Возрастная и размерно-массовая структура локальных стад нерки Oncorhynchus nerka некоторых нагульно-нерестовых озер Камчатского края Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Известия ТИНРО

2015 Том 180

БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ

УДК 597.553.2(265.5)

А.В. Бугаев, В.Ф. Бугаев, |Е.Г. Погодаев*

Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18

ВОЗРАСТНАЯ И РАЗМЕРНО-МАССОВАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ СТАД НЕРКИ ONCORHYNCHUS NERKA НЕКОТОРЫХ НАГУЛЬНО-НЕРЕСТОВЫХ ОЗЕР КАМЧАТСКОГО КРАЯ

Рассмотрена возрастная и размерно-массовая структура производителей нерки некоторых нагульно-нерестовых озер юго-востока Камчатки: Дальнего (1976-2013 гг.), Ближнего (1939-2013 гг.) и Лиственничного (1999-2013 гг.). Кроме того, представлены данные по нерке островного стада, воспроизводящегося в оз. Саранном (о. Беринга) (1990-2013 гг.). В работе использованы архивные материалы, накопленные специалистами КоТИНРО (КамчатНИРО). Анализ многолетних данных показал, что в исследуемых водоемах нерка преимущественно созревает в следующей возрастной градации: оз. Дальнее — возраст 1.2, 2.2 и 3.2, оз. Ближнее — возраст 1.2, 1.3, 2.1 и 2.2, оз. Лиственничное — возраст 2.2, 2.3 и 3.3, оз. Саранное — возраст 2.2, 2.3, 3.2 и 3.3. Как правило, суммарная доля рыб данных возрастных групп (доминирующих) варьирует в выборках в пределах 70-90 %. Многолетняя динамика размерно-массовых показателей нерки рассматриваемых стад характеризовалась разнонаправленными трендами. Отрицательные тренды отмечены в случаях с наиболее продолжительными рядами наблюдений (озера Дальнее и Ближнее). При наличии относительно коротких рядов наблюдений (озера Лиственничное и Саранное) тренды были нейтральными. Для всех 4 стад нерки отмечен ряд корреляционных зависимостей, характеризующих присутствие достоверных темпоральных трендов изменчивости размерно-массовых показателей в зависимости от пола и возрастной структуры. При этом практически все статистически значимые коэффициенты корреляции имели отрицательные значения. Характер общей динамики размерно-массовых показателей нерки на более коротком и сопоставимом ряду наблюдений на уровне второй половины 1970-х и начала 2000-х гг. показал определенную схожесть данных критериев рыб всех исследуемых нагульно-выростных водоемов. При анализе временных рядов изменчивости размерно-массовых показателей нерки озер Ближнего, Дальнего, Лиственничного и Саранного практически во всех случаях были выделены разнонаправленные темпоральные субтренды, формирующие структуру общего многолетнего тренда. Это выражается в том, что в определенные периоды лет наблюдается последовательное уменьшение размеров и массы тела рыб, чередующееся c резким увеличением данных параметров. Общий уровень периодичности субтрендов варьирует в пределах 5-10 лет.

Ключевые слова: нерка, возраст, длина тела, масса тела, темпоральные тренды.

* Бугаев Александр Викторович, кандидат биологических наук, заведующий отделом, e-male: bugaev.a.v@kamniro.ru; Бугаев Виктор Федорович, доктор биологических наук, и.о. главного научного сотрудника, e-mail: bugaev.v.f@kamniro.ru; \Погодаев Евгений Геннадиевич\, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией.

Bugaev Alexander V., Ph.D., head of department, e-male: bugaev.a.v@kamniro.ru; Bugaev Victor F., D.Sc., principal researcher, e-mail: bugaev.v.f@kamniro.ru;\Pogodaev Evgeny G.\, Ph.D., head of laboratory.

Е.Г. Погодаев

Bugaev A.V., Bugaev V.F., |Pogodaev E.G. | Age and length-weight structure of local stocks of sockeye salmon Oncorhynchus nerka in some feeding-spawning lakes of Kamchatka Region // Izv. TINRO. — 2015. — Vol. 180. — P. 3-38.

Age and length-weight structure of sockeye salmon spawners are considered for the feeding-spawning lakes of southeastern Kamchatka, as Dalneye (1976-2013), Blizhneye (1939-2013), and Listvenichnoye (1999-2013), and for Lake Sarannoye on Bering Island (1990-2013). By these data, the age of sockeye salmon maturing is: 2.2, 2.3 and 3.2 in Lake Dalneye, 1.2, 1.3, 2.1 and 2.2 in Lake Blizheye, 2.2, 2.3 and 3.3 in Lake Listvenichnoye, and 2.2, 2.3, 3.2 and 3.3 in Lake Sarannoye. These age groups dominate in the samples of spawning sockeye with the portion 70-90 %. Long-term dynamics of length and weight of sockeye spawners is distinguished by negative trends significant for the longest time-series in Lake Blizhneye and insignificant for the shorter one in Lakes Dalneye; the length of observations in Lakes Listvenichnoye and Sarannoye is not enough to reveal trends. Besides, cyclic variations with the period 5-10 years could be revealed for the long tome-series. As a rule, each cycle includes the phases of gradual decreasing and sharp increasing of length and weight. Year-to-year dynamics of the length-weight structure in the common period of observations is similar for all investigated lakes.

Key words: sockeye salmon, age, body length, body weight, temporal trend.

Введение

Нерка — один из наиболее значимых видов тихоокеанских лососей как в экономическом, так и в научном аспектах. Именно этот факт и определяет более чем 100-летний научный мониторинг этого вида в североамериканской и азиатской частях ареала (Foerster, 1968; Burgner, 1991; Бугаев, 1995, 2011; Бугаев, Кириченко, 2008; и др.).

Возрастная структура и размерно-массовые показатели тихоокеанских лососей являются важнейшей составляющей для разработки промысловых прогнозов различной заблаговременности. В связи с практически полным промысловым освоением основных стад нерки Камчатского края в последние десятилетия наметился явный интерес промышленности к увеличению интенсивности промысла второстепенных стад этого вида.

Как показали многолетние исследования анадромной азиатской нерки (Бугаев, 1995, 2011), в озерах ее молодь живет преимущественно 1-2 года (реже 3-4 и, как редчайшее исключение, 5-6). В речных бассейнах, где нет озер со средними глубинами более 15-18 м, которые наиболее благоприятны для продолжительного нагула молоди (Куренков, 1978, 2005), нерка может скатываться даже сеголетками — в возрасте 0+. В море нерка обычно проводит 3 года, реже — 2 или 4, очень редко — 1 и, как исключение, — 5.

В принципе, общая возрастная и размерно-массовая характеристика практически всех значительных популяций азиатской нерки достаточно известна (Бугаев, 1995, 2011; Бугаев и др., 2007; Рыбы ..., 2007; и др.). По ряду стад второго плана такая информация имеется, но не вся она опубликована.

В частности, несмотря на многолетние исследования нерки озер Дальнего и Ближнего (бассейн р. Паратунка — юго-восточная Камчатка), в научной литературе были опубликованы только среднемноголетние данные биологических показателей половозрелых рыб названных популяций (Крогиус и др., 1969, 1987; и др.), которые были собраны около 40 лет назад. С другой стороны, в ряде случаев в полном объеме не известны результаты биологического мониторинга ряда популяций нерки в озерах, где он начат сравнительно недавно — Лиственничном (юго-восточная Камчатка) и Саранном (о. Беринга). В связи с наличием достаточно значительных объемов неопубликованных данных о длине и массе тела нерки перечисленных выше озер появляется возможность рассмотреть этот аспект ее биологии более подробно.

Одним из наиболее актуальных вопросов, касающихся возрастной и размерно-массовой структуры как непосредственно нерки, так и других видов тихоокеанских лососей, является межгодовая изменчивость данных показателей на региональном уровне. Так, у североамериканских и азиатских популяций тихоокеанских лососей с середины 1970-х и до середины 1990-х гг. исследователи отмечали уменьшение размеров и массы

тела (Ishida et al., 1993; Helle, Hoffman, 1995; Bigler et al., 1996). Предполагалось, что уменьшение размеров тела может быть следствием увеличения численности лососей в океане, что, в свою очередь, привело к повышению влияния плотностного фактора за счет возрастания конкурентных пищевых взаимоотношений. При этом, по мнению многих зарубежных специалистов, рост численности тихоокеанских лососей мог быть связан и с климатическими изменениями, что отразилось на продукционных показателях лососевой кормовой базы в прибрежно-эстуарных экосистемных комплексах. Особенно данная теория популярна у североамериканских исследователей (McLain, 1984; Beamish, Bouillon, 1993; Miller et al., 1994; Hare, Francis, 1995; и др.).

Более поздние исследования (Fukuwaka et al., 2007, 2009; Helle et al., 2007; Rug-gerone et al., 2007, 2009; Бугаев, 2011; Темных и др., 2011; Карпенко и др., 2013; и др.) также свидетельствуют о том, что по мере увеличения численности некоторых видов тихоокеанских лососей (в начале 2000-х гг.) из различных регионов Северной Пацифики наблюдалось уменьшение их размерно-массовых показателей. В большей степени это касается видов с продолжительным периодом океанического нагула — нерки, кеты и чавычи. У наиболее многочисленного вида азиатских лососей, горбуши, наоборот, в ряде регионов наблюдается тенденция к увеличению длины и массы тела (Темных, 2004; Карпенко и др., 2013). Причем, как ранее отмечалось (Рыбы ..., 2007), эта закономерность у разных видов лососей в большей степени может проявляться с определенной межгодовой периодичностью.

Разумеется, это вопрос сложный и требующий всестороннего изучения. Понятно, что воздействием только одного плотностного фактора невозможно объяснить данные тенденции. Для развития понимания этой проблемы необходимо оперировать как минимум фактическими данными о состоянии кормовой базы лососей в Северотихоокеанском регионе. Но анализ данного вопроса не входит в тематику настоящей работы.

Говоря непосредственно об азиатской нерке, констатируем, что уменьшение размеров и массы ее тела с течением времени, отмеченное на достаточно длинных рядах наблюдений, обнаружено и у некоторых стад Камчатки и Чукотки — рек Озерная, Камчатка, Хайлюля и Мейныпильгынской озерно-речной системы, а также р. Большой (Бугаев, 2011). При этом подобный негативный темпоральный тренд отсутствует в размерно-массовых показателях нерки р. Палана (Бугаев, 2011). Тем не менее практически во всех случаях, где имелись достаточно длинные ряды наблюдений (исключая нерку р. Палана), у азиатской нерки было показано наличие негативных темпоральных трендов.

Как отмечено выше, более поздние исследования размерно-массовых показателей производителей нерки крупнейших азиатских стад — рек Озерная и Камчатка — также подтвердили эту закономерность (Карпенко и др., 2013). К сожалению, в сводной работе по питанию и росту тихоокеанских лососей в море (Карпенко и др., 2013) не было представлено соответствующих ссылок на результаты предыдущих обширных исследований (Бугаев, 2011), проводимых по изучению размерно-массовой структуры азиатской нерки. Полагаем, что это сделано непредумышленно. Наиболее вероятно, речь идет о недоработке при анализе литературных данных.

Основная цель настоящей работы — анализ архивных и новых многолетних материалов по возрастной и размерно-массовой структуре нерки некоторых нагульно-выростных водоемов юго-восточной Камчатки — озера Дальнее, Ближнее, Лиственничное — и о. Беринга (Командорские острова) — оз. Саранное.

Материалы и методы

Материалом для настоящего исследования послужили данные биологических анализов половозрелой нерки, собранные сотрудниками КамчатНИРО (ранее — Ко-ТИНРО) на наблюдательных пунктах «Дальнеозерский» и «Лиственничный» в бассейнах рек Паратунка (оз. Дальнее — 1976-2013 гг., оз. Ближнее — 1939-2013 гг.) и Лиственничная (оз. Лиственничное — 1999-2013 гг.) (рис. 1). Часть материалов была собрана экспедиционным способом в бассейне р. Саранной на о. Беринга (Командорские острова, оз. Саранное — 1990-2013 гг.).

Рис. 1. Карта-схема локализации исследуемых нагульно-нерестовых озер нерки (Камчатский край)

Fig. 1. Scheme of the investigated feeding-spawning lakes for sockeye salmon in Kamchatka Region

Краткая физико-географическая характеристика представленных в работе на-гульно-нерестовых озер нерки.

1. Озеро Дальнее. Водоем тектонического происхождения. Расположен в верхнем течении бассейна р. Паратунка на высоте 19,7 м над уровнем моря. Имеет следующие морфометрические показатели: длина — 2,51 км, средняя ширина — 0,54 км, длина береговой линии — 6,1 км, площадь озера — 1,36 км2, максимальная глубина — 60,0 м, средняя глубина — 31,5 м, объем — 0,043 км3, площадь бассейна — 11,3 км2. Озеро относится к типу мезотрофных (Крогиус и др., 1987).

2. Озеро Ближнее. Имеет сходное происхождение с оз. Дальним и также расположено в верхнем течении р. Паратунка. Данный водоем расположен на высоте 19 м над уровнем моря, имеет площадь зеркала 2,59 км, объем — 0,047 км3, максимальную глубину — 37,8 м, среднюю глубину — 18,3 м, площадь водосбора — 19,6 км2, период полной смены воды водосбором — 1,9 года. Озеро относится к типу мезотрофных (Николаев, Николаева, 1991; Куренков, 2005).

3. Озеро Лиственничное. Водоем расположен на юго-восточном побережье Камчатки в 70 км к югу от Авачинской бухты. Озеро относится к пресноводным водоемам. Находится в узкой горной долине и имеет ледниково-фиордовое происхождение. От моря отделено валунно-галечной перемычкой шириной около 1 км. Площадь бассейна озера составляет 66,0 км2, акватория — 2,2 км2, средняя глубина — 16,2 м, максимальная глубина — 28,0 м и объем — 0,036 км3. Озеро относится к типу олиготрофных (Куренков, Куренков, 1988; Куренков, 2005).

4. Озеро Саранное. Водоем расположен в северной части о. Беринга. Короткая р. Саранная (протяженность 1,4 км) вытекает из одноименного озера. Озеро имеет

длину 7,7 км, наибольшую ширину — 5,1 км, среднюю ширину — 4,1 км, площадь зеркала — 31,1 км2, наибольшую глубину — 31,0 м, среднюю глубину — 14,0 м. Водоем относится к типу олиготрофных (Куренков, 1970, 2005).

Общее количество включенных в работу материалов составило 24042 экз. нерки, из которых 4786 экз. было представлено производителями оз. Дальнего, 13811 экз. — оз. Ближнего, 1697 экз. — оз. Лиственничного и 3748 экз. — оз. Саранного. Биологический анализ выполняли по стандартным методикам (Правдин, 1966). В работе приведен возрастной состав и размерно-массовые показатели половозрелых рыб без значительных нерестовых изменений (серебрянок). Сбор материала осуществлялся в период массового нерестового хода (июнь-сентябрь).

Определение возраста с 1975-1976 гг. и по настоящее время проведено авторами статьи. По нерке оз. Ближнего за 1939-1969 гг. использованы архивные данные; определение возраста рыб в это время проводила Ф.В. Крогиус (Крогиус и др., 1969, 1987).

К сожалению, в архивах КамчатНИРО не сохранилось первичных материалов о возрасте и размерно-массовых характеристиках нерки оз. Дальнего. Ранее вся информация в публикациях представлялась в виде среднемноголетних обобщений, поэтому оригинальные данные сейчас следует признать утраченными. Данный пример очень наглядно демонстрирует необходимость публикации всех собранных материалов, так как в дальнейшем они могут быть востребованы новыми поколениями исследователей.

Статистическая обработка материалов проведена в программах Statistica (Боровиков, Боровиков, 1998; Халафян, 2008) и Microsoft Office Excel.

Результаты и их обсуждение

Анализ временных трендов любых статистических критериев подразумевает следующие основные этапы действий (Халафян, 2008).

1. Подготовка статистически значимых элементов временного ряда.

2. Графическое представление и анализ поведения временного ряда.

3. Выделение и анализ детерминированных составляющих ряда.

4. Сглаживание и фильтрация временного ряда.

5. Исследование случайной составляющей временного ряда, построение и проверка адекватности математической модели ее описания.

В нашем случае кроме стандартного анализа временных рядов мы воспользовались рекомендациями известного канадского ученого В. Рикера (Ricker, 1984), который для более тонкого описания динамики биологических параметров у рыб предлагал при выделении регрессионных зависимостей учитывать так называемые субрегрессии (субтренды) внутри рядов наблюдений. Это позволяет оценить нюансы многолетней изменчивости исследуемых критериев на фоне общих закономерностей. Этот подход давно использует один из авторов настоящей работы (Бугаев, 1995, 2011).

Озеро Дальнее. В оз. Дальнем воспроизводятся две сезонные расы нерки: ранняя («весенняя») и поздняя («летняя»), которые экологически различаются главным образом по срокам нерестовой миграции и самого нереста. Молодь нерки обеих рас нагуливается в озере 1-3 года, а затем скатывается в море, где проводит 1 или 2-3 (преимущественно) года. В последние несколько десятков лет ранняя форма нерки в оз. Дальнем немногочисленна, поэтому ежегодно собираются материалы по поздней форме (с небольшой примесью ранней).

Подчеркнем, что стадо нерки оз. Дальнего находится под постоянным промысловым и браконьерским прессингом, поскольку расположено в верховьях бассейна р. Паратунка, где в непосредственной близости находится множество населенных пунктов. В данном случае более важен фактор браконьерства, поскольку нерегулируемый вылов может оказывать значительное воздействие на численность и биологическую структуру как непосредственно нерки, так и любых других видов тихоокеанских лососей. Особенно влияние браконьерского промысла в бассейне р. Паратунка проявилось в 1990-2000-е гг. (Запорожец и др., 2008).

Для нерки оз. Дальнего характерно наличие карликовых особей, участвующих в нересте. Карликовые самцы (созревающие без выхода в море), развиваются как у

одной, так и у другой расы, но карликовые самки отмечены только у поздней формы. На нерестилищах есть возможность учитывать карликов только поздней нерки, так как нерест ранней расы и ее карликов происходит на больших глубинах и практически недоступен визуальному учету (Крогиус и др., 1987). Нерест происходит в июле-августе. Возможно, что заметное увеличение численности карликовых форм нерки в оз. Дальнем в 1990-2000-е гг. является некой защитной реакцией популяции на антропогенное воздействие, оказываемое на проходную часть стада.

По опубликованным данным (Крогиус и др., 1969, 1987), у нерки оз. Дальнего в годы высокой численности популяции преобладают рыбы возраста 1.2, 1.3 и 2.2, а в годы низкой численности — 1.2, 2.2 и 3.2. Отмечено, что со снижением численности и улучшением кормовых условий в озере происходит увеличение возраста половозрелых рыб за счет увеличения продолжительности пресноводного периода жизни (Вецлер, Погодаев, 2011).

В период высоких заходов нерки на нерест преобладающей возрастной группой среди покатников становятся годовики. При обратном процессе — снижении подходов нерки на нерест и уменьшении количества нагуливающейся молоди — период пресноводного нагула удлиняется до двух, трех и даже до четырех лет. Установлено, что масса тела годовиков находится в прямой, а их количество в скате — в обратной зависимости от биомассы кормового зоопланктона перед миграцией. Чем напряженнее складываются трофические условия для молоди нерки перед скатом, тем больше покатников в возрасте 1+ мигрируют из озера. Масса тела двухгодовиков зависит от трофических условий за оба года нагула молоди нерки, причем определяющее влияние имеет биомасса в год миграции и в меньшей степени — в предшествующий год нагула (Вецлер, Погодаев, 2011).

Возрастной состав половозрелой нерки оз. Дальнего за 1976-2013 гг. (с перерывом в 1981-1989 гг.) приведен в табл. 1. Сравнение с данными возрастной структуры нерки за период с середины 1930-х гг. по 1975 г. (Крогиус и др., 1987) свидетельствует о том, что у рыб в 1976-2013 гг. значительно снизилась суммарная доля особей с одним пресноводным годом нагула (1.1, 1.2, 1.3, 1.4 — с 59,90 до 22,75 %). При этом доля рыб с двумя и тремя пресноводными годами нагула, наоборот, возросла (2.1, 2.2., 2.3, 2.4 — с 36,40 до 65,34 % и 3.1, 3.2, 3.3 — от 3,30 до 11,86 %). Увеличение доли рыб, имеющих более продолжительный период пресноводного нагула, свидетельствует об улучшении условий нагула в оз. Дальнем в современный период (Вецлер, Погодаев, 2011). Это же подтверждают и многолетние гидробиологические исследования экосистемы данного водоема (Вецлер, Погодаев, 2004; Вецлер, 2008).

Следует отметить, что в целом в 1975-2013 гг. наблюдалось увеличение доли рыб с одним морским годом нагула (возраст 1.1 и 2.1). По литературным данным (Крогиус и др., 1987), в 1934-1969 гг. доли рыб (поздняя раса) в возрасте 1.1 и 2.1 составляли 0,10 и 0,30 %, а в 1976-2013 гг. — соответственно 3,17 и 9,19 %. Учитывая тот факт, что основной рост тихоокеанских лососей происходит в течение 1-2 лет жизни в море (Справочные материалы ..., 2000), в той или иной степени это могло отразиться на размерно-массовой структуре производителей нерки оз. Дальнего на многолетнем уровне.

Интересен и факт заметного преобладания самок-производителей нерки оз. Дальнего в период проводимых исследований. По среднемноголетним данным, доля самцов в 1950-1960-е гг. составляла приблизительно 50 % (Крогиус и др., 1987). В 1970-1990-е гг. их встречаемость снизилась до 40 %, а в 2000-е гг. этот показатель варьировал на уровне около 30 %. По сути, весь охваченный период наших исследований характеризуется относительно низкой долей анадромных самцов на нерестилищах оз. Дальнего.

Подробные сведения о длине и массе тела нерки оз. Дальнего за период 19762013 гг. приведены в табл. 2 и 3 (за более ранние годы материалы отсутствуют). Полученные среднемноголетние показатели имели следующие значения: длина тела самцов — 49,76 см (38,83-55,83 см), самок — 50,99 см (46,97-54,53 см); масса тела самцов — 1,55 кг (0,81-2,18 кг), самок — 1,54 кг (1,30-1,78 кг).

Анализ изменчивости размерно-массовых показателей нерки по полу и возрасту показал, что все достоверные значения коэффициентов корреляций на многолетнем уровне дают лишь отрицательные тренды, показывающие снижение длины и массы тела рыб (табл. 4). Речь идет о коэффициентах корреляций порядка г = -0,5-0,6. При этом наиболее высокие их значения характерны для показателей массы тела.

Возрастной состав производителей нерки оз. Дальнего в 1976-2013 гг., %

Table 1

Age composition of sockeye salmon spawning stock in Lake Dalneye in 1976-2013, %

Год 0.2 0.3 0.4 0.5 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 N. экз.

1976 - - - - - - - - - 10.81 29.73 37.84 - - 18.92 2.70 - - - - - 37

1977 - - - - - - - - - 88.33 5.00 - - 6.67 - - - - - - 60

1978 - - - - - - - - - 4.55 56.06 16.67 - - 19.70 3.03 - - - - - 66

1979 - - - - - 1.76 0.59 - - 1.18 78.24 11.76 - - 6.47 - - - - - - 170

1980 - - - - - 6.58 2.63 - - 42.11 28.95 - - 19.74 - - - - - - 76

За 1981-1989 гг. данные отсутствуют

1990 - - - - 0.85 10.73 14.69 - - 1.98 69.77 0.85 - 1.13 - - - - - - - 354

1991 - - - - 15.83 7.34 16.60 - - 2.70 42.86 7.72 - - 6.95 - - - - - - 259

1992 - - - - 0.35 87.15 4.17 - - - 6.94 1.39 - - - - - - - - - 288

1993 - - - - - 69.05 20.24 - - 8.33 2.38 - - - - - - - - - - 168

1994 - - - - 0.68 7.53 6.85 - - 82.88 2.05 - - - - - - - - - 146

1995 - - - - - 21.40 13.54 - - 8.73 41.48 11.35 - 0.44 3.06 - - - - - - 229

1996 - - - - 0.50 7.00 - - - 59.50 28.00 0.50 - 2.50 2.00 - - - - - - 200

1997 - - - - 0.50 0.50 - - - 21.89 71.64 1.00 - 2.49 1.99 - - - - - - 201

1998 - - - - 1.00 67.00 - - - 1.50 29.50 1.00 - - - - - - - - - 200

1999 - - - - 34.11 18.60 3.88 - - 17.05 26.36 - - - - - - - - - - 129

2000 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2001 - - - - 19.90 10.47 1.57 - - 7.85 54.97 1.57 - 0.52 3.14 - - - - - - 191

2002 - - - - - 47.42 - - - 9.28 35.57 0.52 - - 7.22 - - - - - - 194

2003 - - - - - - 6.48 - - 0.46 77.31 12.04 - 0.46 2.31 0.93 - - - - - 216

2004 - - - - 2.86 2.86 8.57 - - 2.86 47.14 10.00 - 1.43 18.57 5.71 - - - - - 70

2005 - - - - 1.55 13.40 1.55 - - 9.79 50.52 2.06 - - 19.07 2.06 - - - - - 194

2006 - - - - 5.00 6.82 1.26 - - 16.36 45.00 8.64 - 4.09 10.91 1.82 - - - - - 220

2007 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 - - - - - 4.78 - - - 3.68 44.85 0.37 - 4.41 41.54 - - 0.37 - - - 272

2009 - - - - - 1.67 - - - 10.83 61.67 - - 2.50 22.50 0.83 - - - - - 120

2010 - - - - - 4.57 - - - 1.71 64.57 1.15 - 1.71 26.29 - - - - - - 175

2011 - - - - - 21.79 - - - 6.14 50.28 - - 0.56 21.23 - - - - - - 179

2012 - - - - - 1.80 2.99 - - - 86.83 5.39 - - 2.39 0.60 - - - - - 167

2013 - - - - 3.41 1.95 0.98 - - 40.98 31.22 1.95 - 1.95 16.58 0.98 - - - - - 205

1934-1969 (ранняя)* - - 26.20 37.50 1.00 - - 23.80 8.60 0.10 0.20 2.50 0.10 - - - - - -

1934-1969 (поздняя)* - 0.10 37.6 21.90 0.30 - 0.30 30.80 5.10 0.20 0.20 2.80 0.30 - - - - - -

1976-2013(поздняя) - 3,17 15,63 3,95 - - 9,19 49,86 6,29 - 0,90 10,27 0,69 - 0,01 - - - -

* Определение возраста Ф.В. Крогиус (Крогиус и др., 1987).

Длина тела (АС) производителей нерки оз. Дальнего (по основным возрастным группам) в 1976-2013 гг., см

Table 2

Body length (AC, cm) of sockeye salmon spawners in Lake Dalneye in 1976-2013, by age groups

Год 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1976 - - - - 35,20 - 46,67 53,65 59,62 54,90 57,13 53,00 - 48,00 52,29 53,57

1977 - - - - - - 53,89 49,20 58,25 57,50 57,20 52,50 - - 54,48 49,64

1978 40,00 - 50,33 51,32 60,67 54,60 53,75 50,44 56,00 55,00 51,91 51,68

1979 58,00 49,00 - 58,00 44,00 44,00 55,55 52,04 55,82 55,22 57,25 51,43 - - 55,61 52,20

1980 51,00 47,00 57,00 51,00 - - 47,33 47,28 56,83 47,63 50,00 45,29 - - 53,23 46,97

Данных за 1981-1989 гг. нет

1990 53,44 50,12 62,60 57,15 41,57 - 54,12 50,39 61,50 56,00 - - - - 54,88 50,99

1991 46,50 50,44 58,50 54,32 41,14 - 52,44 50,02 55,89 53,73 51,00 50,00 - - 47,94 51,32

1992 52,39 48,78 54,55 53,00 - - 53,00 49,94 59,00 54,00 - - - - 52,58 48,98

1993 52,28 49,92 61,55 56,08 38,64 39,00 50,00 48,33 - - - - - - 52,89 50,36

1994 48,50 48,80 55,29 55,50 - - 50,45 47,60 51,50 49,00 - - - - 50,88 47,96

1995 51,52 49,14 58,42 54,05 39,00 - 52,17 49,71 57,70 53,63 55,00 50,40 - - 50,70 50,71

1996 52,40 50,00 - - 41,28 42,67 48,07 49,57 59,00 - 49,50 - - - 42,76 48,50

1997 - 41,00 - - 38,30 - 53,66 47,10 56,00 58,00 56,00 44,33 - - 44,93 47,07

1998 53,47 53,63 - - 41,00 - 52,44 52,76 - 64,90 - - - - 52,13 53,38

1999 53,00 50,09 61,00 59,00 40,57 43,50 54,19 51,65 - - - - - - 42,30 51,41

2000 - - - - - - - - - - - - - - - -

2001 52,50 50,25 - 56,67 39,39 41,58 55,17 50,94 - 53,67 55,00 50,80 - - 44,64 50,08

2002 55,13 51,49 - - 38,70 44,33 56,83 51,81 60,00 - 58,25 51,29 - - 51,47 51,44

2003 - - 61,60 57,33 43,00 - 55,30 52,39 57,64 54,60 54,00 51,25 56,00 52,00 55,83 52,87

2004 54,00 51,00 62,60 60,00 43,00 - 52,75 52,50 59,67 56,37 57,33 53,90 62,00 51,00 54,19 53,20

2005 57,00 54,22 - 57,33 43,71 42,58 54,56 55,05 57,00 56,00 58,13 55,57 61,75 - 53,88 54,03

2006 56,25 53,09 61,00 62,50 44,94 42,50 55,46 55,64 56,63 56,63 53,50 54,82 57,50 57,00 49,15 54,53

2007 - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 44,00 50,96 - - 41,17 49,00 48,63 51,28 - 51,00 51,55 51,57 - - 47,60 51,33

2009 - 55,50 - - 40,08 - 50,40 52,94 - - 47,00 52,12 - 52,00 42,68 52,77

2010 51,33 51,60 - - 40,67 - 51,40 50,94 - 56,50 52,00 51,47 - - 47,82 51,18

2011 48,28 49,73 - - 41,91 - 50,17 50,16 - - 47,13 50,26 - - 46,60 50,09

2012 - 49,33 - 54,40 - - 51,09 49,57 54,25 52,00 49,00 50.67 - 55,00 51,37 49,91

2013 45,00 50,25 - 55,25 37,05 39,75 54,50 50,75 53,25 57,50 49,79 49,83 - 49,00 38,83 50,45

Среднее 51,80 50,23 59,46 56,35 40,65 42,89 52,24 50,91 57,38 54,92 53,31 48,51 58,65 52,37 49,76 50,99

Масса тела производителей нерки оз. Дальнего (по основным возрастным группам) в 1976-2013 гг., кг

Table 3

Body weight of sockeye salmon spawners in Lake Dalneye in 1976-2013, by age groups, kg

Год 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1976 - - - - 0,41 - 1,35 1,85 2,51 1,81 2,22 1,72 - 1,27 1,86 1,78

1977 - - - - - - 1,90 1,37 2,39 2,45 2,32 1,73 - - 1,97 1,42

1978 - - - - 0,79 - 1,66 1,61 2,57 1,82 1,81 1,48 2,03 1,90 1,78 1,61

1979 2,23 1,25 - 2,15 1,05 1,18 1,92 1,58 2,01 1,85 2,07 1,51 - - 1,95 1,59

1980 1,92 1,49 2,72 1,88 - - 1,57 1,44 2,50 1,55 1,52 1,26 - - 2,14 1,44

Данных за 1981-1989 гг. нет

1990 1,96 1,50 3,17 2,31 0,94 - 2,02 1,55 2,90 1,98 - - - - 2,18 1,61

1991 1,33 1,55 2,45 1,86 0,91 - 1,71 1,47 2,13 1,84 1,60 1,50 - - 1,47 1,60

1992 1,98 1,54 2,14 2,05 - - 2,03 1,59 2,77 2,07 - - - - 2,00 1,55

1993 1,81 1,53 2,96 2,25 0,70 0,68 1,42 1,40 - - - - - - 1,97 1,59

1994 1,45 1,33 2,14 1,77 - - 1,55 1,28 1,65 1,45 - - - - 1,63 1,30

1995 1,74 1,45 2,53 1,96 0,79 - 1,76 1,49 2,42 1,86 1,96 1,55 - - 1,71 1,59

1996 1,98 1,55 - - 0,86 0,96 1,42 1,58 2,60 - 1,77 - - - 0,99 1,48

1997 - 1,45 - - 0,85 - 2,03 1,45 2,50 2,25 2,15 1,33 - - 1,37 1,46

1998 1,56 1,49 - - 0,68 - 1,34 1,44 - 1,97 - - - - 1,43 1,49

1999 1,68 1,36 2,43 2,11 0,74 0,95 1,81 1,45 - - - - - - 0,91 1,45

2000 - - - - - - - - - - - - - - - -

2001 1,76 1,42 2,10 2,10 0,72 0,74 1,93 1,45 - 1,78 1,50 1,42 - - 1,10 1,40

2002 2,07 1,62 - - 0,75 1,20 2,25 1,63 2,10 - 1,95 1,63 - - 1,77 1,61

2003 - - 2,62 2,06 0,90 - 1,81 1,51 2,01 1,70 1,70 1,57 2,00 1,50 1,88 1,56

2004 1,20 1,30 2,68 2,01 0,74 - 1,35 1,49 2,10 1,75 1,80 1,48 2,40 1,28 1,64 1,51

2005 2,03 1,85 - 1,96 0,98 0,99 1,70 1,80 2,15 1,85 2,24 1,84 2,53 - 1,77 1,75

2006 2,03 1,48 2,60 2,20 0,78 0,87 1,75 1,70 - 1,87 1,35 1,63 2,11 1,91 1,22 1,64

2007 - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 0,90 1,46 - - 0,88 1,35 1,32 1,55 - 1,30 1,64 1,63 - - 1,32 1,58

2009 - 1,70 - - 0,64 - 1,34 1,56 - - 1,10 1,47 - 1,40 0,81 1,54

2010 1,75 1,57 - - 0,88 - 1,57 1,59 - 1,84 1,41 1,57 - - 1,34 1,59

2011 1,34 1,46 - - 0,85 - 1,62 1,49 - - 1,29 1,52 - - 1,26 1,49

2012 - 1,57 - 1,46 - - 1,61 1,37 1,87 1,60 1,20 1,37 - 1,80 1,63 1,39

2013 1,13 1,20 - 1,90 0,68 0,83 1,98 1,48 1,85 2,20 1,68 1,47 - 1,45 0,81 1,47

Среднее 1,69 1,48 2,78 2,00 0,80 0,97 1,69 1,52 2,16 1,85 1,73 1,53 2,21 1,56 1,55 1,54

Ю <а

Л И

аз

Все возрастные группы | Самки £ ^ и £ -0,144 N = 27

Самцы * ^ к. 00 ^ ^ II <? г ! ^ «Ч II о ^ -

СП Самки 0,182 N = 20 -0,055 N = 20

Самцы -0,412 N = 21 Ж 32 00 , , 5 = о г

т Самки 0,129 N = 21 -0,193 N = 21

Самцы -0,353 N = 19 -0,353 N = 19

гч Самки 0,235 N = 27 0,235 N = 27

Самцы | 0,213 N = 27 0,213 N = 27

Самки 0,042 N = 10 0,042 N = 10

Самцы 0,204 N = 22 0,204 N = 22

Самки -0,400 N = 23 83 78 2 ^ и ° £

Самцы -0,299 N = 20 -0,517* N = 19

Показатель Длина тела (АС) Масса тела

На рис. 2 показана общая динамика (для обоих полов и всех возрастных групп) и темпоральные тренды изменчивости размерно-массовых показателей нерки оз. Дальнего в 1976-2013 гг.

Анализ представленных данных, несмотря на отсутствующие наблюдения 1980-х гг., говорит о том, что по длине и массе тела нерки имеются выраженные отрицательные многолетние тренды, причем по массе тела полученная закономерность является статистически достоверной.

Тем не менее даже визуальная оценка имеющихся наблюдений указывает на неоднозначность межгодовой динамики размерно-массовых показателей нерки в 1976-2013 гг. Можно отметить ряд периодов четко выраженного снижения и увеличения длины и массы тела на фоне многолетних тенденций. Заметно, что в 1990-2000 гг. значения размерно-массовых показателей нерки уменьшались, в 2001-2005 гг., наоборот, наблюдался их рост, а в последующий период до 2013 г. эти критерии снова снижались. При этом во многих случаях межгодовая изменчивость длины и массы тела нерки оз. Дальнего имела пилообразный характер с шириной «зубца» в 1 год.

В данной ситуации можно предположить, что мы имеем дело с проявлением субтрендов внутри общей многолетней структуры измен® чивости размерно-массовых показателей. В Рн этом случае проводить корреляционный анализ I не совсем корректно, учитывая заведомо недо-^ стоверный характер связей из-за незначительности рассматриваемых рядов наблюдений. V Для характеристики такого рода периодичности ^ больше подходит использование одномерного * . спектрального анализа Фурье (рис. 3). ® На представленных графиках видно не-

сколько незначительных регулярных пиков, а ^ также один четко выраженный нерегулярный пик. Это служит подтверждением тому, что в р рядах имеются переменные субтренды, но они ¡^ неустойчивы на уровне общего временного О ряда.

о Для большего обозначения характера вариа-

бельности отмеченных субтрендов была использована автокорреляционная функция временных рядов (рис. 4). В данном, а также последующих | случаях размер лага определялся порядком обще-| го количества проводимых наблюдений с шагом 2. Делать более генерализированную модель (шаг 4) в большинстве случаев нам не позволяла продолжительность имеющихся рядов размерно-массовых критериев.

о о

*

Ч)

Ч)

Рис. 2. Динамика и те мпораль-ные тренды длины (А) и массы (Б) тела произволителей нерки оз. Дальнего по данным 19762013 гг.

Fig. 2. Dynamics and trends of body length (А) and weight (Б) for sock-eye salmon spawners in Lake Dalneye in 1976-2013

56

52 --

48

44

40

у = -0,0833x H r = -0,348, p =

216,8 0,074

1975

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

у =-0,0117x+ 24,977 r =-0,600, p< 0,001

1975

1980

1985

1990

1995

2000

2005

2010

2015

Рис. 3. Результаты одномерного спектрального анализа Фурье для логарифмов значений временных рядов изменчивости длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Дальнего (по данным 1976-2013 гг.)

Fig. 3. Results of single series Fourier (spectral) analysis for logarithmic time series of length (A) and weight (Б) for sockeye salmon in Lake Daln-eye in 1976-2013

А

N наблюдений = 26

Log (период)

Б

0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 3,4 Log (период)

Рис. 4. Автокорреляция временных рядов изменчивости значений длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Дальнего (по данным 1976-2013 гг.). Здесь и на рис. 7, 11 Lag — лаг; Corr. — значения функции автокорреляции; S.E. — стандартная ошибка; Q — белый шум; p — уровень достоверности; CI-95 % — 95 %-ный доверительный интервал

Fig. 4. Autocorrelation function for time series of length (A) and weight (Б) for sock-eye salmon in Lake Dalneye in 1976-2013. Hereinafter at Fig. 7, 11: Lag — lag; Corr. — autocorrelation coefficient; S.E. — standard error; Q — white noise; p — confidence level; CI-95 % — confidence interval 95 %

Представленные результаты автокорреляции временных рядов показывают синусоидальный характер функции переменных. Это также свидетельствует о нестационарности ряда и наличии устойчивых, хотя и относительно слабовыра-женных субтрендов изменчивости длины и массы тела нерки оз. Дальнего в период 1976-2013 гг.

Озеро Ближнее. Формирование экологических рас нерки оз. Ближнего происходит по сценарию, сходному с осуществляющимся в географически близком оз. Дальнем. Для нерки оз. Ближнего также характерно преобладание поздней («летней») расы и наличие карликовых форм производителей в нерестовой структуре стада. Периодика анадромного хода и сроков нереста нерки обоих водоемов достаточно сходны. При этом стадо нерки оз. Ближнего также находится под постоянным промысловым и браконьерским воздействием. Не исключено, что это приводит к определенному сходству в биологической структуре этих стад.

Например, в оз. Ближнем, как и оз. Дальнем, также наблюдался определенный дисбаланс соотношения полов производителей анадромной нерки на нерестилищах. В 1940-1980-е гг. соотношение самцов и самок было достаточно близко к 50 : 50 %. В 1990-е гг. доля самцов снизилась в среднем до 40 %, а в 2000-е гг. она уже варьировала на уровне около 30 %. Подчеркнем, что подобная картина практически идентична для обоих озер.

В литературе (Крогиус и др., 1987) имеются данные о среднемноголетнем возрастном составе производителей нерки оз. Ближнего в 1939-1969 гг. К счастью, были сохранены и первичные материалы с определенным возрастом рыб за данный период. Это дало возможность авторам статьи использовать их для анализа межгодовой изменчивости возрастного состава производителей нерки оз. Ближнего за весь период наблюдений (табл. 5). Отметим, что в целом по нерке данного водоема имеется наиболее продолжительный ряд наблюдений возрастного и размерно-массового состава из

Lag Corr. S.E.

1 + 274 ,1822

2 + 188 ,1787

3 + 120 ,1751

4 - 080 ,1714

5 - 153 ,1676

6 - 313 ,1638

7 - 309 ,1598

8 - 215 ,1558

9 - 265 ,1516

10 + 022 ,14 73

11 + 022 ,1429

12 + 114 ,13 84

13 + 005 ,1337

14 + 151 ,1289

15 + 220 ,1238

0 -1

Lag Corr. S.E.

1 + 388 ,1822

2 + 376 ,1787

3 + 240 ,1751

4 + 125 ,1714

5 - 031 ,1676

6 - 109 ,1638

7 - 133 ,1598

8 - 025 ,1558

9 - 040 ,1516

10 - 106 ,1473

11 + 082 ,1429

12 + 090 ,1384

13 + 020 ,1337

14 - 044 ,1289

15 + ,015 ,1238

□ □

□ □

H

□ ;

И

1

\

1 —1 1

I _1 I

! (1 -1 !

! 1 ' П 1

\n .....i.......л 1

1 l

■ 1 .....!.....Î

i U i

.....Ï..... \ J ' 1 ;

\ J ;

! П 1

! u /

Q 2,25 3,36 3,83 4,05 4,88 8,53 12,26 14,16 17,22 17,24 17,26 17,94 17,94 19,32

22.47 0

)

Q 4,53 8,96

10.84 11,37 11,41

11.85 12,54 12,57 12,64 13,15

13.48 13,90 13,93 14,04 14,06 0

1332 1865 2801 3992 4306 2019 0925 0776 0455 0693 10 04 1177 1600 1532 0962

0333 0113 0126 0227 04 3 9 0655 0841 1276 1798 2155 2632 3069 3791 4465 5211

---С1-95%

Возрастной состав производителей нерки оз. Ближнего в 1939-2013 гг., %

Table 5

Age composition of sockeye salmon spawning stock in Lake Blizhneye in 1939-2013, %

Год 0.2 0.3 0.4 0.5 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 N. экз.

1939 - - - - 1.21 41.67 49.09 0.45 - - 6.97 0.61 - - - - - - - - - 660

1940 - - - - 2.40 39.13 3.90 - - 7.22 42.93 4.24 - - - 0.18 - - - - - 566

1941 - - - - 0.62 29.48 14.02 0.41 - 2.89 47.42 4.95 - - - 0.21 - - - - - 485

1942 - - - - - 13.53 16.19 - - 0.20 50.00 20.08 - - - - - - - - - 488

1943 - - - - - 23.32 4.67 - - 5.27 53.55 12.78 - - 0.41 - - - - - - 493

1944 - - - - - 23.61 11.18 - - 1.86 56.83 6.21 - - 0.31 - - - - - - 322

1945 - - - - 1.88 44.61 23.42 - - 2.05 27.01 1.03 - - - - - - - - - 585

1946 - - - - 0.84 56.26 7.04 - - 1.68 29.65 4.36 - - 0.17 - - - - - - 597

1947 - - - - - 51.01 15.86 - - - 25.10 8.03 - - - - - - - - - 498

1948 - - - - 0.53 11.87 65.17 6.86 - 0.53 8.18 6.86 - - - - - - - - - 379

1949 - - - - 1.66 41.38 1.66 0.66 - 4.64 39.74 8.61 - 0.99 0.66 - - - - - - 302

1950 - - - - - 23.21 38.68 - - - 27.22 10.32 - - 0.57 - - - - - - 349

1951 - - - - - 20.0 34.00 4.80 - - 20.00 19.60 1.60 - - - - - - - - 250

1952 - - - - 0.63 19.94 12.03 0.32 - - 46.20 20.25 0.63 - - - - - - - - 316

1953 - - - - 11.78 29.61 12.36 0.29 - 11.49 27.87 5.17 0.57 - 0.86 - - - - - - 348

1954 - - - - - 46.00 3.00 - - 6.00 42.33 0.67 - - 2.00 - - - - - - 300

1955 - - - - - 8.94 5.06 - - 3.89 61.48 10.12 0.39 9.34 0.78 - - - - - - 257

1956 - - - - - 27.69 16.22 0.68 - - 45.61 9.12 - - 0.68 - - - - - - 296

1957 - - - - 1.46 49.08 12.82 0.37 - 7.69 28.21 0.37 - - - - - - - - - 279

1958 - - - - 2.14 6.07 27.15 2.14 - 2.50 26.79 30.36 0.71 - 1.43 0.71 - - - - - 280

1959 - - - - - 45.99 10.16 - - 1.60 19.25 20.86 - - 2.14 - - - - - - 187

1960 - - - - - 5.71 45.71 - - - 44.29 2.86 1.43 - - - - - - - - 70

1961 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1962 - - - - 26.03 28.08 8.90 - - 24.66 9.59 2.74 - - - - - - - - - 146

1963 - - - - 1.23 21.01 1.23 - - 30.86 44.44 1.23 - - - - - - - - - 81

1964 - - - - 6.54 0.66 2.61 - - 27.45 28.10 25.49 - - 5.88 3.27 - - - - - 153

1965 - - - - - 49.17 46.67 0.83 - - 3.33 - - - - - - - - - - 120

1966 - - - - 24.18 24.16 4.40 - - 13.19 30.77 2.20 - 1.10 - - - - - - - 91

1967 - - - - 14.42 24.64 1.40 - - 23.26 33.95 - 0.47 1.86 - - - - - - 215

1968 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1969 - - - - 5.65 41.94 8.06 - - 1.61 38.71 4.03 - - - - - - - - - 48

За 1970-1974 гг. данные отсутствуют

1975 3.81 6.68 0.95 - 29.52 57.14 - - 0.95 0.95 - - - - - - 105

1976 - - - - 15.31 - - - - 79.59 2.04 1.02 - 2.04 - - - - - - - 98

За 1977-1983 гг. данные отсутствуют

Окончание табл. 5 Table 5 finished

Год 0.2 0.3 0.4 0.5 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 N, экз.

1984 - - - - 24,19 - 1,61 - - 69,35 4,84 - - - - - - - - - - 62

1985 - - - - 13,60 21,60 1,60 - - 31,20 30,40 0,80 - - 0,80 - - - - - - 125

1986 - - - - 16,89 50,39 2,64 - - 2,37 25,86 1,85 - - - - - - - - - 379

1987 - - - - 15,93 79,26 1,11 - - 0,37 3,33 - - - - - - - - - - 270

1988 - - - - 29,09 51,63 4,73 - - 12,73 1,82 - - - - - - - - - - 275

1989 - - - - 28,24 9,63 1,00 - - 33,89 24,25 2,66 - 0,33 - - - - - - - 301

1990 - - - - 12,54 8,91 1,32 - - 9,57 62,71 2,64 - 1,65 0,66 - - - - - - 303

1991 - - - - 18,18 57,24 3,70 - - 3,37 16,50 1,01 - - - - - - - - - 297

1992 - - - - 3,50 60,14 7,69 - - 10,49 8,39 2,80 - 6,99 - - - - - - - 143

1993 - - - - 26,00 9,00 3,50 - - 21,00 40,00 0,50 - - - - - - - - - 200

1994 - - - - 6,52 39,13 - - - 28,26 26,09 - - - - - - - - - - 46

1995 - - - - 7,14 12,71 4,76 - - 17,46 57,14 0,79 - - - - - - - - - 126

1996 - - - - 10,00 17,00 - - - 30,00 42,00 1,00 - - - - - - - - - 100

1997 - - - - 9,68 18,26 3,23 - - 41,94 23,66 3,23 - - - - - - - - - 93

1998 - - - - 1,72 45,42 0,57 - - 0,57 51,72 - - - - - - - - - - 174

1999 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2000 - - - - - 23,86 1,14 - - - 74,43 0,57 - - - - - - - - - 176

2001 - - - - 7,56 12,79 2,91 - - 43,60 25,00 7,56 0,58 - - - - - - - - 172

2002 - - - - 26,42 18,66 - - - 26,94 27,46 0,52 - - - - - - - - - 193

2003 - - - - 13,08 19,22 4,62 - - 30,00 29,23 3,08 - - 0,77 - - - - - - 130

2004 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2005 - - - - 3,96 19,80 - - - 11,88 62,38 1,98 - - - - - - - - - 101

2006 - - - - 33,93 7,14 - - - 23,21 23,21 1,79 - 1,79 8,93 - - - - - - 56

2007 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 - - - - 3,36 45,38 0,84 - - 4,20 46,22 - - - - - - - - - - 119

2009 - - - - - 29,21 - - - 2,81 67,42 0,56 - - - - - - - - - 178

2010 - - - - - 30,61 - - - 3,06 65,31 1,02 - - - - - - - - - 98

2011 - - - - 1,80 10,81 - - - 11,71 61,26 0,90 - - - 13,52 - - - - - 111

2012 - - - - 0,63 53,75 - - - 1,87 39,37 0,63 - - 3,75 - - - - - - 160

2013 - - - - 1,69 45,77 3,39 - - - 47,46 1,69 - - - - - - - - - 59

1939-1969* - - - - 3,56 29,23 17,34 0,61 6,23 33,30 8,38 0,18 0,41 0,61 0,15 - - - - - -

1975-2013 - - - - 11,54 27,72 1,77 20,03 36,09 1,33 0,02 0,47 0,56 0,47 - - - - - -

* Определение возраста Ф.В. Крогиус (первичные материалы).

всех рассматриваемых в настоящей работе — с 1939 по 2013 г. Но в контексте с историей изучения нерки оз. Дальнего мы все рассматриваем на уровне двух временных этапов — 1939-1969 и 1975-2013 гг.

Сравнение материалов по нерке оз. Ближнего за 1939-1969 и 1975-2013 гг. показывает значительное сходство среднего возраста продолжительности пресноводного периода жизни по среднемноголетним данным. Тем не менее существуют некоторые изменения в соотношении доли рыб с одним пресноводным годом (1.1, 1.2, 1.3, 1.4) — понижение с 50,74 до 41,03 %, а также с двумя (2.1, 2.2, 2.3, 2.4) и тремя (3.1,3.2, 3.3, 3.4) пресноводными годами — увеличение соответственно с 48,09 до 57,47 % и с 1,17 до 1,50 %. При этом наиболее важным нам представляется заметное увеличение доли рыб с одним морским годом нагула (возраст 1.1 и 2.1) в нерестовой структуре стада нерки оз. Ближнего. По данным 1939-1969 и 1975-2013 гг., доля рыб в возрасте 1.1 на среднемноголетнем уровне возросла с 3,56 до 11,54 %, а в возрасте 2.1 — с 6,23 до 20,03 %. Несомненно, это является важнейшим фактором, потенциально влияющим на общее снижение размерно-массовых показателей нерки на многолетнем уровне.

Подробные данные о длине и массе тела нерки оз. Ближнего за период 19392013 гг. с учетом половой принадлежности и возрастной структуры приведены в табл. 6 и 7. Полученные среднемноголетние показатели имели следующие значения в 1939-1969 гг.: длина тела самцов — 51,32 см (40,87-59,32 см), самок — 50,78 см (47,29-56,23 см), масса тела самцов — 1,76 кг (0,96-2,62 кг), самок — 1,58 кг (1,30-2,09 кг); в 1975-2013 гг.: длина тела самцов — 41,35 см (36,96-46,28 см), самок — 49,07 см (44,88-55,90 см), масса тела самцов — 0,88 кг (0,57-1,13 кг), самок — 1,36 кг (1,20-1,55 кг).

Корреляционный анализ взаимосвязи показателей размерно-массовой структуры от межгодовой динамики их изменчивости в период 1939-2013 гг. во многих случаях показал наличие достоверного снижения значений длины и массы тела на многолетнем уровне (табл. 8), причем это отмечается как по суммарным выборкам, так и по отдельным возрастным группам у обоих полов. Уровень значений достоверных коэффициентов корреляции варьирует в средних пределах г = -0,5-0,8.

На рис. 5 показана общая динамика (для обоих полов и всех возрастных групп) и темпоральные тренды изменчивости размерно-массовых показателей нерки оз. Ближнего в 1939-2013 гг.

Рис. 5. Динамика и темпоральные тренды длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Ближнего по данным 1939-2013 гг. (Данные 1984 г. не включены, поскольку вся выборка была представлена только самцами)

Fig. 5. Dynamics and trends of body length (А) and weight (Б) for sock-eye salmon spawners in Lake Blizhneye in 1939-2013 (data for 1984 are not included because of males only in the sample)

17

А

Б

Длина тела (АС) производителей нерки оз. Ближнего (по основным возрастным группам) в 1939-2013 гг., см

Table 6

Body length (AC, cm) of sockeye salmon spawners in Lake Blizhneye in 1939-2013, by age groups

Год 1.1 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1939 38,50 - 50,36 48,91 57,19 53,59 - - 50,20 48,86 56,50 51,50 - - 53,72 51,07

1940 40,07 41,67 50,45 49,55 57,50 54,79 40,27 42,34 51,29 49,65 56,03 52,11 - - 50,10 49,35

1941 39,50 - 50,85 49,16 55,83 52,33 40,82 - 51,49 48,90 56,21 53,13 - - 49,73 51,29

1942 - - 50,24 48,34 57,03 52,90 39,00 - 53,41 50,02 56,24 52,81 - - 53,41 50,02

1943 - - 51,66 48,47 56,57 53,11 38,92 - 51,15 48,34 55,62 53,21 53,00 52,00 50,94 49,14

1944 - - 51,39 47,87 56,13 51,67 38,17 - 51,63 48,81 55,50 51,20 50,00 - 52,01 48,90

1945 39,00 40,00 52,79 49,99 55,78 53,84 44,13 41,50 52,63 50,18 55,50 55,50 - - 52,97 50,60

1946 40,00 43,00 59,59 55,06 62,78 58,21 44,11 - 59,76 55,25 63,00 57,50 - 57,00 59,32 55,30

1947 - - 53,02 50,14 55,96 51,97 - - 53,42 50,44 57,59 53,92 - - 54,15 50,67

1948 42,00 - 54,64 52,86 59,27 57,00 42,50 - 56,24 53,25 59,10 57,00 - - 58,19 56,23

1949 37,40 - 51,79 48,95 54,00 48,50 41,93 - 52,08 48,86 55,57 53,00 48,50 - 51,01 48,99

1950 - - 55,52 51,45 58,01 53,33 - - 55,52 52,06 57,03 53,29 56,50 - 56,61 52,59

1951 - - 55,81 52,97 60,30 55,77 - - 56,57 53,44 59,75 56,76 - - 58,96 54,78

1952 41,00 - 54,23 50,37 55,56 50,95 - - 53,57 50,61 57,69 53,54 - - 54,86 51,11

1953 36,78 - 50,58 48,03 53,50 50,26 37,03 - 50,68 48,18 56,33 48,89 - 48,33 44,48 48,45

1954 - - 52,32 48,04 54,33 48,67 38,56 - 51,56 48,12 53,20 - 53,50 44,75 50,48 48,00

1955 - - 48,87 49,13 54,75 51,00 40,70 - 51,18 49,63 56,92 51,00 54,00 50,00 48,76 49,77

1956 - - 53,70 49,27 55,91 51,79 - - 54,24 50,35 57,73 52,42 58,50 - 54,97 50,29

1957 38,33 38,00 50,06 47,16 56,07 51,83 39,15 - 49,06 47,10 - 52,00 - - 49,30 47,29

1958 39,70 - 53,29 50,80 55,99 52,53 38,29 - 52,95 50,25 57,00 53,00 53,00 49,83 53,18 50,42

1959 - - 54,16 50,75 59,92 51,79 41,23 - 51,75 50,25 52,00 52,50 52,00 52,50 56,73 50,93

1960 - - 56,50 48,25 60,96 57,29 - - 56,26 52,25 62,50 - - - 58,94 53,55

1961 - - - - - - - - - - - - - - - -

1962 40,41 - 54,87 51,44 58,87 50,80 42,07 - 53,00 51,00 63,50 51,75 - - 45,47 51,28

1963 41,00 - 55,00 51,46 - 58,00 41,16 - 47,74 49,94 61,00 - - - 45,16 50,84

1964 38,60 - 52,00 52,00 60,67 51,00 40,48 - 52,00 50,90 56,88 51,59 53,50 51,59 46,40 51,16

1965 - - 49,57 50,34 53,95 51,89 - - 50,00 50,00 - - - - 51,02 51,16

1966 39,55 - 45,25 49,28 56,67 49,00 40,17 - 49,40 50,52 52,00 49,00 - - 42,60 49,93

1967 39,19 - 53,00 49,87 58,50 50,00 39,22 - 50,50 49,94 - - 52,00 50,50 40,87 49,92

1968 - - - - - - - - - - - - - - - -

1969 38,86 - 50,17 49,09 56,00 50,11 36,50 - 52,33 49,87 53,50 50,33 - - 44,07 49,54

За 1970-1974 гг. данные отсутствуют

1975 38,50 39,50 51,83 49,25 - 54,50 37,52 40,50 47,77 47,91 - - 51,00 - 40,47 47,84

1976 37,80 - - - - - 38,27 - - 49,50 53,00 - - - 38,46 49,50

За 1977-1983 гг. данные отсутствуют

1984 36,47 - - - 49,00 - 37,86 - 47,00 - - - - - 38,15 -

1985 39,26 - 50,92 50,48 54,00 55,00 40,95 - 52,18 50,44 - 50,00 - 53,50 43,22 50,60

1986 35,58 - 46,69 50,17 58,00 55,00 42,00 - 47,37 50,09 - 53,29 - - 41,91 50,36

1987 38,26 - 46,31 48,84 - 52,00 39,00 - 47,33 49,33 - - - - 43,91 48,94

1988 35,36 - 46,56 47,91 55,00 53,67 36,14 - - 48,60 - - - - 38,65 48,37

1989 36,81 - 42,06 48,69 55,33 - 36,23 - 44,28 47,76 57,00 50,86 - - 37,83 48,21

1990 36,30 49,00 47,30 49,59 53,00 56,00 36,41 - 46,28 49,21 55,75 50,00 - - 42,59 49,34

1991 35,91 46,00 46,09 47,82 56,00 53,33 36,00 - 44,90 48,85 - 54,33 - - 41,58 48,50

1992 32,20 - 43,81 46,15 56,33 52,87 33,47 - 42,00 44,87 - 53,25 - - 40,56 47,37

1993 34,79 - 42,67 47,40 58,67 54,75 36,71 - 49,16 47,84 53,00 - - - 39,19 48,12

1994 36,33 - 45,00 46,50 - - 37,62 44,50 45,70 - - - - 38,85 46,19

1995 35,89 - 46,67 50,15 58,50 52,75 38,23 - 47,56 48,89 - 56,00 - - 41,09 49,37

1996 35,50 - 47,75 49,77 - - 36,20 - 47,63 48,74 - 55,00 - - 38,71 48,15

1997 34,83 - 48,00 49,73 - 53,00 36,45 - 54,00 49,62 - 53,00 - - 36,96 50,14

1998 40,83 - 46,21 48,85 53,50 - 38,00 - 47,82 48,63 - - - - 46,23 48,73

1999 - - - - - - - - - - - - - - - -

2000 - - 45,46 49,34 - 52,25 - - 46,74 48,65 - 57,50 - - 46,28 48,91

2001 35,00 - 43,50 45,50 53,00 52,83 35,37 39,25 41,74 46,52 47,25 52,79 - - 37,72 46,91

2002 34,58 33,50 46,81 47,30 - - 34,81 34,00 44,65 48,71 - 47,00 - - 38,14 47,35

2003 39,25 49,00 45,86 51,21 54,67 54,83 39,12 49,50 46,11 51,05 - 54,75 - 51,00 42,06 51,63

2004 - - - - - - - - - - - - - - - -

2005 39,00 - 49,67 51,73 - - 39,33 - 42,50 52,07 - 55,00 - - 41,05 52,07

2006 39,68 - 54,00 54,00 - - 42,31 - 54,00 55,92 - 56,00 - 57,00 41,74 55,90

2007 - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 40,25 - 47,20 50,72 - 50,00 38,60 - 52,00 50,37 - - - - 45,36 50,52

2009 - - 46,95 49,50 - - 34,60 - 46,30 50,19 - 48,00 - - 45,61 49,99

2010 - - 43,50 49,00 - - 37,00 - 45,80 48,88 59,00 - - - 44,00 48,92

2011 38,50 - 44,00 48,21 - - 37,92 - 43,11 48,63 - 48,00 44,00 48,29 40,73 48,52

2012 31,00 - 43,52 44,91 - - 37,33 - 42,72 44,81 - 47,00 - 45,00 42,65 44,88

2013 36,00 - 45,20 49,16 50,00 49,50 - - 49,00 48,15 - 54,00 - - 45,56 48,74

1939-1969 39,41 40,67 52,47 49,97 57,07 52,55 40,21 41,92 52,47 50,24 57,07 52,79 53,14 50,72 51,32 50,78

1975-2013 36,69 43,40 46,43 48,96 54,64 53,27 37,54 40,81 46,83 48,93 54,17 52,41 47,50 50,96 41,35 49,07

Масса тела производителей нерки оз. Ближнего (по основным возрастным группам) в 1939-2013 гг., кг

Table 7

Body weight of sockeye salmon spawners in Lake Blizhneye in 1939-2013, by age groups, kg

Год 1.1 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1939 0,70 - 1,50 1,34 2,22 1,80 - - 1,50 1,35 2,10 1,60 - - 1,87 1,55

1940 0,90 0,87 1,61 1,47 2,39 1,96 0,88 0,93 1,68 1,50 2,17 1,72 - - 1,61 1,47

1941 0,83 - 1,60 1,45 2,09 1,69 0,89 - 1,65 1,43 2,13 1,80 - - 1,66 1,49

1942 - - 1,61 1,39 2,26 1,77 0,80 - 1,73 1,40 2,18 1,77 - - 1,91 1,52

1943 - - 1,62 1,31 2,01 1,72 0,78 - 1,57 1,33 1,97 1,74 1,80 1,60 1,58 1,39

1944 - - 1,76 1,44 2,21 1,71 0,78 - 1,72 1,45 2,10 1,70 1,70 - 1,79 1,48

1945 0,90 1,00 1,91 1,65 2,24 1,99 0,89 1,05 1,90 1,66 2,13 2,15 - - 1,94 1,71

1946 0,80 1,00 2,31 1,79 2,65 2,06 0,87 - 2,27 1,82 2,57 1,97 - 1,70 2,28 1,81

1947 - - 1,75 1,44 2,08 1,67 - - 1,80 1,51 2,24 1,85 - - 1,88 1,51

1948 0,90 - 2,01 1,79 2,51 2,14 0,90 - 2,19 1,70 2,50 2,25 - - 2,40 2,09

1949 0,74 - 1,68 1,37 2,00 1,45 0,83 - 1,69 1,35 2,01 1,73 1,50 - 1,62 1,37

1950 - - 2,16 1,66 2,35 1,76 - - 2,16 1,71 2,23 1,79 2,35 - 2,24 1,73

1951 - - 1,95 1,62 2,45 1,91 - - 2,07 1,65 2,38 1,96 - - 2,30 1,79

1952 0,90 - 1,93 1,56 2,11 1,64 - - 1,90 1,52 2,25 1,82 - - 2,01 1,60

1953 0,59 - 1,50 1,29 1,80 1,42 0,64 - 1,50 1,27 2,00 1,34 - 1,23 1,16 1,30

1954 - - 1,85 1,51 2,02 1,57 0,73 - 1,79 1,52 1,90 - 1,90 1,20 1,70 1,51

1955 - - 1,49 1,50 2,14 1,64 0,90 - 1,72 1,50 2,33 1,65 1,90 1,60 1,56 1,52

1956 - - 2,00 1,53 2,30 1,84 - - 2,09 1,65 2,53 1,83 2,00 - 2,17 1,64

1957 0,70 0,70 1,64 1,36 2,22 1,73 0,75 1,10 1,53 1,35 1,80 1,80 - - 1,59 1,37

1958 0,92 - 2,08 1,63 2,39 1,86 0,83 - 1,99 1,58 2,11 1,58 2,10 1,53 2,09 1,64

1959 - - 2,01 1,56 2,80 1,70 0,95 - 1,95 1,54 2,77 2,14 1,69 1,48 2,36 1,59

1960 - - 2,25 1,33 2,90 2,26 - - 2,30 1,68 2,90 - - - 2,62 1,84

1961 - - - - - - - - - - - - - -

1962 0,83 - 2,14 1,63 2,44 1,53 0,93 - 1,96 1,57 3,00 1,55 - - 1,27 1,60

1963 0,85 - 2,05 1,55 2,20 0,87 - 1,50 1,46 2,73 - - - 1,24 1,52

1964 0,77 - - 1,70 2,75 1,60 0,87 - 1,68 1,59 2,40 1,65 2,40 1,54 1,39 1,61

1965 - - 1,77 1,61 1,68 1,54 - - 1,70 1,53 - - - - 1,77 1,61

1966 0,79 - 1,16 1,47 2,40 1,45 0,83 - 1,44 1,53 1,55 1,40 - - 1,02 1,50

1967 0,76 - 1,80 1,56 2,45 1,50 0,82 - 1,65 1,68 - - 2,10 1,53 0,96 1,63

1968 - - - - - - - - - - - - - -

1969 0,79 - 1,41 1,44 2,05 1,50 0,73 - 1,15 1,43 1,75 1,53 - - 1,16 1,44

За 1970-1974 гг. данные отсутствуют

1975 0,63 - 1,70 1,33 - 1,90 0,60 0,80 1,14 1,19 - - 1,50 - 0,76 1,20

1976 0,66 - - - - - 0,64 - - 1,39 1,75 - - - 0,65 1,39

За 1977-1983 гг. данные отсутствуют

1984 0,57 - - - 1,05 - 0,64 - 1,22 - - - - - 0,66 -

1985 0,77 - 1,62 1,55 1,83 1,87 0,87 - 1,70 1,53 - 1,33 - 1,80 1,05 1,55

1986 0,57 - 1,22 1,50 2,42 1,99 0,95 - 1,19 1,47 - 1,71 - - 0,95 1,51

1987 0,70 - 1,20 1,39 - 1,69 0,77 - 1,34 1,45 - - - - 1,05 1,40

1988 0,58 - 1,30 1,33 2,12 1,91 0,61 - - 1,34 - - - - 0,79 1,38

1989 0,64 - 0,95 1,37 2,12 - 0,63 - 1,05 1,32 2,64 1,59 - - 0,72 1,35

1990 0,66 0,75 1,48 1,54 2,32 2,36 0,67 - 1,26 1,44 2,31 1,45 - - 1,07 1,45

1991 0,58 1,10 1,14 1,26 1,97 1,74 0,60 - 1,07 1,26 - 1,58 - - 0,89 1,29

1992 0,47 - 1,19 1,30 2,32 1,95 0,56 - 1,03 1,24 - 1,90 - - 1,00 1,42

1993 0,58 - 1,00 1,31 2,55 2,12 0,68 - 1,52 1,33 1,50 - - - 0,87 1,37

1994 0,88 - 1,37 1,33 - - 0,82 - 1,29 1,32 - - - - 0,93 1,32

1995 0,62 - 1,27 1,51 2,45 1,80 0,75 - 1,33 1,38 - 1,98 - - 0,95 1,43

1996 0,53 - 1,21 1,44 - - 0,58 - 1,23 1,36 - 1,90 - - 0,72 1,39

1997 0,50 - 1,19 1,30 - 1,60 0,58 - 1,80 1,32 - 1,72 - - 0,61 1,36

1998 0,73 - 1,13 1,35 2,00 - 0,80 - 1,19 1,34 - - - - 1,13 1,34

1999 - - - - - - - - - - - - - - - -

2000 - - 1,01 1,29 - 1,70 - - 1,10 1,22 - 2,10 - - 1,07 1,25

2001 0,58 - 1,01 1,15 1,75 1,77 0,57 0,74 0,92 1,16 1,45 1,62 - - 0,72 1,22

2002 0,52 0,45 1,23 1,31 - - 0,52 0,50 1,10 1,47 - 1,30 - - 0,72 1,34

2003 0,67 1,20 1,06 1,39 1,53 1,92 0,63 1,10 1,07 1,44 - 1,71 - 1,40 0,82 1,47

2004 - - - - - - - - - - - - - - - -

2005 0,47 - 1,14 1,37 - - 0,53 - 1,15 1,26 - 2,35 - - 0,66 1,31

2006 0,47 - 1,20 1,33 - - 0,58 - 1,50 1,47 - 1,20 - 1,43 0,57 1,43

2007 - - - - - - - - - - - - - - - -

2008 0,65 - 1,21 1,40 - 1,40 0,62 - 1,45 1,36 - - - - 1,06 1,38

2009 - - 1,13 1,35 - - 0,58 - 1,09 1,34 - 1,40 - - 1,06 1,34

2010 - - 1,01 1,43 - - 0,61 - 1,11 1,43 2,02 - - - 1,03 1,43

2011 0,63 - 1,09 1,30 - - 0,71 - 1,04 1,46 - 1,51 1,60 1,39 0,90 1,44

2012 - - 1,04 1,20 - - 0,67 - 1,04 1,19 - 1,25 - 1,23 1,02 1,20

2013 0,60 - 0,98 1,28 1,10 1,40 - - 1,45 1,20 - 1,80 - - 1,06 1,25

1939-1969 0,80 0,89 1,74 1,52 2,28 1,75 0,83 1,54 1,79 1,53 2,33 1,76 2,38 1,92 1,76 1,58

1975-2013 0,59 0,70 1,19 1,36 1,97 1,94 0,66 0,79 1,24 1,35 1,95 1,65 1,55 1,45 0,88 1,36

^ р

Я и

X <и

Все возрастные группы Самки * I ЧО 5ч ^ ЧЧ II о ^ 1 * О II о ^ - -0,085 N = 29 -0,014 N = 29 -0,022 N = 27 -0,206 N = 27

Самцы * I ^ 1ч ^ £ с: ^ 1 * ! ^ чо II £ * - * *9 72 § | 1 о ^ -0,386 N = 29 0,408* N = 28 0,070 N = 28

2.2 Самки -0,381** N = 56 —0 557*** N = 56 0,047 N = 29 0,186 N = 29 -0,010 N = 27 -0,146 N = 27

Самцы * *0 5 т || £ * - * о ^ - -0,248 N = 29 -0,179 N = 29 -0,198 N = 26 -0,175 N = 26

<4 Самки -0,300* N = 55 * 6* 5 «Ч II о ^ - 0,077 N = 29 0,182 N = 29 -0,057 N = 26 -0,339 N = 26

Самцы * I ^ ЧО II £ * - * I ^ 1* 5 с* 1 1 - -0,067 N = 28 0,045 N = 28 -0,384 N = 26 * Й чо ^ II о ^ -

Ы Самцы * ! £ гч ^ ^ II о ^ - * I ^ 1 1 о ^ - 0,005 N = 17 -0,127 N = 17 -0,194 N = 26 -0,052 N = 26

- Самцы * *1 ^ II о ^ - * * ОО II о ^ - -0,242 N = 21 -0,055 N = 21 0,083 N = 24 -0,167 N = 24

Показатель Длина тела (АС) 1939-2013 гг. Масса тела 1939-2013 гг. Длина тела (АС) 1939-1969 гг. Масса тела 1939-1969 гг. Длина тела (АС) 1975-2013 гг. Масса тела 1975-2013 гг.

На графиках хорошо видно, что в обоих случаях имеются четко выраженные многолетние тренды на уменьшение общей длины и массы тела рыб в течение имеющегося периода наблюдений. При этом межгодовая вариабельность значений больше выражена для размерных показателей нерки.

Как и в предыдущем случае, мы используем технику одномерного спектрального анализа Фурье и функцию автокорреляции временных рядов, чтобы проверить ряд наблюдений на наличие субтрендов (рис. 6, 7). В первом случае наблюдается характерная периодограмма, свидетельствующая о наличии регулярных циклов. Во втором случае отметим присутствие четких разнонаправленных трендов, которые говорят о нестационарности анализируемого ряда. При этом признаки неустойчивости имеют синусоидальный характер.

Учитывая, что ряд наблюдений по нерке оз. Ближнего наиболее продолжителен, можно § с уверенностью констатировать, ® что в данном случае наличие Рн субтрендов изменчивости ее раз-I мерно-массовых показателей вы-^ ражено достаточно четко. Тем не менее ширина максимальных V пиков на периодограммах все-^ таки указывает на определенную

*

о

*

неустойчивость отмеченных субтрендов. Возможно, свою роль в V этом сыграло отсутствие данных ^ в некоторые периоды наблюдений. в Озеро Лиственничное. В

р системе нагульно-нерестовых ел озер тихоокеанских лососей юго-о востока Камчатки данный водоем 5 наименее изучен. Регулярный ^ промысел лососей, как непосредственно в озере, так и в устьевой ^ зоне соединяющей его с морем | протоки не ведется уже более 15 | лет, поэтому все процессы формирования в озере биологической структуры стада нерки подчинены только естественным условиям. По сути, оз. Лиственничное является

Ч)

Ч)

Рис. 6. Результаты одномерного спектрального анализа Фурье для логарифмов значений временных рядов изменчивости длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Ближнего (по данным 1939-2013 гг.)

Fig. 6. Results of single series Fourier (spectral) analysis for logarithmic time series of length (A) and weight (Б) for sockeye salmon in Lake Blizh-neye in 1939-2013

Log (период)

Б

fr

о 0,3

\ р-°

1

0,4 0,8 1,2 1,6 2,0 2,4 2,8 3,2 3,6 4,0 0,6 1,0 1,4 1,8 2,2 2,6 3,0 3,4 3,8 4,2

Log (период)

0,5

0,5

0,4

0,4

0,3

0,2

0,2

0,1

0,1

0,0

0,0

эталонным научно-исследовательским полигоном, где воспроизводятся популяции тихоокеанских лососей, минимально подверженные антропогенному воздействию.

Нерест нерки этого стада происходит в июле-августе. Рунный анадромный ход наблюдается в середине июля. Отметим, что в период наблюдений 1999-2013 гг. доля самцов на нерестилищах варьировала в пределах 30-40 %.

При этом лососевая кормовая база оз. Лиственничного остается относительно бедной, о чем свидетельствуют исследования фито- и зоопланктонных сообществ этого водоема (Куренков, 2005; Лепская, 2006). В качестве одного из индикаторов состояния экосистемы озера выступает нерка, поскольку ее возрастная структура динамично реагирует на изменение условий нагула молоди в озере (Куренков, Куренков, 1988; Бугаев, 1995; Вецлер, Погодаев, 2011). Так, в годы после улучшения кормовых условий для молоди нерки (после искусственной фертилизации водоема в 1980 г.) рыбы в массе начали созревать в возрасте 2.3, но если условия ухудшались, то значительно возрастала доля рыб старших возрастных групп 3.3, 3.4, 4.3 (увеличение общего возраста происходит за счет увеличения продолжительности пресноводного периода жизни).

Возрастной состав производителей нерки оз. Лиственничного в 1999-2013 гг. представлен в табл. 9. Из полученных данных видно, что в многолетнем аспекте здесь преобладают особи в возрасте 2.3 — 45,96 %. На втором и третьем местах по встречаемости идут рыбы в возрасте 2.2 и 3.3, составляющие по среднемноголетним данным соответственно 17,70 и 12,99 %.

А

Lag Corr. S.E.

1 + 699 , 1301

2 + 593 , 1289

3 + 556 , 1277

4 + 635 , 1265

5 + 530 , 1253

6 + 483 , 1241

7 + 430 , 1228

8 + 489 , 1216

9 + 389 , 1203

10 + 317 , 1190

11 + 302 , 1177

12 + 371 , 1164

13 + 259 , 1151

14 + 159 , 1137

15 + 058 , 1124

16 + 068 , 1110

17 - 005 , 1096

18 - 070 , 1082

19 - 077 , 1067

20 - 102 , 1053

21 - 185 , 1038

22 - 269 , 1023

23 - 255 , 1008

24 - 178 , 0993

25 - 238 , 0977

26 - 329 , 0961

27 - 332 , 0 945

28 - 316 , 0928

29 - 319 , 0912

30 - 325 , 0 8 95

0

-1,0

Lag Corr. S.E.

1 + 688 , 1301

2 + 661 , 1289

3 + 596 , 1277

4 + 672 , 1265

5 + 515 , 1253

6 + 543 , 1241

7 + 413 , 1228

8 + 492 , 1216

9 + 393 , 1203

10 + 357 , 1190

11 + 300 , 1177

12 + 364 , 1164

13 + 247 , 1151

14 + 197 ,1137

15 + 129 ,1124

16 + 102 ,1110

17 + 019 ,1096

18 - 027 ,1082

19 - 023 ,1067

20 - 082 ,1053

21 - 150 ,1038

22 - 236 ,1023

23 - 244 ,1008

24 - 231 ,0993

25 - 243 ,0977

26 - 321 ,0961

27 - 311 , 0945

28 - 343 ,0928

29 - 326 ,0912

30 - 348 , 08 95

Б

р

ШШР --1

:zz]

SU

а

JT

ЕЖ

ян

_Jl

ш I Ш !

Q p

28, 88 , 0000

50, 02 , 0000

68, 98 , 0000

94, 14 0 ,000

112 ,0 0 ,000

127 ,2 0 ,000

139 ,5 0 ,000

155 ,7 0 ,000

166 ,1 0 ,000

173 ,2 0 ,000

179 ,8 0 ,000

189 ,9 0 ,000

195 ,0 0 ,000

196 ,9 0 ,000

197 ,2 0 ,000

197 ,6 0 ,000

197 ,6 0 ,000

198 ,0 0 ,000

198 ,5 0 ,000

199 ,5 0 ,000

202 ,6 0 ,000

209 ,6 0 ,000

216 ,0 0 ,000

219 ,2 0 ,000

225 ,2 0 ,000

236 ,9 0 ,000

249 ,2 0 ,000

260 ,8 0 ,000

273 ,0 0 ,000

286 ,2 0 ,000

0

,0

Q p

27, 97 , 0000

54, 27 , 0000

76, 06 , 0000

104 ,2 0 000

121 ,2 0 000

140 ,3 0 000

151 ,7 0 000

168 ,1 0 000

178 ,7 0 000

187 ,8 0 000

194 ,3 0 000

204 ,0 0 000

208 ,6 0 000

211 ,6 0 000

213 ,0 0 000

213 ,8 0 000

213 ,8 0 000

213 ,9 0 000

213 ,9 0 000

214 ,5 0 000

216 ,6 0 000

222 ,0 0 000

227 ,8 0 000

233 ,2 0 000

239 ,4 0 000

250 ,6 0 000

261 ,4 0 000

275 ,1 0 000

287 ,8 0 000

303 ,0 0 000

---CI-95%

0,5

0,0

0,5

-- CI-95%

1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

Рис. 7. Автокорреляция временных рядов изменчивости значений длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Ближнего (по данным 1939-2013 гг.)

Fig. 7. Autocorrelation function for time series of length (A) and weight (Б) for sockeye salmon in Lake Blizhneye in 1939-2013)

В целом возрастная структура нерки оз. Лиственничного в период исследований была достаточно стабильна во времени. Тем не менее отметим, что в 2012 и 2013 гг. наблюдалось резкое увеличение доли рыб с тремя пресноводными годами нагула (3.2 и 3.3 — 2013 г.) на фоне практически полного исчезновения годовиков (1.2 и 1.3 — 2012 и 2013 гг.) и уменьшения долей двухгодовиков (2.2 и 2.3 — 2013 г.). При этом доля нерки в возрасте 2.4 (2012 и 2013 гг.) также заметно возросла.

На наш взгляд, общее увеличение периода пресноводного нагула является реакцией на проведенный в 2006-2012 гг. эксперимент по зарыблению оз. Лиственничного. Причем повышение доли рыб с продолжительным периодом морского нагула (возраст 2.4) также может иметь к этому отношение.

Эксперимент заключался в следующем. Из оз. Лиственничного в 2006-2012 гг. неоднократно брали производителей нерки для инкубации икры и дальнейшего подращивания мальков на лососевом рыбоводном заводе (ЛРЗ) «Озерки» (юго-западная Камчатка, бассейн р. Большой) (табл. 10). По логике эксперимента, подрощенная молодь нерки была более жизнеспособной, что предполагало увеличение количества возвратов производителей.

Но, вероятно, произошел ^ ^ обратный эффект. Увеличение Ц ^ плотности нагуливающейся мо- ^

лоди нерки в водоеме привело ^ к почти полному отсутствию в возвратах 2012 и 2013 гг. (поколения от максимальных выпусков 2007-2009 гг.) рыб, проживших в озере один год. При этом возросли и доли рыб с пресноводным возрастом три года. Все это свидетельствует ^

о том, что увеличилась общая

нагула. Учитывая, что в данном

Данные по размерно-мас-

ственничного в 1999-2013 гг. с учетом полов и возрастной структуры представлены в табл. 11 и 12. Полученные среднемноголетние размерно-массовые показатели имели следующие значения: длина тела самцов — 54,43 см (46,6264,13 см), самок — 58,67 см (56,04-61,01 см); масса тела самцов — 2,30 кг (1,26-4,07 кг), самок — 2,64 кг (2,26-3,64 кг).

О

продолжительность как пре- „ ^

сноводного, так и морского |н

2 сл

о ^

водоеме ухудшение кормовых ^ .5

^ ^ (и

условий для молоди нерки ¡^

ведет к увеличению продол- ^ Л

жительности ее пресноводного 2

периода (Куренков, Куренков, §

<и £

И ^

1988; Бугаев, 1995; Вецлер, По-

годаев, 2011), можно предпо- и и ложить, что это в значительной й

К '

степени является следствием ^

эксперимента. Тем не менее мы §

не исключаем и возможности § ^

влияния естественных при- & ^

чин на возрастную структуру « |

нерки оз. Лиственничного. Но § а

в любом случае экосистемы Ё й

1 ^ 2

олиготрофных озер нуждаются § и

во взвешенном подходе при я и

О

планировании рыбохозяйствен- ^ ^

ной деятельности, связанной с й "о

н о

искусственным повышением % £

их продуктивности, поскольку д

очень чувствительны к малей- §

шей перестройке биоты. о

л &

" В

° о

совому составу нерки оз. Ли- т °

&

N, экз. | 43 ОО СП 43 гч гч ю о т 43 00 1 о о <ч гч т 00 43 00 1

I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

СП I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

<ч I I 1 1 1 1 гч сз 1 1 1 1 1 1 1 1 сз

I I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

СП I I 1 т с^ гч гч сз 1 43 1 о сз 1 1 т 43 с^

т СП <ч г-" ^ 00 ЧО сл сз 00 сз 00 о сэ сз гч 1 о сэ 43 00 сз ЧО сл 00 с^ гч с^ ГЧ

гч СП <4 <4 43 1 1 гч ю о сз т г^ 1 о т т гч 43

СП 43 1 т <4 1 о 1 1 1 1 о 1 1 1 сз 00

гч I I 1 43" с^ гч гч 00 сз ю 1 00 1 о сэ о гч <4

т гч 43 ОО^ сл 43 43 ОО^ 00 т гч гч гч ю 43 т т сз 1 о гч сзп СП <ч 43 00 43

<ч гч т <ч 43 т сэ сл <4 с^ <ч т 43 гч 1 о гч с^ 00 т о 43 о

Ы <4 с^ 43 43" 1 1 1 1 1 1 о сэ сл сз 1 1 т

I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

^ I 1 1 1 00 сз т <4 1 1 1 1 1 1 1 1 сл сз

т ? 43 43 1 ^ гч сз 1 43 1 1 сз т СЗ 1 т гч

гч с^ чо сз" 1 1 сл 43 1 1 о т гч 1 1 т гч

- I 1 1 т с^ 1 1 1 1 1 1 о 1 1 1 1 о сз

о I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

^г о I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

т о I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

<ч о I 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

Год с^ с^ о о о <ч о о <ч <4 О о <4 т о о <ч о о <ч о о гч 43 О о <ч о о гч 00 о о <ч с^ о о <ч о сз гч сз <ч <ч сз гч т сз <ч и и § и & о

Таблица 10

Выпуск сеголеток нерки в оз. Лиственничном в 2006-2012 гг. после инкубации икры и подращивания мальков на ЛРЗ «Озерки»

Table 10

Release of sockeye salmon underyearlings to Lake Listvenichnoye in 2006-2012, after the eggs incubation and juveniles rearing at Ozerki hatchery

Год выпуска Количество выпущенной молоди, тыс. экз. Средняя масса тела молоди, г

2006 270,00 Нет данных

2007 389,00 0,41

2008 433,18 0,74

2009 436,00 Нет данных

2012 67,34 0,77

Проведенный корреляционный анализ полученных материалов с учетом полов и возрастной структуры показал, что в ряде случаев имеются достоверные связи, характеризующие динамику длины и массы тела в зависимости от межгодовой изменчивости (табл. 13), при этом наиболее значимые из них имели отрицательные значения на уровне г = -0,4-0,7. Однако следует подчеркнуть, что в данном случае большая часть данных коэффициентов корреляций были недостоверными из-за относительно короткого периода наблюдений.

На рис. 8 показаны динамика и темпоральные тренды межгодовой изменчивости размерно-массовых показателей нерки оз. Лиственничного для обоих полов и всех возрастных групп в 1999-2013 гг.

Б

Рис. 8. Динамика и темпоральные тренды длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Лиственничного по данным 1999-2013 гг.

Fig. 8. Dynamics and trends of body length (А) and weight (Б) for sockeye salmon spawners in Lake Listvennichnoye in 1999-2013

На представленных графиках видно, что динамика рассматриваемых критериев формируется за счет двух субтрендов с тенденциями к повышению с 1999 по 2007 г. и с 2009 по 2013 г. Причем оба субтренда находятся на разных уровнях, что практически полностью аннулирует значимость общего многолетнего тренда. К сожалению, у нас отсутствуют данные переломного 2008 г., что заметно снижает возможности для визуального анализа потенциальной закономерности.

Характерная черта нерки стада оз. Саранного — длительный пресноводный период нагула. Большинство рыб живет в озере два-три года,

Тем не менее понятно, ^

что у нерки оз. Лиственнич- §

ного, как и в предыдущих Л [2

случаях, также просматрива- ^ ется наличие субтрендов. Но, учитывая непродолжительность и дискретность ряда

наблюдений, представляется В

нецелесообразным проводить £

более углубленный анализ их 2

характера. В последующих &

исследованиях можно будет ^ &

вернуться к рассмотрению 2 &

этого вопроса. ^ ^

Озеро Саранное. Стадо | ^

нерки оз. Саранного относит- ^ ©

ся к так называемым «остров- ^

ным» популяциям. Данное | ££

стадо имеет промысловую ® д

значимость. Уловы нерки р. ^ и

Саранной довольно стабиль- о Л

ны и многие годы колеблются § о

в пределах 70-100 т (Курен- Её Э

ков, 1970; Бугаев, 1995, 2011). § £

Анадромный ход нерки о

оз. Саранного начинается в § ^

начале мая. Максимальная ве- о ^

^ й

личина ее уловов отмечается в § ' ~

конце мая — начале июня, за- Ь и

И 5

тем уловы падают и до середи- « §

ны июля держатся на среднем н &

уровне. Во второй половине о

июля уловы на несколько дней „

возрастают, после чего на- « ^

чинается их падение. В конце а £

первой декады августа ход о

заканчивается. Наличие двух ^

пиков хода позволяет предпо- н ^

лагать наличие двух сезонных 5 °

« гТ

рас нерки: ранней и поздней § ^

(Куренков, 1970). & #

Нерест нерки оз. Са- ^

ранного начинается в 20-х <(

числах июля, разгар нереста ^

приходится на сентябрь, а н т

окончание — на декабрь. я

Соотношение полов на нере- Ц. стилищах достаточно близко к 50 : 50 %.

1 к о 5 <ч <ч 2 <ч 9 4 о 5 2 00 5 7 ю

£ 1) сЗ О сл ОО 5 о 6 о 6 о 6 оо 5 5 5 61 5 5 5 5 5 00 5

и- эт о & сл 9 т 7 т 7 00 3 5 т 8 2 ю 3 12 6 о 0 3

и 1) Й о ОО 51 00 4 6 51 00 5 5 6 4 5 5 5 5 5

т

§ 3 т 0 о 3 00 0 о 0 оо 0 8 2 оо 7 7 7 0

сЗ о сл ОО 5 о 6 61 61 о 6 61 6 5 5 5 5 00 5 5

СП

СП и о 0 о 0 о 0 о 5 0 0 0 0 0 3 ^ 3

сЗ о 6 6 5 00 5 61 6 6 61 6 6 6

К о о 0 о 7 9 0 7 0 0 3 00 3

сЗ о 00 51 т 5 5 5 51 5 51 5 5

СП и г^ 7 ю 6 ОО 7 5 7 ^^ 9 7 0 7 5 3

сЗ о Ю 5 4 51 5 5 00 4 51 5 4 4 5

1 7 0 00 9 ю 0 о 7 0 с^ 7 0 3 с^ 6 г^ 9 4

сЗ о сл 5 о 6 00 5 5 о 6 61 6 6 00 5 5 6 5 5 5

т

гч I т т 0 0 о 0 о 3 6 т 7 0 о 2 0 о 8 5 9 0

сЗ о Ю ю 61 т 6 61 т 6 6 6 6 6 5 6 5 61 6 6

1 ю 0 о 0 о 7 5 ^ 0 3 9 2 с^ 4

сЗ о сл 5 5 5 5 5 51 5 00 4 с^ 4 5

ГЧ

I 0 о 0 о 0 о 0 о 3 ю 4 7 0 ^ 7 6 0 7 5 5

й О о 5 4 00 4 4 51 5 5 5 4 4 5 4 4 5

Самки | 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

гч Самцы | 37,00 | 34,25 I 36,00 I 1 1 39,82 | 1 1 1 1 37,25 I 42,00 I 1 1 38,17 I 37,78 I

1 0 0 о 5 0 о 0 о 0 5 0

сЗ С СЗ <4 6 6 61 6 5 6 5 5 6

т

Самцы | 67,50 | 1 1 1 60,00 I 63,00 | 1 1 70,00 I 1 1 56,00 I 1 1 1 63,30 I

ки 0 0 0 0 0 о 0 о 8 о

сЗ С 5 о 5 5 5 т 5 5 5

<4

Самцы | 1 1 1 49,17 I 47,00 | 50,75 | 1 48,50 I 1 1 43,50 | 51,50 | 48,25 | 1 1 48,38 |

| Среднее |

Год 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

Масса тела производителей нерки оз. Лиственичного (по доминирующим возрастным группам) в 1999-2013 гг., кг

Table 12

Body weight of sockeye salmon spawners in Lake Listvennichnoye in 1999-2013, by age groups, kg

Год 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1999 - 2,63 3,67 2,59 0,60 - 1,48 1,91 3,53 2,57 1,30 2,29 3,33 2,52 2,37 2,55

2000 - - - 2,84 0,57 - 1,54 2,10 3,45 2,51 1,79 - - 2,41 1,72 2,48

2001 - - - 3,20 0,60 - 1,40 - 3,13 3,00 - 1,40 3,25 2,80 1,98 2,92

2002 1,17 - - - - - 1,21 2,00 2,30 2,32 - - - 2,73 1,26 2,58

2003 1,54 - 2,83 2,67 - - 1,58 - 3,39 2,68 - - 3,87 2,77 3,41 2,74

2004 1,53 1,60 3,10 3,10 0,79 - 1,57 1,83 3,13 2,51 1,41 1,55 2,00 - 1,68 2,26

2005 - 2,05 - 2,60 - - 1,97 1,98 3,18 2,79 1,91 2,21 2,50 2,77 2,57 2,64

2006 1,40 2,30 - - - - 1,75 2,00 3,14 2,70 1,85 2,10 3,00 2,75 2,30 2,58

2007 - - 5,01 3,69 - - 2,19 - 4,41 3,68 2,67 - 4,25 3,42 4,07 3,64

2008 - - - - - - - - - - - - - - - -

2009 1,13 2,06 - - 0,73 - 1,44 1,87 2,97 2,71 1,55 1,92 3,23 2,63 1,55 2,42

2010 1,70 1,70 3,20 - 0,90 - 1,63 1,98 3,37 2,75 1,77 2,00 2,30 2,62 1,77 2,45

2011 1,51 - - 2,88 - - 1,55 1,86 3,47 2,54 1,92 1,87 - 2,62 2,14 2,56

2012 - - - 2,19 - - 1,63 1,86 3,25 2,53 1,45 1,95 3,40 2,46 2,56 2,48

2013 - - - - 0,63 - 1,45 - 3,21 2,53 1,41 - 3,17 2,68 2,77 2,65

Среднее 1,43 2,06 3,56 2,86 0,69 - 1,60 1,94 3,28 2,70 1,73 1,92 3,12 2,71 2,30 2,64

Таблица 13

Значения коэффициентов корреляции Пирсона (г), характеризующих зависимость динамики размерно-массовых показателей производителей нерки

оз. Лиственничного от межгодовой изменчивости в период 1999-2013 гг.

Table 13

Pearson correlation coefficients (r) describing the dependence of body length and weight dynamics on year-to-year variability in 1999-2013 for sockeye salmon

in Lake Listvennichnoe

Показатель 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

Длина тела (АС) -0,198 N=14 -0,491 N=10 -0,441 N=14 -0,140 N=14 -0,760** N = 11 0,404 N=9 -0,266 N = 11 -0,548 N = 13 0,092 N=14 -0,627* N=14

Масса тела 0,179 N=14 -0,487 N=10 0,106 N=14 0,032 N=14 0,050 N = 11 0,067 N=9 -0,045 N = 11 -0,022 N = 13 0,172 N=14 -0,092 N=14

Примечание. N — число случаев. * P < 0,05. ** P < 0,01.

но встречаются рыбы и с четырьмя пресноводными годами. Причем в отдельные годы наблюдается явное доминирование рыб с тремя пресноводными годами роста. Сведения о возрастном составе нерки оз. Саранного публиковали неоднократно (Куренков, 1970; Бугаев, 1995, 2011; Бугаев и др., 2007; и др.), но все они носили достаточно фрагментарный характер. В настоящей работе впервые приведены все имеющиеся материалы мониторинга возрастного состава нерки стада оз. Саранного за период 1990-2013 гг. (табл. 14).

Из полученных данных следует, что в целом возрастная структура нерки данного водоема в многолетнем плане не претерпела каких-либо значительных изменений. Во все годы наблюдений преобладают особи возраста 2.3 и 3.3, при заметной встречаемости особей возраста 2.2 и 3.2. По среднемноголетним данным рассматриваемого периода наблюдений встречаемость основных возрастных групп была следующей: возраст 2.2 — 14,63 %, возраст 2.3 — 33,18, возраст 3.2 — 12,49, возраст 3.3 — 25,84 %. Привлекает внимание отсутствие в 2013 г. особей, вернувшихся от ската в море годовиками и двухгодовиками. Всего за весь период наблюдений у производителей нерки оз. Саранного отмечено 16 возрастных групп.

Подробные данные о длине и массе тела нерки оз. Саранного в 1990-2013 гг. с учетом полов и возрастной структуры представлены в табл. 15 и 16. Полученные среднемноголетние размерно-массовые показатели имели следующие значения: длина тела самцов — 54,81 см (50,63-58,21 см), самок — 53,95 см (49,60-58,26 см); масса тела самцов — 2,22 кг (1,80-2,73 кг), самок — 1,97 кг (1,62-2,31 кг).

Анализ их межгодовой изменчивости на наличие корреляционных связей показал недостаточно выраженный характер последних при рассмотрении полного ряда имеющихся наблюдений (табл. 17). В разных вариациях сочетания полов и различных возрастных групп были получены максимальные коэффициенты корреляций на уровне г = -0,4-0,6. Подавляющая часть остальных значений корреляций была недостоверна.

В значительной степени это демонстрирует график зависимости динамики размерно-массовых показателей нерки оз. Саранного для обоих полов и всех возрастных групп от ежегодной вариабельности этих параметров в 1990-2013 гг. (рис. 9). Из представленных данных видно, что общие тренды межгодовой изменчивости длины и массы тела рыб выражены крайне слабо.

Рис. 9. Динамика и темпоральные тренды длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Саранного по данным 1990-2013 гг.

Fig. 9. Dynamics and trends of body length (А) and weight (Б) for sockeye salmon spawners in Lake Sarannoye in 1990-2013

Возрастной состав производителей нерки оз. Саранного в 1990-2013 гг., %

Table 14

Age composition of sockeye salmon spawning stock in Lake Sarannoye in 1990-2013, %

Год 0.2 0.3 0.4 0.5 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 2.1 2.2 2.3 2.4 3.1 3.2 3.3 3.4 4.1 4.2 4.3 4.4 N, экз.

1990 - - - - - - - - - 3,09 12,89 54,12 1,55 3,09 1,55 23,71 - - - - - 194

1991 - - - - - - - - - 5,00 19,00 33,00 - 9,00 14,00 17,50 - 1,50 0,50 0,5 - 200

1992 - - - - - 1,17 1,45 - - 6,31 19,90 33,98 - 2,43 13,59 9,71 - - 1,46 - - 206

1993 - - - - - 3,00 10,00 - - 4,00 23,00 22,00 - - 13,00 24,00 1,00 - - - - 100

1994 - - - - - - - - - 3,94 13,16 50,00 - - 1,32 31,58 - - - - - 76

1995 - - - - - 2,40 8,38 - - 1,20 25,75 54,49 - 2,39 1,80 3,59 - - - - - 167

1996 - - - - - 0,50 1,01 - - 0,51 9,09 68,18 - 0,51 10,10 9,09 - - 1,01 - - 198

1997 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

1998 0,67 - - - - 8,67 0,67 - - - 36,66 26,00 - - 10,66 15,33 - - 0,67 0,67 - 150

1999 - - - - - 0,93 18,06 0,46 - 1,85 6,48 42,13 - 0,46 8,33 18,52 0,46 - - 1,85 0,46 216

2000 - - - - - - 1,59 - - - 4,76 52,38 1,59 - 6,88 26,98 0,53 - 2,12 3,17 - 189

2001 - - - - - - 0,50 - - - 5,02 20,10 0,50 - - 47,24 1,01 - - 24,62 1,01 199

2002 - - - - - 1,09 7,07 - - - 4,89 52,17 1,09 - 3,26 20,65 2,72 - 3,80 2,72 0,54 184

2003 - - - - - - 2,63 - - 3,95 26,31 3,95 1,32 6,57 48,68 - 1,32 1,32 3,95 - 76

2004 - - - - - 0,51 1,01 0,51 - - 22,33 8,63 0,51 0,51 39,08 13,71 3,05 - 7,61 2,54 - 197

2005 - - - - - - - - 0,51 16,24 13,20 - 2,03 26,90 29,95 - - 3,05 8,12 - 197

2006 - - - - - - 1,01 - - - 22,22 27,27 - 0,51 25,76 21,21 0,51 - 0,51 1,01 - 198

2007 - - - - - - 0,49 - - - 16,75 38,41 0,49 - 16,75 24,63 - - 0,49 1,97 - 203

2008 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

2009 - - - - - - - - - 0,68 2,70 25,67 1,35 - 27,03 29,05 2,70 - 0,68 9,46 0,68 148

2010 - - - - - 2,82 - - - 3,52 16,20 16,20 1,41 5,63 11,27 39,43 1,41 - - 2,11 - 142

2011 - - - - - - 5,37 - - 1,01 22,15 29,19 - 0,34 21,81 17,11 0,67 - 0,67 1,68 - 298

2012 - - - - - - 1,28 - - - 18,60 36,54 0,64 - 9,61 32,05 1,28 - - - - 156

2013 - - - - - - - - - - - - - 3,70 5,56 64,81 25,93 - - - - 54

Среднее 0,03 - - - - 1,41 2,63 0,16 - 1,44 14,63 33,18 0,60 1,45 12,49 25,84 1,88 0,13 1,09 2,92 0,12 -

Длина тела (АС) производителей нерки оз. Саранного (по основным возрастным группам) в 1990-2013 гг., см

Table 15

Body length (AC, cm) of sockeye salmon spawners in Lake Sarannoye in 1990-2013

Год 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1990 - - - - 35,83 - 49,13 51,67 56,34 60,67 54,50 54,00 60,65 55,31 55,71 55,58

1991 - - - - 34,90 - 50,05 49,28 60,91 57,00 52,33 51,37 62,53 57,69 52,00 54,34

1992 48,50 49,12 61,00 59,00 36,88 - 54,03 51,04 60,23 57,11 54,68 51,50 59,75 55,96 52,79 53,79

1993 52,33 - 62,50 57,33 36,25 - 54,12 51,87 63,00 58,21 57,50 53,00 63,73 59,44 58,21 55,67

1994 - - - - 34,33 - 53,00 50,67 59,81 55,59 59,00 - 58,92 56,00 56,73 55,28

1995 - 50,00 54,50 55,60 36,50 - 50,31 50,18 57,43 55,24 52,00 50,00 57,50 55,50 52,71 54,12

1996 - 54,00 60,00 57,00 34,00 - 53,43 51,00 59,64 55,73 52,67 50,64 59,86 55,18 57,68 54,73

1997

1998 47,25 41,00 - 52,00 - - 49,28 48,80 54,44 50,38 49,67 49,42 50,27 52,83 50,63 49,60

1999 - 55,00 57,72 54,72 41,25 - 47,67 48,80 57,97 54,53 49,63 49,00 56,14 54,83 54,74 54,04

2000 - - 57,50 56,00 - - 47,50 52,33 57,47 53,46 48,25 47,20 57,57 53,40 55,84 52,95

2001 - - - 52,00 - - 45,86 49,00 58,13 55,26 - - 58,84 54,75 57,27 54,81

2002 48,00 52,50 56,50 53,64 - - 56,00 53,87 56,64 53,78 51,50 51,25 55,94 53,27 56,31 53,37

2003 - - - - - - 54,00 47,50 60,00 54,73 54,00 51,00 59,31 55,37 55,57 54,81

2004 45,00 - - 55,50 - - 51,94 50,11 59,83 55,91 51,61 49,95 59,50 55,67 54,04 51,83

2005 - - - - 34,00 - 50,70 50,17 58,77 55,85 51,46 50,40 58,60 54,59 53,81 52,88

2006 - - - 56,00 - - 52,15 50,67 57,90 54,94 51,00 50,28 56,37 53,00 53,94 52,69

2007 - - 56,00 - - - 51,44 50,32 57,96 54,82 51,29 50,40 58,24 55,50 55,37 53,75

2008

2009 - - - - 36,00 - 51,00 50,50 58,87 53,91 52,71 50,86 57,73 53,89 55,68 53,27

2010 49,00 48,00 - - 37,20 - 53,09 49,42 57,11 63,79 59,93 56,00 60,33 60,18 53,30 58,26

2011 - - 55,42 53,90 36,50 - 51,17 51,26 57,12 54,57 50,76 49,26 56,03 54,23 53,13 52,83

2012 - - 50,00 53,50 - - 46,58 48,95 56,59 53,34 51,10 48,75 56,86 53,24 53,55 52,37

2013 - - - - - - - - - - 58,00 51,00 58,65 56,25 56,74 55,82

Среднее 48,35 49,95 57,11 55,09 36,14 - 51,07 50,35 58,39 55,66 53,03 50,76 58,33 55,28 54,81 53,95

Масса тела производителей нерки оз. Саранного (по основным возрастным группам) в 1990-2013 гг., кг

Table 16

Body weight of sockeye salmon spawners in Lake Sarannoye in 1990-2013, by age groups, kg

Год 1.2 1.3 2.1 2.2 2.3 3.2 3.3 Все возрастные группы

Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки Самцы Самки

1990 - - - - 0,67 - 1,49 1,74 2,93 2,37 2,15 2,00 2,96 2,09 2,41 2,23

1991 - - - - 0,77 - 1,56 1,55 2,89 2,36 1,87 1,82 3,13 2,48 2,04 2,10

1992 1,36 1,47 2,90 2,80 0,63 - 1,88 1,55 2,76 2,23 1,96 1,57 2,59 2,09 1,95 1,87

1993 1,97 - 2,84 2,32 0,65 - 1,80 1,72 3,04 2,45 2,31 1,91 3,06 2,50 2,49 2,15

1994 - - - - 0,47 - 2,13 1,67 3,12 2,32 2,90 - 2,93 2,47 2,73 2,31

1995 - 1,70 2,27 2,27 0,65 - 1,77 1,63 2,58 2,32 1,80 1,50 2,60 2,80 2,09 2,16

1996 - 2,10 3,00 2,30 0,70 - 2,13 1,59 2,84 2,14 1,89 1,61 2,80 2,21 2,61 2,05

1997

1998 1,51 0,96 - 2,12 - - 1,50 1,60 2,15 1,82 1,80 1,61 1,95 1,79 1,80 1,62

1999 - 1,95 2,31 1,94 1,04 - 1,35 1,32 2,39 1,92 1,50 1,41 2,20 1,97 2,07 1,88

2000 - - 2,65 2,00 - - 1,37 1,77 2,51 1,93 1,39 1,20 2,51 1,90 2,31 1,86

2001 - - - 1,90 - - 1,39 1,47 2,66 2,17 - - 2,66 2,08 2,50 2,11

2002 1,00 1,80 1,84 1,56 - - 1,84 1,49 2,16 1,79 1,57 1,27 2,10 1,72 2,08 1,71

2003 - - - - - - 2,00 1,20 2,77 1,98 2,00 1,40 2,74 2,12 2,54 2,02

2004 1,20 - - 1,90 - - 1,80 1,52 3,02 2,19 1,74 1,51 2,85 2,19 2,10 1,73

2005 - - - - 0,30 - 1,69 1,53 2,61 2,11 1,76 1,62 2,59 2,00 2,06 1,83

2006 - - - 2,28 - - 1,89 1,69 2,62 2,21 1,76 1,64 2,43 1,99 2,12 1,94

2007 - - 2,13 - - - 1,85 1,54 2,53 2,08 1,62 1,58 2,57 2,16 2,21 1,96

2008 - - - - - - - - - - - - - - - -

2009 - - - - 0,68 - 1,65 1,65 2,65 1,98 1,84 1,62 2,54 1,97 2,27 1,90

2010 1,55 1,38 - - 0,64 - 1,51 1,60 2,52 2,06 2,06 1,77 2,61 2,03 1,92 1,94

2011 - - 2,35 1,95 0,63 - 1,73 1,71 2,39 2,05 1,67 1,50 2,26 2,01 1,97 1,87

2012 - - 1,61 1,86 - - 1,37 1,53 2,66 1,98 1,84 1,54 2,52 1,94 2,16 1,88

2013 - - - - - - - - - - 2,37 1,49 2,61 2,13 2,44 2,14

Среднее 1,43 1,62 2,39 2,09 0,65 - 1,70 1,57 2,66 2,12 1,90 1,58 2,60 2,12 2,22 1,97

Тем не менее значительная флюктуация раз- ^ ^

мерно-массовых показателей свидетельствует о § § 3 Ц

возможности присутствия сложной структуры Л & е2 13

субтрендов на фоне многолетних тенденций. Для ^ > к ^

их выделения мы используем технику одномер- ¡3 £

ного спектрального анализа Фурье и функцию Ц °

автокорреляции временных рядов (рис. 10, 11). § <3

Результаты проведенного анализа подтверж- §

дают наши предположения. В первом случае мы &

видим высокочастотные пики периодограмм, ©

что указывает на наличие регулярных циклов 2 2

субтрендов, а во втором — характерную синусо- Ц -5

идальную автокорреляцию с шагом по лагу 3-4. о ^

При этом выбросы достаточно симметричны, *

что говорит о слабовыраженной регулярности. В « §

принципе, можно говорить о наличии определен- 8 Ё ^

ных субтрендов размерно-массовых показателей | 2 ¡^

нерки оз. Саранного в пределах ряда наблюдений § 2

1990-2013 гг. | § §

Подводя некоторый итог проведенным й 2 ^

исследованиям возрастной и размерно-массо- к о °

вой структуры нерки 4 нагульно-нерестовых § ^ 'й

водоемов Камчатского края, необходимо четко Ц «

осознавать, что на столь непродолжительных Й ¡3 ^ и

Л о "И ^

и дискретных рядах данных нельзя однозначно н о ад д

строить предположения об уровне значимости § | ^ Ц

общих трендов и периодических субтрендов. 5 ¡и тд

Безусловно, определенная периодичность из- § § ¡2 й

менчивости размерно-массовых критериев нерки х '§

в многолетнем плане присутствует у производи- д о •

телей всех исследованных стад. Это лишний раз ^ 2 ^

подтверждает сложность процесса формирования ^ и их биологической структуры. 2 н

однозначно ответить достаточно затруднительно.

<и

Если говорить об уровне периодизации, то Щ, о « для всех стад характерны субтренды в пределах * § "В

& 2 §

я 2 В

порядка 5-10 лет. Чем обусловлена подобная чЪ й ^

динамика изменчивости размерно-массовых по- § ^ ^

казателей нерки — на данном этапе исследований ■ ^

Из всех известных и доступных в качестве пре- В ^

|3 §

о

дикторов факторов среды подобной синусоидаль- Ц ,<3 ной периодичностью в пределах 5-10-летнего цикла обладает только межгодовая изменчивость

солнечной активности. « .ц

о о

На рис. 12 показана сравнительная динамика ^ ^

изменчивости размерных показателей нерки не- Ц

которых нагульно-нерестовых озер Камчатки и ^ § солнечной активности по данным 1939-2013 гг.

Разумеется, подобное сравнение достаточно § ^

условно и не может быть статистически оценено |

с помощью, например, корреляционного анали- о

за. Основной причиной этого является продол- ^

жительность пресноводного и морского нагула ^

Все возрастные группы Самки -0,092 N = 22 -0,363 N = 22

Самцы -0,042 N = 22 -0,191 N = 22

т т Самки -0,213 N = 22 63 22 ^ и

Самцы -0,318 N = 22 -0,410 N = 22

с^ т Самки -0,523* N = 18 0,342 N = 20

Самцы -0,058 N = 21 -0,220 N = 21

т с^ Самки -0,177 N = 21 Ж 72 10 11 <? *

Самцы -0,349 N = 21 -0,420 N = 21

с^ Самки -0,185 N = 21 -0,132 N = 21

Самцы -0,096 N = 21 -0,157 N = 21

Показатель Длина тела (АС) Масса тела

<о

V

Рч

*

©

V

Рч

*

(О

£

о

ч

о «

т

а ж

а у

Рис. 10. Результаты одномерного спектрального анализа Фурье для логарифмов значений временных рядов изменчивости длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Саранного (по данным 1990-2013 гг.)

Fig. 10. Results of single series Fourier (spectral) analysis for logarithmic time series of length (A) and weight (Б) of sockeye salmon in Lake Saran-noe in 1990-2013

0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,4 2,6 2,8 3,0 3,2 Log (период)

Б

Log (период)

нерки, который суммарно длится в среднем 3-6 лет. Следовательно, воздействие солнечной активности может быть только опосредованным в течение всего периода жизни рыб. При этом применение статистических методов фильтрации и сглаживания рядов данных не даст полноценного результата, поскольку накопленные нами ряды наблюдений далеко не во всех случаях отвечают требуемому уровню многолетней репрезентативности.

Отметим, что из представленных данных в некоторых случаях проглядывается определенная синхронизация периодов максимальной и минимальной изменчивости размеров тела нерки с межгодовой флюктуацией солнечной активности (рис. 12). Особенно это просматривается на примере наиболее продолжительного ряда наблюдений (оз. Ближнее). Но говорить о каких-либо закономерностях нам представляется преждевременным.

В заключение следует отметить, что в целом, как свидетельствуют результаты предыдущих многолетних исследований размерно-массовой структуры нерки рек Озерная, Камчатка, Большая, Хайлюля и озерно-речной системы Мейныпильгын (Бугаев, 2011), у рыб из представленных выше 4 нагульно-нерестовых водоемов также визуально и статистически прослеживаются темпоральные субтренды межгодовой изменчивости рассматриваемых показателей. Все изложенное свидетельствует в пользу предположения о неслучайном характере возникновения отмеченных закономерностей. Данный факт требует своего изучения и сопоставления с факторами среды и численностью

Рис. 11. Автокорреляция временных рядов изменчивости значений длины (А) и массы (Б) тела производителей нерки оз. Саранного (по данным 1990-2013 гг.)

Fig. 11. Autocorrelation function for time series of length (A) and weight (Б) for sockeye salmon in Lake Sarannoe in 1990-2013

А

Lag Corr. S.E. 1 -,190 ,1994

2

3

4

5

6

7

8 9

10

1946 1897 1846 1794 1741 1685 1628 1569 1508

Lag Corr. S.E.

1 -,023

2

3

4

5

6

7

8 9

10

,1994 ,1946 ,1897 ,1846 ,1794 ,1741 ,1685 ,1628 ,1569 ,1508

-0,5 0,0

Б

,91 1,15 2,18 3,39 3,51 8,28 8,28 8,37 8,86 9,28

0

,3413 ,5639 ,5365 , 4945 ,6215 ,2183 ,3085 ,3987 ,4505 ,5055

,07 1,37

1.42

1.43 5,78 6,41 6,92 6,92 7,87

0

,9086 ,9680 ,7130 ,8399 ,9215 , 4481 , 4931 ,5452 , 6453 ,6411

Q p

- - - CI-95%

1,0

0,5

1,0

Qp

- - - CI-95%

1,0

-0,5

0,0

0,5

1,0

65

60

55

U <

50

45

40

Год

11-1 Число Вольфа —оз. Дальнее А оз. Ближнее ♦ оз. Лиственничное —»— оз. Саранное"]

Рис. 12. Сравнительная динамика межгодовой изменчивости размерных показателей нерки некоторых нагульно-нерестовых озер Камчатки и солнечной активности по данным 1939-2013 гг.

Fig. 12. Comparative interannual dynamics of sockeye salmon length and weight in certain feeding-spawning lakes of Kamchatka and solar activity in 1939-2013

рыб. Особенно это актуально в морской период жизни, когда рост нерки наиболее интенсивен. Не исключено, что темпоральные субтренды по размерно-массовым показателям характерны и для других видов тихоокеанских лососей.

Выводы

Возрастной состав производителей нерки исследуемых нагульно-нерестовых водоемов по имеющимся среднемноголетним данным был следующим: оз. Дальнее —

1.2, 2.2 и 3.2 (1976-2013 гг.); оз. Ближнее — 1.2, 1.3 и 2.2 (1939-1969 гг.) и 1.2, 2.1 и 2.2 (1975-2013 гг.); оз. Лиственничное — 2.2, 2.3 и 3.3 (1999-2013 гг.); оз. Саранное — 2.2,

2.3, 3.2 и 3.3 (1990-2013 гг.).

Многолетняя динамика размерно-массовых показателей нерки рассматриваемых стад характеризовалась разнонаправленными трендами. Отрицательные тренды отмечены в случаях с наиболее продолжительными рядами наблюдений (озера Дальнее и Ближнее). При наличии относительно коротких рядов наблюдений (озера Лиственничное и Саранное) тренды были нейтральными.

Для всех 4 стад нерки отмечен ряд корреляционных зависимостей, характеризующих присутствие достоверных темпоральных трендов изменчивости размерно-массовых показателей в зависимости от пола и возрастной структуры. При этом практически все статистически значимые коэффициенты корреляции имели отрицательные значения.

Характер общей динамики размерно-массовых показателей нерки на более коротком и сопоставимом ряду наблюдений на уровне второй половины 1970-х и начала 2000-х гг. показал определенную схожесть данных критериев рыб всех исследуемых нагульно-выростных водоемов (озера Дальнее, Ближнее, Лиственничное, Саранное).

При анализе временных рядов изменчивости размерно-массовых показателей нерки рассмотренных озер практически во всех случаях были выделены разнонаправленные темпоральные субтренды, формирующие структуру общего многолетнего тренда. Это выражается в том, что в определенные периоды лет наблюдается последовательное уменьшение размеров и массы тела рыб, чередующееся с резким увеличением данных параметров. Общий уровень периодичности субтрендов варьирует в пределах 5-10 лет.

Обнаружение негативных и позитивных трендов и субтрендов изменчивости размерно-массовых характеристик нерки озер Ближнее, Дальнее, Саранное и Лиственничное, а также их взаимосвязь с полом и возрастом свидетельствуют о сложности процессов формирования биологической структуры указанных стад. При этом общий многолетний тренд динамики длины и массы тела нерки может не отражать в полной мере ситуацию на уровне отдельных временных этапов.

Список литературы

Боровиков В.П., Боровиков И.П. STATISTrcA. Статистический анализ и обработка данных в среде Windows : монография.-М. : Филин, 1998. — 608 с.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : монография. — М. : Колос, 1995. — 464 с.

Бугаев В.Ф. Азиатская нерка-2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце XX — начале XXI вв.) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2011. — 380 с.

Бугаев В.Ф., Бугаев А.В., Дубынин В.А. Биологические показатели стад нерки Onco-rhynchus nerka Восточной Камчатки, Корякского нагорья и некоторых других территорий // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : докл. 7-й науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2007. — С. 15-40.

Бугаев В.Ф., Кириченко В.Е. Нагульно-нерестовые озера азиатской нерки (включая некоторые другие водоемы ареала) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2008. — 280 с.

Вецлер Н.М. Некоторые аспекты состояния экосистемы озера Дальнее // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2008. — Вып. 11. — С. 24-31.

Вецлер Н.М., Погодаев Е.Г. Влияние трофических условий в озере Дальнем на массу тела и возрастную структуру смолтов нерки // Изв. ТИНРО. — 2011. — Т. 165. — С. 44-50.

Вецлер Н.М., Погодаев Е.Г. Состояние экосистемы озера Дальнего (прошлое, настоящее, будущее). Многолетняя динамика пелагических ракообразных // Исслед. водных биол. ресурсов Камчатки и сев.-зап. части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2004. — Вып. 7. — С. 44-50.

Запорожец О.М., Шевляков Е.А., Запорожец Г.В. Динамика численности камчатских лососей с учетом легального и нелегального изъятия // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 109-133.

Карпенко В.И., Андриевская Л.Д., Коваль М.В. Питание и особенности роста тихоокеанских лососей в морских водах : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2013. — 304 с.

Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб оз. Дальнего : монография. — Л. : Наука, 1969. — 88 с.

Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось (нерка) в экосистеме оз. Дальнего (Камчатка) : монография. — Л. : Наука, 1987. — 200 с.

Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 178 с.

Куренков И.И. Структура популяций и продукция планктонных ракообразных в двух мезотрофных озерах Камчатки // Элементы водных экосистем. — Новосибирск : Наука, 1978. — С. 208-215.

Куренков И.И., Куренков С.И. Экспериментальная фертилизация озера Лиственничного // Проблемы фертилизации лососевых озер. — Владивосток : ТИНРО, 1988. — С. 8-20.

Куренков С.И. Красная оз. Саранное (Командорские острова) // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 78. — С. 49-60.

Лепская Е.В. Фитопланктонное сообщество оз. Лиственичное в связи с проблемой фертилизации последнего // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей : мат-лы 7-й междунар. науч. конф. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2006. — С. 94-98.

Николаев А.С., Николаева Е.Т. Некоторые аспекты лимнологической классификации нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 3-17.

Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. — М. : Пищ. пром-сть, 1966. — 376 с.

Рыбы реки Камчатка : монография / В.Ф. Бугаев, Б.Б. Вронский, Л.О. Заварина и др. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2007. — 459 с.

Справочные материалы по росту рыб: лососевые рыбы / сост. А.А. Яржомбек. — М. : ВНИРО, 2000. — 110 с.

Темных О.С. Азиатская горбуша в морской период жизни: биология, пространственная дифференциация, место и роль в пелагических сообществах : автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2004. — 47 с.

Темных О.С., Заволокин А.В., Шевляков Е.А. и др. Особенности межгодовой изменчивости средних размеров и возрастного состава кеты российских стад // Бюл. № 6 изучения тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке. — Владивосток : ТИНРО-центр, 2011. — С. 226-239.

Халафян А.А. STATISTICA 6. Статистический анализ данных : монография. — М. : Бином-Пресс, 2008. — 512 с.

Beamish R.J., Bouillion D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.

Bigler B.S., Welch D.W., Helle J.H. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 455-465.

Burgner R.L. Life history of Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories. — Vancouver, Canada : UBC Press, 1991. — P. 3-117.

Foerster R.E. The sockeye salmon, Oncorhynchus nerka : Bull. Fish. Res. Bd Canada. — 1968. — № 162. — 422 p.

Fukuwaka M., Azumaya T., Nagasawa T. et al. Trends in abundance and biological characteristics of chum salmon // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 35-43 (http://www.npafc.org).

Fukuwaka M., Davis N.D., Azumaya T., Nagasawa T. Bias-corrected size trends in chum salmon in the central Bering sea and North Pacific ocean // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 173-176 (http:// www.npafc.org).

Hare S.R., Francis R.C. Climate change and salmon production in the northeast Pacific ocean // Can. Sp. Pub. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — Vol. 121. — P. 357-372.

Helle J.H., Hoffman M.S. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-1992 // Can. Sp. Pub. Fish. Aquat. Sci. — 1995. — № 121. — P. 245-260.

Helle J.H., Martinson E.C., Eggers D.M., Gritsenko O.F. Influence of salmon abundance and ocean conditions on body size of pacific salmon // NPAFC Bull. — 2007. — № 4. — P. 289-298 (http://www.npafc.org).

Ishida Y., Ito S., Kaeriyama M. et al. Resent changes in age and size of chum salmon (Oncorhynchus keta) in the North Pacific Ocean and possible causes // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 290-295.

McLain D.R. Coastal ocean warming in the northeast Pacific, 1976-83 // The influence of ocean conditions on the production of salmonids in the North Pacific. — Corvalis : 0RESU-W-83-001. Oregon State University Sea Program, 1984. — P. 61-86.

Miller A.J., Cayan D. R., Burnett T.P. et al. The 1976-77 climate shift of the Pacific ocean // Oceanography. — 1994. — № 7. — P. 21-26.

Ricker W.E. Computation and uses of central trend lines // Can. J. Zool. — 1984. — № 62. — P. 1897-1905.

Ruggerone G.T., Nielsen J.L., Agler B.A. Climate, growth and population dynamics of Yukon river chinook salmon // NPAFC Bull. — 2009. — № 5. — P. 279-285 (http://www.npafc.org).

Ruggerone G.T., Nielsen J.L., Bumgarner J. Linkages between Alaskan sockeye salmon abundance, growth at sea, and climate, 1955-2002 // Deep-Sea Res. II. — 2007. — № 54. — P. 2776-2793.

Поступила в редакцию 11.06.14 г.