CC BY
27
УДК 630*182.21
возрастная динамика горнотаежных кедровников
восточного саяна
М.Е.Коновалова
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: markonovalova@mail.ru
Проведено обследование кедровников осочково-зеленомошных, представляющих собой различные стадии дигрес-сивно-демутационных смен. Установлено закономерное снижение радиальных приростов старших поколений сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour.), предшествующих началу их усыхания. Смена возрастных поколений протекает без снижения эдификаторной роли сосны кедровой сибирской. В результате длительного и «массового» отпада старших поколений сосны кедровой сибирской формируются сложные разновозрастные таежные кедровники. Полученные результаты свидетельствует о динамической устойчивости данных биогеоценозов в горно-таежной части Восточного Саяна.
Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, кедровники осочково-зеленомошные, смена возрастных поколений, состав и структура древостоя, естественное возобновление
The retrogressive and reestablishment successional stages were studied in Siberian pine forest with green hypnum mosses, sedge and grass. The older generation Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour.) trees has decrease of radial growth before begin of is mortality. The progressive succession are continuing without Siberian pine dominance loss. As a result of long time and large scale mortality of older generation Siberian pine trees, multilayer uneven-aged taiga Siberian pine forest are developing. Obtained results attest to dynamical stability these geobiocoenosis in mountain-taiga part of East Sayan
Key words: Siberian pine, Siberian pine forest with green hypnum mosses, sedge and grass, progressive succession, stand's spices composition and structure, forest regeneration.
ВВЕДЕНИЕ
Этап перехода лесных экосистем от восстановительного периода к климаксовой стадии является одним из ключевых моментов сукцессионной динамики, т.к именно в этот период происходит формирование основных механизмов саморегуляции и поддержания устойчивости лесных экосистем. Знания о дигрессивно-демутационных сменах таежных экосистем, в основном, сводятся к представлениям либо о схеме постепенного, непрерывного изменения структуры абсолютно разновозрастного «девственного» леса, либо о волновом чередовании условно-одновозрастных поколений кедра (Колесников, 1956; Поликарпов, 1970; Кузьменко, Смолоногов, 2000; и др.). Единого мнения не сложилось и, в частности, в отношении динамики кедровой формации. Сложность изучения эндогенной сукцессии кедровых сообществ заключается как в широком типологическом разнообразии кедровой формации (Крылов, 1970; Колесников, 1956; Смолоногов, Залесов, 2002), так и в сложном механизме взаимодействия кедровых сосен с сопутствующими лесными породами (Крылов, 1983; Поликарпов, 1986). Однако, в интересах науки и устойчивого управления лесами требуется детальное изучение механизмов формирования и поддержания устойчивого состояния кедровых сообществ в конкретных лесорастительных условиях.
Процесс смены возрастных поколений, а иногда и формаций, в ходе естественной возрастной динамики лесных насаждений может приобретать весьма крупный масштаб и, даже, создать впечатление «массового усыхания» древостоев (Манько, Гладкова, 2001;
Бабурин, Мельникова, 2009; Weiss, M. J. and D. M. Rizzo, 1987 и др.). Так, на территории горно-таежной части Восточного Саяна уже не одно десятилетие отмечается массовое усыхание кедровников (Отчет по лесопатологическому обследованию..., 1978).
В некоторых лесничествах усыхающие древостои занимают 80-90% от общей площади кедрово-пих-товых насаждений. При этом возрастная структура усыхающих насаждений, динамика хода роста элементов древостоя, фитопатологическое состояние и естественное возобновление леса характеризуют не катастрофический процесс гибели кедровников, а различные фазы дигрессивно-демутационных смен, характерных для горно-таежных кедровников юга Средней Сибири (Коновалова, 2012). Закономерно возникает проблема идентификации и оценки последствий данного процесса, дальнейшей устойчивости кедровой формации и, как следствие, выбора адекватных лесохозяйственных мероприятий, направленных на возможное изъятие усыхающей части древостоя и корректирования естественных динамических процессов в хозяйственно выгодном направлении. Приблизиться к решению данной проблемы можно, только подробно изучив механизм происходящих в древостоях изменений и выявив основные факторы, регулирующие этот процесс. С этой целью в кедровниках осочково-зеленомошных типичных для горнотаежной части Восточного Саяна нами решались следующие задачи:
1. Изучение изменений, происходящих в древо-стоях в ходе дигрессивно-демутационных смен.
2. Анализ факторов, влияющих на успешность естественного восстановления основных лесообразу-ющих пород при переходе насаждений в климаксовое состояние.
3. Оценка устойчивости осочково-зеленомошных кедровников Восточного Саяна в современных экологических условиях.
ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проводились на хребте Синем Ман-ского белогорья Восточного Саяна (в северо-западной части горной системы). На данной территории преобладает среднегорный рельеф с высотой водоразделов до 900-1000 м. абс. выс. Вершины водоразделов преимущественно плоские и куполообразные. Гидрографическая сеть густая, долины рек узкие, врезанные на значительную глубину, что обуславливает резко выраженный горный рельеф местности. Крутизна склонов колеблется от 0° до 35°. Нередко наблюдаются выходы скальных пород. Климат - резкоконтинентальный, влажный. Среднегодовая температура составляет -1,4°С, а сумма осадков за год превышает 700 мм, коэффициент увлажнения по Мезенцеву - 1,2 (Смагин и др., 1980). Рельеф местности, климат и геоморфологические условия определили преобладание горных темногумусовых почв разной степени щебнистости (Гобачев, 1978).
По схеме лесорастительного районирования гор Южной Сибири изучаемая территория относится к Манско-Канскому округу горно-таежных и подголь-цово-таежных кедровых лесов Восточносаянской горной лесорастительной провинции кедровых лесов Алтае-Саянской горной области (Смагин и др., 1980). В соответствии с дробным геоботаническим районированием А.В. Куминовой (1971) данная территория относится к Сисимо-Дербинскому горно-таежному округу провинции Восточного Саяна.
По фондовым материалам, филиала ФБУ «Росле-соозащита» «Центр защиты леса Красноярского края» в западной (среднегорной) части Восточного Саяна в горно-таежном лесорастительном районе уже с 70-х гг. отмечалось массовое усыхание кедровников (Отчет по лесопатологическому обследованию..., 1978; тоже, 1984; тоже, 1989). На территории современного Манского лесничества площадь кедровых насаждений с неудовлетворительным санитарным состоянием в 1984 году составляла 67,2%, а в 1989 году - уже 87,8%. В большинстве перестойных кедровников (возраст свыше 300 лет) текущий отпад составлял от 6,5% до 10-15% . Основными причинами усыхания кедровников были названы перестойность, ветровал и бурелом по старым гарям. При этом площади перестойных кедровников в 1989 году составляли 92,4% от общей площади лесничества. Лесопатологические обследования не выявили на изучаемой территории очагов стволовых вредителей и болезней. Описанное в таеж-но-черневом высотно-поясном комплексе типов леса Сисимского округу Алтае-Саянской горной лесора-стительной провинции (по Ю.С. Чередниковой, 1980) очаговое усыхание кедровников (Павлов и др., 2009)
в горно-таежном высотно-поясном комплексе типов леса Манско-Канского округа Восточносаянской горной лесорастительной провинции не обнаружено.
В качестве объекта исследования выбраны типичные для района осочково-зеленомошные кедрово-пихтовые насаждения (Смагин и др., 1980; Поликарпов и др., 1985). Этот тип леса развивается в нижней части склонов на транзитно-делювиальных группах фаций со слабовыраженным процессом делювиального сноса. Крутизна склонов колеблется от 2° до 10°. По системе классификации Погребняка-Воро-бьева участки относятся к классу С3. Почвы - горные темногумусовые. В древостое господствует сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour) со значительной примесью пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.) и, реже, ели сибирская (Picea obovata Ledeb.). В живом напочвенном покрове преобладают зеленые мхи. Все исследованные насаждения имеют пироген-ное происхождение, о чем свидетельствуют следы пожаров в почвенных разрезах, возрастная структура старших поколений древесных пород и литературные данные (Поликарпов,1966; 1970; Фуряев, 1996; и др.).
По материалам космической съемки и в ходе маршрутного обследования были подобраны наиболее типичные насаждения, в сходных ландшафтно-эко-логических условиях, но, в некоторой степени, различающиеся структурой нижних ярусов растительности, породным составом, структурой и состоянием древостоя. В этих насаждениях комплексной экспедицией1 проведены маршрутно-ключевые исследования с закладкой серии лесоводственных пробных площадей.
Основные таксационные показатели древостоя определялись методом перечислительной таксации с разделением деревьев по породам, поколениям и категориям состояния. Для определения возраста и динамики радиального прироста у модельных деревьев были взяты керны. К одному элементу леса относились деревья одной лесообразующей породы возраст которых варьировал в пределах двух классов возраста. Для деревьев кедра проведена идентификация онтогенетических состояний: от ювенильного до старого генеративного, определяемых по морфологическим признакам и качественным изменениям хода роста (Николаева и др., 2008). Из-за очень сложной возрастной и вертикальной структуры и недостаточной полноты, ярусы в древостоях выделялись при различии в средней высоте элементов леса не менее чем на 25% (без учета требований к полноте «Лесоустроительной инструкции», 2011). При учёте подроста на пробных площадях закладывались учётные площадки 2^2 м по методике А.В. Побединского (1962). На учётных площадках учитывалось количество всходов, самосева, подроста, его возраст и размещение по площади. В работе использованы классификация возобновления леса и правила расчета количества подроста, предусмотренные «Правилами лесовосстановления» (2007). Для подроста сосны ке-
1Автор выражает благодарность за содействие в проведении полевых исследований и предоставление данных А.С. Шишикину, Н.В. Степанову, О.В. Дробушевской, Т.В. Пономаревой и Н.Ю. Сташкевичу.
дровой сибирской определялись возраст и приросты по высоте.
Общность условий произрастания и происхождения изученных конкретных участков лесных насаждений горно-таежных осочково-зеленомошных кедровников позволяет выстроить эти биогеоценозы в один динамический ряд развития. Эта процедура была выполнена согласно общепринятой методике (Колесников, 1958; Дыренков, 1984; Смолоногов и др., 1971 и др.), с некоторыми дополнениями, апробированными нами ранее в работах по низкогорным лесам Восточного Саяна (Nasimova et а1., 2009). Их упорядочивание во времени проводилось с учетом возрастов всех поколений каждой из древесных пород (рисунок 1). Поскольку для каждого поколения изменения возраста с течением календарного времени должны быть одинаковыми, то в плоскости «возраст поколения - время» совокупность траекторий изменения возраста поколений древесных пород для биогеоценозов, относящихся к одному динамическому ряду, является семейством прямых линий с одинаковыми угловыми коэффициентами. Параллельный сдвиг этих линий относительно прямой, соответствующей первому поколению породы-лесообразователя, обусловлен отличием во времени возникновения различных поколений древесных пород.
Из группы лесных участков, характеризующихся сходными топо-экологическими условиями, были отобраны три лесоводственные пробные площади с согласованным изменением возрастов всех поколений древесных пород (рисунок 1).
Сукцессия кедровников оценивалась по динамике породного состава (рисунок 2), возрастной, вертикальной и горизонтальной структур древостоя, общей направленности изменений радиальных приростов поколений древесных пород (рисунок 3), трансформации количественных и качественных характеристик естественного возобновления (рисунок 4).
результаты и обсуждения
Объединение трех насаждений в отрезок одного «временного» ряда по предлагаемой методике, позволило проследить дигрессивно-демутационную смену осочково-зеленомошных кедровников при переходе насаждений от восстановительной послепожарной сукцессии к возрастной динамике на климаксовой стадии развития.
При выделении поколений сосны кедровой сибирской возраст деревьев сильно варьировал: в пределах двух классов возраста - 80 лет. Наиболее четко выделяется лишь старшее поколение сосны кедровой сибирской: варьирование не превышает класса возраста - 40 лет.
В начальный период стадии дигрессии древостой можно разделить на четыре поколения сосны кедровой сибирской и два - пихты сибирской, слагающих сложный полог, разделяющийся на два яруса: состав первого яруса - 4К(335)2К(200)4П(140); состав второго яруса - 6К(85)2К(40)2П(50) (рисунок 2). Сосна кедровая сибирская представлена всеми стадиями
онтогенетических состоянии от ювенильного до старого генеративного, определяемым по морфологическим признакам и качественным изменениям хода роста. Относительная полнота таких древосто-ев составляет 0,4-0,5, при этом на господствующий полог приходится - 0,3-0,4 единицы. Средняя высота первого яруса составляет 34 м, а второго - 21,5 м. Запас сырорастущего древостоя составляет 289 м3/ га. Старшее поколение сосны кедровой сибирской имеет тенденцию к снижению радиального прироста. Радиальный прирост у деревьев второго и третьего поколений постепенно увеличивается в связи со снижением сомкнутости крон старшего поколения. По мере пополнения древостоя молодыми поколениями и увеличением напряженности конкурентных отношений происходит снижение темпов радиального прироста младших поколений сосны кедровой сибирской (рисунок 3 А). Наблюдается отпад деревьев сосны кедровой сибирской свыше 60 см в диаметре, и возрастом - 370-450 лет. Доля сухостойных деревьев составляет всего 7% от общего числа деревьев в насаждении, а по запасу (75 м3/га) достигает 36% от общего запаса сырорастущего древостоя. Усыхание имеет широко распространенный диффузный характер. Отмечено захламление крупномерным валежом разной степени разложения: от свежего до почти полностью разложившегося, заросшего моховым покровом (запас не заросшего моховым покровом валежа - до 35 м3/га).
В живом напочвенном покрове преобладают зеленые мхи (Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in В. S. G., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not.). В травяном покрове характерно участие осочки (Carex macroura Meinsh.) и вейников (Calamagrostis obtusata Trin., C. langsdorf-fii (Link) Trin.), велико участие мелкотравных видов (Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Pyrola rotundifolia L., Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman), встречаются папоротники (Athyrium filix-femina (L.) Roth, Dryopteris expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jer-my), ограничено представлены крупнотравные виды. Хорошо разложившейся валеж зарастает зелеными мхами и кустарничками (Vaccinium myrtillus L., V. vitis-idaea L.). Редкий подлесок слагается из рябины (Sorbus sibirica Hedl.), черемухи (Padus avium Mill.), малины Матсумуры (Rubus matsumuranus H. Lev. & Vaniot), жимолости алтайской (Lonicera altaica Pall.) и, редко, спиреи средней (Spiraea media Schmidt).
Частичное усыхание древостоя не сопровождается отмиранием подроста основных лесообразующих пород. Напротив, на данном этапе развития успешно возобновляются сосна кедровая сибирская (около 3 тыс. шт./ га в пересчете на крупный) и пихта сибирская (около 3,7 тыс. шт./ га в пересчете на крупный), значительно меньше представлено возобновление ели обыкновенной (рисунок 4). Подрост сосны кедровой сибирской абсолютно разновозрастный (от 1 года до 65 лет), имеет высоту от 10 см до 4 м и в основном,
приурочен к крупномерному валежу различной степени разложения.
В дальнейшем ходе сукцессионной динамики древостоя происходит снижение относительной полноты до 0,3-0,4, в основном, за счет существенного снижения полноты господствующего яруса древостоя (до 0,1-0,2). При этом полнота второго яруса, напротив, возрастает до 0,2. В составе первого яруса увеличивается участие более молодого поколения сосны кедровой сибирской и снижается участие старшего поколения пихты сибирской: 4К(380)4К(240)2П(170). Второй ярус пополняется молодыми поколениями основных лесообразователей и его состав становится следующим: 5К(140) 1К(75)3П(100)1П(60) ^ 2). Средняя высота
основного яруса - 32 м, а второго - 21 м. Запас сыро-растущего древостоя составляет 218 м3/га. Характер динамики радиальных приростов поколений сосны кедровой сибирской согласуется с данными описанной выше пробной площади. Сухостой, как и прежде, в основном, представлен деревьями сосны кедровой сибирской диаметром свыше 60 см и возрастом - до 450 лет. Погибшие деревья более молодых поколений сосны кедровой сибирской представлены крайне незначительно. Усохшие деревья пихты сибирской очень быстро выпадают, образуя некрупный, быстро разрушающийся валеж. Запас сухостойной части древостоя (около 120 м3/га) колеблется от 75% до 85% от общего запаса сырорастущего древостоя, а от количества живых деревьев составляет около 12%. Существенно возрастает количество свежего валежа (до 60 м3/га).
Увеличение освещенности после отпада значительной части древостоя способствует разрастанию вейников (Calamagrostis langsdorffii, C. obtusata) и видов крупнотравья (Angelica sylvestris L., Hera-cleum dissectum Ledeb., Pleurospermum uralense Ho-ffm., Aconitum septentrionale Koelle, Crepis sibirica L., Delphinium elatum L.). В совокупности с хорошо развитым моховым покровом они препятствуют возобновлению древесных пород на почве. В тоже время увеличение отпада деревьев способствует появлению подроста на образующемся крупномерном валеже. Немаловажной является привлекательность валежа для размещения семян кедровкой (Ширская, 1958). Кроме того, сохранность семян не только сосны кедровой сибирской, но других пород, на вале-же объясняется тем, что он редко посещается мелкими млекопитающими. Усохшие деревья сосны кедровой сибирской длительное время не вываливаются, но процесс разрушения поверхностной части древесины в этот период уже происходит. Поэтому к моменту отпада сухостой представляет собой достаточно рыхлый, хорошо промокающий субстрат, создающий наиболее благоприятные микроусловия для молодого поколения сосны кедровой сибирской. Количество подроста сосны кедровой сибирской несколько возрастает (до 3,5 тыс. шт./ га в пересчете на крупный), а пихты сибирской - уменьшается, появляется подрост и самосев ели обыкновенной (рисунок 4).
После окончательного отпада старшего поколения сосны кедровой сибирской относительная полнота возрастает (до 0,6) за счет активного пополнения древостоя подростом. Возрастная структура древостоя становится абсолютно разновозрастной. Условно в древостое можно выделить по три поколения сосны кедровой сибирской и пихты сибирской: 3К(280)3К(170)
1К(110)1П(130)1П(100)+П(230). Ярусность древостоя не выражена. Высота отдельных элементов леса колеблется от 30 м (сосна кедровая сибирская в возрасте около 280 и пихта сибирская в возрасте около 230 лет) до 19 м (сосна кедровая сибирская и пихта сибирская в возрасте около 100 лет). Запас сырорастущего древостоя составляет 312 м3/га. В древостое отсутствуют деревья сосны кедровой сибирской старой генеративной стадии. Радиальный прирост деревьев сосны кедровой сибирской в поколениях, сформированных на начальной стадии дигрессиивно-демутационной смены характеризуется повышенным темпом роста на начальной стадии развития (рисунок 3 А, Б: второе и третье поколения Pinus sibirica). Каждое последующее поколение сосны кедровой сибирской на начальной стадии развития имеет более низкие темпы радиального прироста, возрастающие со временем пропорционально отпаду старшего поколения. В общей сложности, высокая конкуренция со стороны господствующего яруса на этапах формирования возобновления и дальнейшее снижение сомкнутости полога детерминируют экспоненциальный рост последующих поколений. Это способствует формированию более устойчивых к фитопатогенам поколений сосны кедровой сибирской (Поляков, 2007; Lorio, 1988; Martinson, 2007 и др). Существенно увеличено захламление валежом (запас не заросшего моховым покровом валежа - до 90 м3/га), что отражается на характере естественного возобновления. На поздних стадиях дигрессиивно-демутационной смены уменьшается участие в составе подроста пихты сибирской (до 1 тыс. шт./ га в пересчете на крупный), при довольно стабильном количестве подроста сосны кедровой сибирской всех категорий крупности (свыше 3,5 тыс. шт./га в пересчете на крупный).
В целом, количество подроста сосны кедровой сибирской и пополнение им древостоя, увеличиваются пропорционально степени распада старшего поколения древостоя, чему в значительной степени способствует изменение светового режима и накопление крупномерного валежа. Таким образом, в горно-таежных кедровниках Восточного Саяна, как и во многих сходных условиях (Рабатов, 1995; Стороженко, 1992; Creif и др., 2000; E.-R. Yan et al., 2007; S.K. Stevenson et al., 2006 и др.), крупномерный валеж ни только не представляет опасности для устойчивости лесных биогеоценозов (санитарного состояния, пожарной опасности и др.), но и способствует развитию устойчивых экосистем, обладающих свойствами саморегуляции и максимальным экологическим эффектом.
В связи с тем, что процесс вывала и разложения сухостойных деревьев значительно растянут во времени, постепенно увеличивается число поколений
основных лесообразователей. Это способствует формированию сложных разновозрастных таежных лесов, существование которых возможно только в условиях достаточно долгого отсутствия лесных пожаров (Дыренков, 1984; Семечкин, 1971).
Послепожарное происхождение насаждений, относительная однородность возрастной структуры старшего поколения сосны кедровой сибирской (свыше 350-400 лет) и формирование современной разновозрастной структуры древостоя свидетельствуют о снижении роли пирогенного фактора на протяжении последних четырех веков, что совпадает с датировкой последнего глобального похолодания (Левина, Орлова, 1993; Бляхарчук, 2010 и др.), которое в средне-горьях Восточного Саяна было, повидимому, сопряжено с аридизацией климата. Современные данные о изменении ключевых параметров климата показывают существенное увеличение континентальности произошедшее с конца 1960-х гг. на юге Сибири (Назимова и др., 2010). Таким образом, можно констатировать переход лесных ценозов от восстановительной послепожарной динамики к формированию климак-совых сообществ, детерминированный глобальным изменением климата, характеризующегося на изучаемой территории значительной гумидизацией.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
При исследовании дигрессивно-демутационной смены осочково-зеленомошных кедровников, выявлено, что возрастные изменения в насаждениях приводят к усилению фитоценотической роли некоторых злаковых и крупнотравных видов травянистой растительности, но без смены эдификатор-ной роли сосны кедровой сибирской. Ключевым
фактором, влияющим на самовоспроизводство и устойчивость осочково-зеленомошных кедровников является валеж, пополнение которого, растягиваясь во времени, обеспечивает непрерывное и равномерное появление новых поколений основной лесообразующей породы.
Поздние поколения сосны кедровой сибирской имеют замедленный темп радиального роста на начальной стадии развития, повышающийся со временем. Эта тенденция усиливается к окончанию де-грессивно-демутационной стадии. Таким образом, закладывается внутренняя устойчивость каждого отдельного дерева основной лесообразующей породы и, в целом, всего древостоя к воздействию стрессовых экологических факторов, включая фитопатогены.
В целом наиболее значимыми факторами формирования устойчивости осочково-зеленомошных кедровников Восточного Саяна, являются:
1. оптимальные условия для образования молодых поколений сосны кедровой сибирской, создающиеся за счет постепенного разреживания полога и накопления крупномерного валежа;
2. снижение риска возникновения очагов вредителей и болезней в силу особенностей роста молодых поколений, обусловленных высокой конкуренцией со стороны господствующего яруса на этапах формирования возобновления и последующего осветления;
3. сниженная экологическая роль пирогенного фактора в связи с высокой влажностью климата при условии минимального антропогенного пресса.
Построенный нами отрезок ряда возрастной динамики осочково-зеленомошных кедровников свидетельствует о динамической устойчивости данных биогеоценозов в горно-таежной части Восточного Саяна.
100 200 300 400
Время с начала восстановления древостоя, лет -i- Pinns sibirica Du Tour
— -х- — Abies sibirica Ledeb.
Рисунок 1. Согласованность возрастов основных элементов леса кедровников осочково-зеленомошных
Рисунок 2. Динамика запаса поколений древесных пород в кедровниках осочково-зеленомошных по стадиям: К1, К2, К3, К4 - первое, второе, третье и четвертое поколения Pinus sibirica; П1, П2, П3 - первое, второе и третье поколения Abies sibirica
и
н §
0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0
0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0
А
1700
1750
1800
1850
1900
1950
2000
++*. + tr * * + "
1700
1
1750
1800
1850
1900
1950 2000
Календарные годы
Поколения Pinus sibirica-. 2 -* 3 - * 4
Рисунок 3. Динамика радиальных приростов модельных деревьев Pinus sibirica различных поколений, отобранных на начальной (А) и конечной (Б) стадии дегрессивно-демутационной смены
Рисунок 4. Динамика состава и количества естественного возобновления в ходе возрастной смены ряда кедровников осочково-зеленомошных
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Бабурин, А.А. Усыхание ельников в Большехетском заповеднике / А.А. Бабурин, А.Б. Мельникова // Леса российского Дальнего Востока: Материалы Всероссийской конференции с международным участием, Владивосток 16-18 сент., 2009. - Владивосток: Дальнаука, 2009. - С. 189-192.
Бляхарчук, Т. А. Послеледниковая динамика растительного покрова Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области (по данным спорово-пыльцевого анализа болотных и озёрных отложений): автореф. дис....доктора биолог. наук. / Т. А. Бляхарчук. - Томск, 2010. - 50 с.
Горбачев, В.Н. Почвы Восточного Саяна / В.Н. Горбачев. - М.: Наука, 1978. - 200 с.
Дыренков, С.А. Структура и динамика таежных ельников / С.А. Дыренков. - Л.: Наука, 1984. - 174 с.
Колесников, Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока / Б.П. Колесников. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 261 с.
Колесников, Б.П. Природное районирование Приморского края / Б.П. Колесников // Материалы по физической географии юга Дальнего Востока, М, 1958. - С.5-29.
Коновалова, М.Е. Усыхание горно-таежных кедровников в северо-западной части Восточного Саяна / М.Е. Коновалова // Леса российского Дальнего Востока: Мониторинг динамики лесов российского Дальнего Востока: Материалы V Всероссийской конференции - Владивосток 18-20 сент. 2012. - Владивосток: ЛАИНС, 2012. - 82-85 с.
Крылов, А.Г. Типология кедровых лесов Сибири / А.Г. Крылов // Вопросы лесоведения, Красноярск, 1970. - 129-147 с.
Крылов, Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Козакова. - М.: Лесная промышленность, 1983. - 216 с.
Кузьменко, Е.И. Лесные экосистемы Средней и Южной тайги Западно-сибирской Равнины (Структура и пространственно-временная динамика) / Е.И. Кузьменко, Е.П. Смоломногов, Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2000. - 218 с.
Куминова, А.В. Дробное геоботаническое районирование части Алтайско-Саянской геоботанической области (правобережье Енисея) / А.В. Куминова // Растительность правобережья Енисея, Новосибирск: «Наука», 1971. - С.67-135.
Левина, Т.П. Климатические ритмы голоцена юга Западной Сибири / Т.П. Левина, Л.А. Орлова // Геология и геофизика. - 1993. - Т. 34. - № 3. -С. 38-55.
Манько, Ю.И. Усыхание ели в свете глобального ухудшения темнохвойных лесов / Ю.И. Манько, Г. А. Гладкова. - Владивосток: Дальнаука, 2001. -228 с.
Назимова, Д.И. Лесорастительные зоны юга Сибири и современное изменение климата / Д.И. Назимова, В.Г. Царегородцев, Н.М. Андреева // География и природные ресурсы. - 2010. -№ 2. - С. 55-63.
Николаева, С.А. Онтогенез кедра сибирского в условиях Кеть-Чулымского междуречья / С.А. Ни-
колаева, С.Н Велисевич., Д.А. Савчук // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2008. - № 3. - С. 24-34.
Отчет по лесопатологическому обследованию части Манского мехлесхоза, Верхнее-Манского, Саянского и Ирбейского лесхозов Красноярского управления лесного хозяйства министерства лесного хозяйства РСФСР. Брянск: Всесоюзное объеденение «Леспроект». Московское специализированное лесоустроительное предприятие. Брянская специализированная лесоустроительная экспедиция, 1978. Фонды ФБУ «Рослесоза-щита» «Центр защиты леса Красноярского края». Красноярск.
Отчет по лесопатологическому обследованию части Верхне-Манского, Даурского и Манского мех-лесхозов Красноярского управления лесного хозяйства министерства лесного хозяйства РСФСР. Брянск: Всесоюзное объединение «Леспроект». Московское специализированное лесоустроительное предприятие. Брянская специализированная лесоустроительная экспедиция, 1984. Фонды ФБУ «Рослесозащита» «Центр защиты леса Красноярского края». Красноярск.
Отчет по лесопатологическому обследованию части Верхне-Манского, Манского, Минусинского,Кизирского, Курагинского мех-лесхозов Красноярского лесохозяйственного территориального производственного объединения. Брянск: Всесоюзное объединение «Леспроект». Московское специализированное лесоустроительное предприятие. Брянская специализированная лесоустроительная экспедиция, 1989. Фонды ФБУ «Рослесозащита» «Центр защиты леса Красноярского края». Красноярск.
Павлов, И.Н. Основная причина массового усыха-ния пихтово-кедровых лесов в горах Восточного Саяна - корневые патогены / И.Н. Павлов [и др.) //Хвойные бореальной зоны. - 2009. -Т. 26. -№ 1. - С. 33-41.
Побединский, А.В. Изучение лесовосстановитель-ных процессов / А.В. Побединский. - Красноярск: Красноярское книжное издание, 1962. - 53 с.
Поликарпов, Н.П. Горные кедровые леса Сибири и научные основы лесоводственных мероприятий в них. Красноярск: Красноярское книжное издание. 1966. 34 с.
Поликарпов, Н.П. Комплексные исследования в горных лесах Западного Саяна //Вопросы лесоведения. Красноярск. 1970. - С 26-79.
Поликарпов, Н. П., Назимова Д. И., Чередникова Ю. С. Разработка зонально-типологической основы ведения лесного хозяйства в горах Южной Сибири /Современные проблемы лесной типологии. М.: Наука. 1985. С.20-24.
Поляков, В.И. Черневые кедровники Западного Сая-на: контроль и прогнозирование хода роста. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2007.- 181с.
Лесоустроительная инструкция / Утверждено приказом Рослесхоза от 12 декабря 2011 г. N 516. Зарегистрировано в Минюсте РФ 6 марта 2012 г. N 23413 (http://www.roslesinforg.ru/documents/ fagency/0/Zaregistrirovano_v_Minuste_RF_6_ marta_2012_g.pdf)
Правила лесовосстановления / Утверждено приказом МПР России от 16 июля 2007 г. N 183. Зарегистрировано в Минюсте РФ 20 августа 2007 г. N 10020 (http://www.forestforum.ru/info/draft_ reforestation_rules_070909.doc)
Семечкин, И.В. Правильный учет кедровых лесов - основа их рационального использования / И.В. Семечкин // Использование и воспроизводство кедровых лесов, Новосибирск: Изд.-во «Наука» Сибирское отделение, 1971. - С. 43-58.
Смагин, В.Н. Типы лесов гор южной Сибири / В.Н. Смагин [и др.). - Новосибирск: Наука, 1980. - 336 с.
Смолоногов, Е.П. Эклого-лесоводственные основы организации и ведения хозяйства в кедровых лесах Урала и Западн-Сибирской равнины / Е.П. Смолоногов, С.В. Залесов. - Екатиринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2002. -186с.
Смолоногов, Е.П. Особенности возрастной динамики ткмно-хвойно-кедровых лесов Северного Урала / Е.П. Смолоногов, В.А. Кирсанов, П.Ф. Трусов // Использование и воспроизводство кедровых лесов, Новосибирск: Изд.-во «Наука» Сибирское отделение, 1971. - С.72-81.
Стороженко, В.Г. Научные основы устойчивости лесов к дере воразру шающим грибам / В.Г. Стороженко [и др.). - М.: Наука, 1992. -221 с.
Ширская, М.Н. Материалы по естественному возобновлению кедра сибирскогов среднегорном поясе Восточного Саяна / М.Н. Ширская //Труды государственного заповедника «Столбы», Красноярск, 1958, Вып. II. - С.101.
Фуряев, В.В. Роль пожаров в процессе лесообразо-вания / В.В. Фуряев. - Новосибирск: Наука, 1996. - 252 с.
Creif, G.F. Standing - dead tree component of the boreal forest in central Saskatchewn / G.F. Creif, O.W. Archibald // Forest Ecjl. And Management.-2000.- 131№ 1-3.- P. 77-46.
Yan, En-R. Long-lasting legacy of forest succession and forest management: Characteristics of coarse woody debris in an evergreen broad-leaved forest of Eastern China / En-Rong Yan, Xi-Hua Wang, Jian-Jun Huang, Fan-Rong Zeng, Long Gong // Forest Ecology and Management. 2007.- . 2007.- V.252.-P. 98-107.
Lorio, P. L. Growth differentiation-balance relationships in pines affect their resistance to bark beetles (Coleoptera: Scolytidae) / P. L. Lorio // Pages 4-91 in W. J. Mattson, J. Leviux, C. Bernard-Dagan, editor. Mechanisms of woody plant defenses against insects. Springer-Verlag, New York, 1988. P. 93-116
Martinson, S.J. Why does longleaf pine have low susceptibility to southern pine beetle? / S.J.Martinson, R.W. Hofstetter, M.P.Ayres. // Canadian Journal of Forest Research . 2007.V.37 (10).- P. 1966-1977. Nasimova, D.I. Forest adaptation strategies: analysis of long-term post-fire succession in southing Siberia, R.F. / D.I. Nasimova, G. B. Kofman, M. E. Konovalova// Unasylva, 231/232, Vol. 60.- 2009.- P. 34-36.- ISSN 0041-6436 Unasylva, 231/232, Vol. 60.- 2009.- P. 3436.- ISSN 0041-6436 Stevenson, S. K. Abundance and attributes of wildlife trees and coarse woody debris at three silvicultura!
systems study areas in the Interior Cedar-Hemlock Zone, British Columbia / Susan K. Stevenson, Michael J. Jull, Bruce J. Rogers // Forest Ecology and Management. 2006. V.233. P. 176-191 Weiss, M. J. Forest decline in major forest types of the eastern United States. / M. J. Weiss, D. M. Rizzo // Forest Decline and Reproduction: Regional and Global Consequences, Proceedings of a workshop, 1987 March 23-27: Poland, Luxembourg, Austria. International Institute for Applied Systems Analysis, Krakow, Poland, 1987 pp. 297-305.
