CC BY
95
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (146-147), 2011
ВОЗМОЖНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ РАННЕСПЕЛЫХ СОРТОВ СОИ ДЛЯ ПОНИЖЕННОЙ ПЛОТНОСТИ СТЕБЛЕСТОЯ
В.Е. Розенцвейг,
кандидат биологических наук
Д.В. Голоенко,
кандидат биологических наук
О.Г. Давыденко,
доктор биологических наук, член-корр. НАН Беларуси
ООО «Соя-Север» Беларусь, Минск
тел.(+375 17) 508 1375, e-mail: [email protected]
УДК 633.853.52:631.52(476)
Введение. В традиционных регионах производства сои плотностью стеблестоя этой культуры является 20-30 раст./м2 [9; 12; 15; 16], хотя существуют сорта, для которых оптимальна густота ценоза около 60 раст./м2 [10], не получившие, впрочем, широкого распространения [14]. С другой стороны, есть сообщения о создании сортов, у которых максимальная урожайность достигается уже при 10 раст./м2 [17]. В отношении раннеспелых сортов 00 группы (2000-2400 оС от всходов до созревания) в русскоязычной литературе распространена точка зрения, предполагающая компактный одностебельный морфо-тип, устойчивый к загущению до 60-80 раст./м2 («модель северного экотипа») [3]. Эта концепция, экстраполированная на сою с концепции «зеленой революции» в селекции зерновых злаков [1; 7; 11], недостаточно учитывает биологические особенности сои как бобовой культуры [5].
Предшествующими исследованиями компании «Соя-Север» было установлено, что ветвистые сорта сои обладают более широкими адаптивными возможностями по сравнению с одностебельными. Рекомендуемая в производстве целевая плотность к уборке для большинства современных сортов 00 группы составляет 40-50 раст./м2. Однако компенсаторное ветвление позволяет сохранять стабильную урожайность в диапазоне 30-60 раст./м2 [4], а более низкие плотности практически не изучались. Недавно было обнаружено, что даже в достаточно плотных ценозах потери урожая одно-стебельных сортов, обусловленные локальной неравномерностью посева, могут превышать
20 %, что значительно превосходит обычные генетические прибавки за селекционный цикл [6]. Желательным является и снижение расхода посевного материала, стоимость которого является существенной составляющей затрат на агротехнику сои (порядка 20-25 %). По этим причинам ориентация селекционных программ на создание сортов с ограниченным ветвлением представляется ошибочной, тогда как проблема создания раннеспелых сортов, приспособленных к пониженной норме высева, приобретает актуальность.
Материалы и методы. Полевые эксперименты по изучению реакции раннеспелых сортов сои на пониженную норму высева проводились в 2008-2010 гг. на Лунинецком ГСУ (Беларусь, Брестская обл.). Из коллекционного питомника ООО «Соя-Север» путем предварительного анализа базы данных была сделана послойная выборка [8] из 65 генотипов 00 и 0 групп спелости различных морфотипов, репрезентативная для получения несмещенных средних значений количественных признаков и сохранения характера связей между ними. Этот набор сортов выращивался при плотностях стеблестоя 40 и 20 раст./м2, в трехкратной повторности, с защитными краевыми рядками. В обоих вариантах опыта через каждые 10 делянок размещался сорт-стандарт с плотностью 40 раст./м2, к урожайности которого была приведена урожайность изучаемых сортов. В качестве меры способности генотипа сохранять урожайность при низкой плотности (20 раст./м2) рассчитывалось изменение урожайности каждого сорта относительно принятой в производстве Беларуси нормы (40 раст./м2):
-¥г-= (Y20/Y40- 1)' ЮО [%].
Для устранения зависимости урожайности от вегетационного периода в корреляционном анализе использовался индекс «относительной урожайности» - отношение урожайности к числу дней до созревания, с размерностью кг/га ' сут.
Результаты и обсуждение. Индекс среды Ij в 2008, 2009 и 2010 гг. составил 2,59; 1,82 и 2,78 т/га соответственно; в среднем - 2,40 т/га. Снижение Ij в 2009 г. было обусловлено засухой в репродуктивной фазе (гидротермический коэффициент 0,49 с 13 июля по 3 августа).
В изученной выборке выделились сорта, не снижавшие урожайность при 20 раст./м2 (таблица): Hudson, AC Albatross (Канада), McCall
(США), Major (Франция), Вега, ВНИИС-2 (Россия), а также сорта, снижение урожайности которых находилось в пределах 10 %: Korada, Maple Glen, OAC Erin (Канада), Solano (Франция), Белгородская 6 (Россия) и др. Все они формировали 0,8-2,4 боковых ветвей в плотном ценозе и 2,2-4,2 - в разреженном. Репродуктивная нагрузка боковых побегов в этой группе сортов составляла 16-49 % от общего урожая семян в плотном и 29-59 % в разреженном посеве.
Напротив, сорта, снизившие урожайность на 20-30 %: Alta (Канада), Aldana (Польша), Юг-30, Золотиста, Аннушка (Украина), Ланцетная, Соната, Находка (Россия), Припять, Вилия (Беларусь) и другие - в плотном посеве имели 0,2-0,6, а в разреженном - 0,5-0,8 ветвей, на которых формировалось 4-24 % и 1234 % урожая соответственно. Надо отметить, что ряд сортов, неустойчивых к низкой плотности ценоза (Юг-30, Золотиста, Вилия) был достаточно ветвистым (1,4-2,7 ветвей при 20 раст./м2), но характеризовался компактным, сжатым кустом. По-видимому, такой габитус не позволяет растению освоить более широкую индивидуальную нишу либо препятствует проникновению света во внутренние части куста [2].
В пределах изученной выборки коэффициент парной корреляции урожайностей генотипов в плотном и разреженном посевах составил 0,70 (значим на уровне а<0,001, R2=0,49). Иными словами, смена рангов в результате взаимодействия факторов генотип -плотность ценоза была умеренной.
Анализ корреляционных связей позволил установить элементы структуры продуктивности, вносящие наибольший вклад в толерантность генотипа к пониженной плотности агроценоза. Устойчивость сорта к разрежению посева, выраженная через _Y¿, коррелировала с числом ветвей при 20 раст./м2 (r = 0,56, а<0,001) и их репродуктивной нагрузкой (0,46, а<0,01).
Однако еще более сильными оказались связи ПУг и индекса относительной урожайности с числом узлов главного побега при 20 раст./м2 (0,62 и 0,69 соответственно, а<0,001). В свою очередь, число узлов определяется, главным образом, типом роста (коэффициент ранговой корреляции rs = 0,66), и высокие значения этого показателя характерны для индетерминантного морфотипа. Более того, индетерминантные сорта способны и в большей степени наращи-
вать число продуктивных узлов в ответ на увеличение площади питания: они реагируют на условия разреженного посева прибавкой 2,5 узла, что составляет 22,5 % от их общего числа, тогда как полудетерминантные - 1,1 узла (9,8 %), детерминантные - 0,6 узла (6,2 %).
ровала с урожайностью как в плотном, так и в разреженном посеве (оба коэффициента г,=0.43. <0,01), а также и с приспособленностью к пониженной плотности Yi (0,35, ~<0,04). Полученные данные свидетельствуют о том, что этот признак вносит заметный вклад
в урожайность и
Таблица - Реакция некоторых раннеспелых сортов сои адаптацию сои к
на снижение плотности стеблестоя пониженной гус-
тоте ценоза. Тем не менее не было обнаружено значительных различий в силе связи придаточные кисти - урожайность по годам, т. е. при разных уровнях индекса среды. Таким образом, в настоящем исследовании не получено подтверждение ин-кистей как меха-
Сорт Урожайность, % стандарта К-во боковых ветвей Доля урожая на ветвях, % К-во узлов главного побега
40 р/м2 | 20 р/м2 | ZY¡ 40 р/м2 1 20 р/м2 40 р/м2 1 20 р/м2 40 р/м2 | 20 р/м2
Адаптированные к пониженной плотности ценоза
Hudson 119 122 +3 1,9 3,5 29 43 11,6 14,7
Korada 123 117 -5 1,8 3,0 30 47 12,2 14,1
OAC Erin 99 98 -1 2,4 4,2 49 59 11,2 13,9
Major 112 119 +7 0,9 1,9 20 32 11,5 14,4
ВНИИС-2 104 108 +4 1,9 3,1 35 48 12,2 14,6
Неустойчивые к пониженной плотности ценоза
Alta 96 76 -20 0,2 0,7 4 16 9,7 11,7
Aldana 96 67 -30 0,2 0,5 6 13 9,2 9,9
Юг-30 104 83 -20 0,9 1,4 23 34 8,6 11,0
Ланцетная 74 44 -41 0,6 0,8 15 29 9,3 9,1
Находка 109 79 -27 0,5 0,5 11 19 10,5 11,6
Припять 104 83 -21 0,3 0,7 8 12 10,1 11,0
Корреляционные связи числа семян в бобе и массы 1000 семян с Y¿ были статистически незначимыми (|r| = 0,19-0,23). Таким образом, стабилизация урожайности сорта при пониженной плотности популяции происходит не за счет этих признаков.
Придаточные кисти, развивающиеся лате-рально от центрального соцветия в узлах главного побега, образуют вторую волну цветения сои, наступающую через 7-10 дней после начала цветения основных кистей. Этот признак контролируется двумя генами, один из которых сцеплен с геном окраски опушения [18]. Способность сои продуцировать часть урожая семян на придаточных кистях может быть использована в селекции в качестве способа избегания абиотических стрессов, вызывающих абортацию цветков, таких как низкие ночные температуры [13] или засуха. В случае кратковременного стресса, потенциал продуктивности у таких генотипов может быть восстановлен за счет ресурса второй волны цветения.
В изученной выборке придаточные кисти были наиболее выражены у таких сортов, как Hudson, Solano, Вейделевская 17, несколько слабее - у сортов Agassiz, Korada, Major, ВНИИС-2, Оресса и др. Степень выраженности данного признака (в баллах) значимо коррели-
терпретации придаточных низма устойчивости к стрессовым факторам.
Множественная регрессионная модель детерминации урожайности признаками, вносящими статистически значимый вклад в стабилизацию урожайности в разреженном посеве (числом узлов главного побега N20, числом боковых ветвей В20, степенью развития придаточных кистей Ь):
иУ,- = 3,9N20 +7,06 В20 + 0,4 Ь - 76,
учитывала 47 % вариации при коэффициенте множественной корреляции, равном 0,68, и была статистически значима на уровне а<0,001.
Таким образом, способность раннеспелого сорта сои сохранять урожайность при плотности 20 раст./м2 на 47 % обусловлена этими параметрами. Поэтому при создании сортов сои для пониженных норм высева в первую очередь необходимо обращать внимание на число узлов главного побега, количество боковых ветвей и их репродуктивную нагрузку, наличие и выраженность придаточных пазушных кистей. При этом следует браковать сортотипы со сжатой формой куста, поскольку последние не способны эффективно использовать увеличенную площадь питания.
Целенаправленная селекция сортов сои 00
ISSN 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 1 (146-147), 2011
группы, предназначенных для выращивания при 20-30 раст./м2, вместо 40-50 раст./м2, рекомендуемых в настоящее время, приведет к стабилизации урожайности сои, к уменьшению ее зависимости от неравномерности посева и факторов, негативно влияющих на полевую всхожесть, а также к снижению затрат на посевной материал.
Список литературы
1. Бороевич, С. Принципы и методы селекции растений / С. Бороевич. - М., 1984. - 344 с.
2. Купцов, Н.С. Люпин узколистный / Н.С. Купцов, Т.П. Миронова // Генетические основы селекции растений. Т. 2: Частная генетика растений. - Минск, 2010. - С. 369-421.
3. Посыпанов, Г.С. Соя в Подмосковье / Г.С. Посыпанов. - М., 2007. - 200 с.
4. Розенцвейг, В.Е. О реакции ветвистых и одностебельных сортов сои на плотность стеблестоя / В.Е. Розенцвейг, Д.В. Голоенко, О.В. Шаблинская, О.Г. Давыденко // Селекция и семеноводство. - 2003. - № 2. - С. 10-12.
5. Розенцвейг, В.Е. Исходный материал и селекционно-генетическое обоснование модели сорта сои для условий Беларуси: Автореф. дисс. канд. биол. наук: 06.01.05, 03.00.15 / В.Е. Розенцвейг. - Минск, 2007. - 20 с.
6. Розенцвейг, В.Е. Ветвление как фактор стабилизации урожаев сои в производстве / В.Е. Розенцвейг, Д.В. Голоенко, О.Г. Давыден-ко // Масличные культуры: Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. - 2010. - Вып. 2 (144-145). - С. 81-83.
7. Сальников, В.К. Возделывание сои в США и Канаде / В.К. Сальников. - М., 1972. - 49 с.
8. Снедекор, Дж.У. Статистические методы в применении к исследованиям в сельском хозяйстве и биологии / Дж.У. Снедекор. - М., 1961. - 503 с.
9. Соя: биология и технология возделывания / В.Ф. Баранов, В.М. Лукомец. - Краснодар, 2005. - 434 с.
10. Cooper, R.L. Registration of 10 determinate semidwarf soybean germplasm lines / R.L. Cooper, T. Mendiola / Crop Sci. - 2004. - V. 44. - P. 699-700.
11. Cooper, R.L. Breeding semidwarf soybeans / R.L. Cooper // Plant breeding reviews -1985. - V. 3. - P. 298-311.
12. Costa, J.A. Response of soybean cultivars
to planting patterns / J.A. Costa, E.S. Oplinger, J.W. Pendleton // Agron. J. - 1980. - V. 72. -P.153-157.
13. Gass, T. Cold tolerance of soybean during the reproductive phase / T. Gass, A. Schori, A. Fossati, A. Soldati, P. Stamp // Eur. J. Agron. -1996. - V. 5. - P. 71-88.
14. Ismail, A.M. Semidwarf and standard-height cowpea responses to row spacing in different environments / A.M. Ismail, A.E. Hall // Crop Sci. - 2000. - V. 40. - P. 1618-1623.
15. Hoggard, A.L. Effect of plant population on yield and height characters in determinate soybeans / A.L. Hoggard, J. Grover Shannon, D.R. Johnson // Agron. J. - 1978. - V. 70. - P. 1070-1073.
16. Lueschen, W.E. Influence of plant population on field performance of three soybean culti-vars / W.E. Lueschen, D.R. Hicks // Agron. J. -1977. - V. 69. - P. 390-393.
17. Rigsby, B. Identification of soybean culti-vars that yield well at low plant populations / B. Rigsby, J.E. Board // Crop Sci. - 2003. - V. 43. -P. 234-239.
18. Schori, A. Description of two flowering types and F2 segregation in relation to pubescence color / A. Schori, Th. Gass // Soybean genetics newsletter. - 1994. - V. 21. - P. 156-160.
