3— 8,8 8,0± 0,09 9,9— 8,5
13,7+ 0,58 12,0—16,0 13,2+ 0,77 11,0—16,1
2,70+0,19 2.10—3,30 4,50±0,40 1,50—3,50
Рис. Ю. Зубы шестигодовалого бобра. Первый и второй моляры сточены.
У бобров на седьмом году жизни полость пульпы закрыта и в значительной степени заполнена отложениями вторичного дентина. Слой цемента на нижней поверхности коренных зубов несколько увеличивается. На его поверхности имеется 5 темных полосок.
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров мокшанской популяции, которым исполнилось от 7 до 9 лет
7—9-летние бобры (рис. 11)
Таблица 31
М
Наз-
Нт
вание п зуба
Высота Ширина зуба зуба (мм) (мм)
Высота денти-но-эмалевых петель (мм)
Толщина слой цемента (мм)
РМ
т. м* ш
7 22,5± 0,38 Ю.5± 0,13 21,8—24,1 9,8—11,5
7 19,3± 0,21 8,1+ 0,12 12,40+0,37 3,97±0,69
17,8—22,0 7,5— 8,5 11,60—14,0 2,80—6,00
7 18,5+ 0,72 7,9,+ 0,14 12,2+ 0,67 3,47+0,31
15,0—21,0 7,5— 8,5 9,7—13,5 2,30-^5,00
7 14,3+ 0,97 7,9,+ 0,15. 10,0—15,5 7,3— 8,5
Рис. 11, Зубы восьмилетнего бобра. Первой и второй моляры сточены.
У бобров в этом возрасте (Вторичный дентин заполняет почти всю полость пульпы. Увеличивается толщина отложений цемента. Его последние годовые слои отлагаются по всей нижней поверхности зуба и на аншлифе имеют вид сплошных линий, пересекающих всю поверхность спила. Г, А. Клевезаль, любезно просмотревшая все аншлифы. рекомендовала вести подсчет прожитых зверем зим только по числу сплошных линий, прибавляя затем цифру 5 по количеству ранее отложившихся слоев, несколько деформированных и потому хуже заметных.
По сравнению с б-годовиками зубы бобров, которым исполнилось от 7 до 9 лет, массивнее и ниже, о чем можно судить по изменению соотношения их длины и ширины.
• Таблица 32
Соотношение длины и ширины коренных зубов у шестигодовиков и .у бобров, которым исполнилось 7—9 лет
Соотношение длины и ширины коренных зубов
РМ М, м2 М3
Шестигодовики 2.3 2,5 2,4 1,9
?-9-летние бобры 2,1 Ш 2,3 1,8
Размеры и особенности строения коренных зубов у мокшан ских и клязьминских бобров этой возрастной группы оказалис! очень близки.
Т а б л и ц а 3
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров клязьми;:ской популяции, которым исполнилось от 7 до 9 лет
Название зуба п М + ш И/П
Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) Высота денти-но-эмалевых петель (мм) ) Толщина сло$ цемента (мм):
РМ
м, м2
м3
22,0± 0,54 20,5—23,0 18,8+ 0,29 18,1—19,5 18,4+ 0,39 17,7—19,5 14,0+ 0,61 12,5-15,0
10,9+ 0,27 10,2-11,5 7,8+ 0,25
7.4— 8,5 7,8+ 0,25
7.5— 8,5 8,0± 0,22 7,5— 8,5
12,1,+ 0,39 11,5—13,0 12,1,± 0,60 11,0—13,8
3,95+0,16 -3,60—4,30 • 3,87+0,20 3,30—4,20
10—14-летние бобры (рис. 12) |
У бобров этого возраста изменения в строении коренньп зубов становятся особенно наглядными. Верхняя часть зубе (около его половины) состоит из продольных складок дентино-
Рис. 12. Зубы тринадцат^ле/него бобра. Первый и второй моляры сточен!|
эмалевых петель, нижняя — из цемента и прикрывающих его сверху отложений вторичного дентина. Цемент продолжает откладываться по всей нижней поверхности зуба. Годовые слои имеют вид сплошных полос, пересекающих плоскость спила. (Для определения количества прожитых зверем лет следует придерживаться указаний, приведенных выше.)
Иллюстрацией к сказанному служат цифры, приведенные в таблицах 34 и 35, и фотографии продольных спилов первых и вторых моляров (рис. 12).
Таблица 34
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров мокшанской популяции, имеющих возраст 10—14 лет
Название зуба
Высота зуба (мм)
Ширина зуба (мм)
Высота денти-но-эмалевых петель (мм) ,
Толщина слоя цемента (мм)
РМ 9
9
м2 9
Мз 9
22,4+ 0,71 20,5-26,4 18,0+ 0,50 15,5—20,5 18,0+ 0,85 13,0-22,3 13,7,+ 0,90 7,1—16,5
10,4+ 0,10 10,0—11,0 8,1± 0,16 7,2— 8,5 7,6± 0,19 7,0— 8,5 7,4+ 0,16 7,0— 8,5
10,4± 0,61 7,5—12,5 10,7± 0,90 6,0—16,0
4,49±0,35 2,20—5,60 4,18+0,42 2,40—5,30
Таблица 35
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров клязьминской популяции, имеющих возраст 10—14 лет
Наз- п М т Нш
вание зуба Высота зуба (мм) Ширина зуба (мм) 1 Высота денти-но-эмалевых | петель (мм) Толщина слоя цемента (мм)
РМ
ш и»;
21,0± 0,96 19,0—23,0 .17,6± 0,51 16,6—18,8 16,8+ 0,43 16,0—17,5 13,8+ 0,44 13,0—14,5
10,3|+ 0,36 10,0—11,1 7,6± 0,32 7,0— 8,0 7,3+ 0,12 7,0— 7,9 8,5± 1,20 7,5—11,0
9,9± 0,16 9,6—10,2 9,8+ 0,49 8,5—11,0
4,93+0,70 4,00—5,70 4,56|+0,13 4,50—4,70
15—19-летние бобры (рис. 13)
В этом возрасте высота дентино-эмалевых петель еще более /меныиаетея. Она составляет менее половины высоты всего зу-5а (табл. 36). Увеличивается мощность отложений вторичного
Рис. 13. Зубы дев:-т1-адцатиле'т)1'его бобра. Первый и агорой моляры сточены
дентина, подстилающих нижние окончания внутренних складок дентино-эмалевых петель. Становится более мощным слой цемента. Интенсивность стирания дентино-эмалевой части зуба у разных особей, по-видимому, различна. У одного 18-летнего самца дентино-эмалевые петли второго моляра оказались стерты полностью. Жевательная поверхность была образована вторичным дентином, толщина слоя которого равнялась 5,5 мм. У других бобров, равных или старших по возрасту, полного исчезновения дентино-эмалевых петель не встречалось. Эти данные интересно проверить на большем материале.
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров мокшанской популяции, имеющих возраст 15—19 лет
Таблица 36
Название зуба
М + ш Нт
п
Высота дентино-эмалевых петель (мм)
Высота Ширина
зуба (мм) зуба (мм)
Толщина слоя цемента (мм)
РМ 5 20,3± 0,56 11,3+ 0,20
18,5—21,7 10,5—12,0
Л
Мз
5 16,4± 0,52 8,1+ 0,30 7,6^+0.51 6.18+0,37
15,6—16,6 7,3— 8,8 6,2—8,5 5,20—7,70
5 16,2± 0,51 7,7+ 0,05 5,7,+1,35 6,24+0,68
14,0—17,7 7,4— 8,3 0,0—8,0 3,20—8,70
5 12,4± 0,71 8,1+ 0,30 10,7—15,4 7,3— 8,8
20—25-летние бобры (рис. 14—15)
У бобров, доживших до этого возраста, высота дентило-эма-левых петель весьма невелика. Нередко от них сохраняется
Рис. 15. Зубы двадцатипятилетнего бобра. Первый и второй моляры сточены к 127
лишь небольшой участок, имеющий высоту 3—7 мм, окруженный снизу и сбоку отложениями вторичного дентина (рис. 15) Из этих отложений, при полном стирании дентино-эмалевых не тель, формируется жевательная поверхность зуба. Большая часть зуба состоит из цемента. Толщина его слоя в первом и втором молярах приближается к 10 мм (табл. 37).
Таблица' 37
Промеры, характеризующие строение и размеры коренных зубов у бобров мокшанской популяции, имеющих возраст 20—25 лет
Наз- п Нш
вание зуба Высота зуба (мм) Ширина зуба (им) Высота дентк-но-эмалевых петель (мм) Толщина саоя цемента (мм)
РМ
Мл
м»
20,7± 1,08 18,2—23,3 16,1± 0,57 14,5-17,2 16,2± 0,98 14,0—19,5 10,4± 0,67 9,2—11,5
И,3± 0,44 10,5—12,5 8,1± 0,02 7,4— 8,5 8,2± 0,43 7,4— 9,0 8,6± 0,20 8,0— 9,0
4,7 ±0,71 2,9 —6,0 3,95±0,48 0,0 —7,5
8,35± 0,86 6,80—10,30 9,4 ± 0,37 8,90—10,50
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Обобщение вышеуказанных данных приводит к выводу, что размеры и вес бобров, принадлежащих к одной популяции, изменяются в крайне широких пределах и не могут быть использованы в качестве диагностических признаков при определении возраста взрослых животных. Не могут быть полезны в этом отношении и данные, характеризующие размеры черепа.
Из числа рассмотренных нами морфологических признаков диагностическое значение при определении возраста бобров имеют только особенности строения коренных зубов и до некоторой степени их размеры.
Обзор последовательных изменений этих признаков позволяет уловить черты, характерные для разных этапов жизни бобров— их роста, возмужания, старения. Подмеченные возрастные особенности в строении коренных зубов различимы невооруженным глазом. Их описание может быть использовано ках справочный материал для приближенного определения возраста взрослых бобров в полевых условиях.
В разработке методики проведения подобной работы стала ощущаться необходимость, т. к. знание возрастного состава бобрового населения из опромышляемых угодий является необходимым условием их правильного хозяйственного использования,
г
\
В качестве первой попытки разработки такой методики мы приводим составленные нами справочные таблицы1, содержащие цифровые показатели, текстовую часть и рисунки, характеризующие особенности строения и размеры коренных зубов у бобров разного возраста. Таблицы составлены с таким расчетом, чтобы они могли быть использованы для уточнения возраста молодых бобров и для приближенного определения возраста взрослых. Имей в виду случаи, когда может'возникнуть необходимость в уточнении возраста молодых бобров (когда величины, характеризующие их размеры и вес, заметно отклоняются ог нормы), мы приводим в таблицах описание строения коренных зубов сеголеток, годовиков и 2-годовиков. Применительно к взрослым бобрам такое описание мы приводим для 5 возрастных групп, а именно: 1) для бобров переходного возраста (3-го-довиков и 4-годовиков), 2) для бобров, достигших возмужания (5—б-летних животных), 3) для бобров зрелого возраста (зверей 7—14 лет), 4) для бобрсде стареющих (15—19-летних), 5) для бобров старых, имеющих возраст 20—25 лет.
Мы полагаем, что эти таблицы, составленные на основании данных, полученных для бобров окского бассейна, окажутся пригодными для определения возраста бобров, населяющих и другие районы средней полосы европейской части РСФСР. Однако в этом необходимо убедиться, проверив, имеются ли различия в темпах развития и стачивания зубов у бобров из разных местностей. Интенсивность этих ¡процессов может быть связана, по-видимому, не только с общими закономерностями роста животных и составом используемых ими кормов, но и с особенностями минерального обмена.
В заключение нашего обзора следует коснуться продолжительности жизни бобров в природе — вопроса, которому уделяют внимание все исследователи, занимавшиеся анализом возрастного состава животных, добытых охотниками.
Среди наиболее старых встретившихся им особей канадские зоологи упоминают о 14—16-летних бобрах (Ван Ностранд и Стефенсон, 1964) и о 19-летнем бобре (Новаковский, 1965).
В качестве характерных особенностей строения коренных зубов 14—15-летних бобров Ван Ностранд и Стефенсон отмечают почти полную замену дентин о-эмалевой части цементом в третьем моляре. Это явление у европейских бобров наблюдается значительно позднее.
В. Г. Сафонов (1966), определивший абсолютный возраст 230 бобров, полученных" из разных мест, обнаружил среди них только одного зверя, достигшего 17 лет. Этот автор высказывает предположение, что предельная продолжительность жизни бобра в природе составляет не более 17—18 лет.
1 См. настоящий сборник. 9 Заказ 3823
- Полученные нами данные -позволяют не согласиться с этим* предположением. В районе наших стационарных наблюдений-было добыто 7 бобров, имевших возраст от 18 до 25 лет. Даже-самые старые из них, которым насчитывалось 20 лет, 22 года и 25 лет, имели нормальную упитанность, несмотря на то; что их коренные зубы в значительной степени состояли из цемента и. вторичного дентина, как в этом можно было убедиться при рассмотрении фотографий (рис. 14—15). О том, что европейские бобры весьма долговечны, говорит также тот факт, что среди 3 самок, имевших возраст от 17 до 25 лет, «было обнаружено две беременных.
Мы надеемся, что дальнейшие стационарные наблюдения помогут выяснить длительность сохранения генеративных функций у бобров и предельную продолжительность их жизни в природе.
ЛИТЕРАТУРА
Бородина М. И. Опыт применения морфометрических показателей дл5г оценки состояния мокшанской бобровой популяции. Тр. Мордовск; запав.,, в. Ш. Саранск, 1966 а.
Бородина М. Н, Материалы к изучению динамики мокшанской бобровой популяции. Тр. Мордовск. гос. запов., в. III. Саранск, 1966 б.
Дежкин В. В. Вес речных бобров воронежской популяции. Тр. Воронежск. запов., в. XII. Воронеж, 1961.
Клейненберг С, Е., Клевезаль Г, А. Определение возраста млекопитающих по структуре цемента зубов. Зоол. журн., т. XLV, в. 5, 1966.
Клевезаль Г. А., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих. М„ 1967.
Лавров J1. С. Определение возраста у речных бобров. Тр. Воронежск. запов. в. IV. Воронеж, 1953.
Лавров Л. С. Возрастные и половые особенности строения черепа бобра (С. fiber vistulanus Madsch). Тр. Воронежск. запов., в. IX. Воронеж, 1960 а.
Лавров Л. С. К вопросу о биологических и морфологических различиях Между европейскими и канадскими бобрами. Тр. Воронежск. запов., в. XI. Воронеж, 1960 б.
Сафонов В. Г. Морфологические особенности и структура популяции бобра. Бюлл. МОИП, отд. биол., в. 4, 1966.
Язан Ю. П. О некоторых морфологических и экологических сдвигах у бобров в связи с их реакклиматизацией в Печоро-Илычском заповеднике. Тр. Печ.-Илычск. запов., в. II. Сыктывкар, 1964.
Van Nostranä F. G., Stephenson А. В. Age determination for beavers by tooth development. Journ. of Wildlife Management, Vol. 28, No. 3, July, 1964
Patruc E. F. and Webb W. L. An evaluation of three age determination; criteria in live beavers. Journ. Wildlife Mgmt., 24(1), I960,
Novakowski N. S. Population dynamics of a beaver population in northern latitudes. Saskatoon, 1965.
