CC BY
21Воздействие пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв сосняков средней ^бири *
Богородская А.В. (microlab@forest.akadem.ru ), Сорокин Н.Д., Иванова Г.А.
Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН, Красноярск.
Бореальные леса Сибири, занимающие половину поверхности земного шара, играют важную биоценотическую роль в цикле круговорота углерода в природе. Значительное количество площадей лесных массивов нарушено вследствие воздействия как экологических, так и антропогенных факторов, при этом 74% всех повреждений лесов приходится на долю пожаров. Ежегодно пожары разной интенсивности повреждают до 1215 млн га лесов [13] . Лесные пожары нарушают естественное равновесие между отдельными компонентами биогеоценозов, часто определяя тип растительности, и динамику растительных ассоциаций [12]. Почва как неотъемлемая составная часть лесного сообщества также испытывает на себе разностороннее влияние пожаров. В свою очередь одним из первых почвенных компонентов на пирогенное воздействие реагируют микробоценозы, что проявляется в изменении их структуры и функциональной активности [1-6].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Воздействие низовых пожаров различной интенсивности на биологическую активность почв изучали в сосняках лишайниково-зеленомошной группы типов леса подзоны средней тайги Средней Сибири (60°38ТШ; 89°4ГВД).
Территория района исследований расположена на Сымской равнине, которая является дренированным участком восточной окраины Западно-Сибирской равнины. Климат этой зоны прохладный и влажный. Среднегодовая температура от - 3,2о до - 5,7оС. Безморозный период 86-107 дней. Годовая сумма осадков 450-500 мм [11].
Наибольшее количество осадков приходится на летние месяцы, тем не менее, засушливые периоды здесь часты, что обусловливает горимость лесов в летний период.
Крупные пожары в это время года многочисленны и горимость лесов территории определяется как высокая [11]. Общая лесистость территории составляет 73%, заболоченность - 27%. На сосновые леса приходится 42.5% лесопокрытой площади [11].
В рамках комплексного российско-американского проекта с целью моделирования поведения лесных пожаров разной интенсивности и их влияния на экосистему в 2000-2001 гг были проведены эксперименты на участках 200x200 м, представляющие контролируемые выжигания, при которых горение распространялось фронтальной кромкой по ветру.
Экспериментальные участки представлены сосняками кустарничково-лишайниково-зеленомошными. Состав древостоя на участках 10С, средний возраст 200-250 лет, IV-V бонитета со средним диаметром 30-35 см и высотой 22 м. Подрост 10 С, высотой до 0,5 м. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса от 15-20% до 40%, высота 2035 см. Доминируют кустарнички: в более дренированных экотопах преобладает брусника (Vaccinium vitis idaea L), в мезотрофных - черника (V.myrtillus), на участках с повышенным увлажнением - багульник (Ledum palustre L.), в переувлажненных - болотные кустарнички.
Почвенный покров представлен иллювиально-железистым песчаным подзолом на аллювиальном мелкозернистом бескарбонатном песке. Почва характеризуется высокой кислотностью, низким содержанием гумуса (до 0.5%) и малодоступными формами элементов питания, что выражается в большой величине показателя C:N. Крайне малое содержание физической глины обусловливает низкую емкость поглощения подзола, что способствует быстрому перемещению вниз по профилю продуктов почвообразования. Содержание обменных оснований (Са и Mg) и подвижного фосфора (Р2О5) в профиле наряду с другими показателями свидетельствуют о низкой трофности почв [14].
Объектами непосредственного исследования являлись три пробные площади, пройденные пожарами разной интенсивности: ПП14 (2000 г, высокая интенсивность), ПП13 (2000 г, средняя интенсивность), 1111 19 (2001 г, низкая интенсивность) (табл.1). Скорость распространения огня и интенсивность горения были рассчитаны Д. Макреем [15]. Эти данные позволили нам сравнивать влияние пожаров разной интенсивности на микробоценозы почв.
При исследовании влияния пожаров на микрофлору использовали общепринятые методики [7].
Образцы почв и подстилки отбирали из прикопок с соблюдением правил отбора почвы для микробиологического анализа. Изучали общую численность и состав эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) с использованием ряда диагностических сред: мясо-пептонный агар (МПА) - для учета аммонификаторов, сусло-агар (СА) - для микромицетов, крахмало-аммиачный агар (КАА) - для прототрофов, использующих минеральные соединения азота, почвенный голодный агар (ПА) - для олиготрофов и среду Эшби - для олигонитрофилов. Все посевы проводились в трехкратной повторности. Идентификацию культур микроорганизмов осуществляли с использованием определителей [8,9]. Изучение активности каталазы, уреазы, инвертазы проводили по [10]. Интенсивность выделения углекислоты изучали методом титрования, используя чашки Конвея [7]. Статистическую обработку данных выполняли при помощи программы Microsoft Excel 97.
Таблица 1.
Количественные характеристики поведения экспериментальных пожаров
(по данным Д. Макрея)
№ ПП Дата экспери мента Глубина прогорания, см Скорость распространения кромки огня, м/мин Интенсивность огня, к'/м
14 18.07. 2000 6,4 9,0 9018
13 25.07. 2000 4,7 2,0 1067
19 28.07. 2000 3,5 2,9 1016
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности гидротермических условий песчаных подзолов, повышенное содержание в растительном опаде трудноразлагаемых органических соединений, слабая обеспеченность почвы необходимыми питательными элементами и высокая кислотность почвенных растворов обусловливают бедность микрофлоры этих почв.
Аналитические данные свидетельствуют о том, что в 2000-2001 гг в сосняках лишайноково-зеленомошных суммарная численность основных таксономических групп микроорганизмов (бактерии, грибы) в почвах под зеленомошными синузиями почти в 2 раза выше, чем под лишайниковыми, что связано с большей увлажненностью органогенных почвенных горизонтов под мхом. Среди основных эколого-трофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) отмечено низкое содержание целлюлозоразрушающих и утилизирующих органический азот бактерий (табл.2). Слабое развитие азотобактера и преобладание олиготрофной и олигонитрофильной группировок предопределяют низкую биологическую активность песчаных подзолов. Активность минерализационных процессов в верхнем слое почв обусловлена преобладанием численности микроорганизмов, утилизирующих минеральные формы азота над численностью аммонификаторов и подтверждается величиной коэффициентов микробиологической минерализации, которые выше 1.
Таблица 2.
Численность азотмобилизующих микроорганизмов и коэффициенты минерализации и олиготрофности почв в первый год после пожаров разной интенсивности (N=28)
№ ПП, год опыта Глубина взятия образца, см Бактери и на МПА* Бактерии на КАА* КАА/МПА Грибы на СА* Олиготро фы на ПА* ПА/МПА
Зеленомошная синузия
14 4-8 32±3 36±3 1,10 5±0,5 37±3 1,20
2000 9-15 39±4 46±5 1,10 44±4 170±12 4,30
14-30 18±2 26±2 1,40 10±2 74±4 4,10
13 4-8 67±4 72±8 1,10 26±4 211±21 3,10
2000 9-15 27±4 46±5 1,70 37±5 250±25 9,20
14-30 14±3 18±1 1,20 - 22±4 1,50
контр оль 2000 подст. 0-10 10-20 984±81 477±87 25±3 1406±95 496±74 30±4 1,40 1,20 1,20 1848±96 846±21 34±4 2137±104 721±91 41 ±10 2,20 1,90 2,80
19 подст. 1967±156 699±84 0,36 1322±58 3655±145 1,86
2001 0-5 2899±256 1838±962 0,63 1485±89 1999±452 0,69
5-10 896±57 2410±187 2,69 814±25 31±3 0,04
10-20 393±17 776±45 1,98 353±17 1603±166 4,08
контр подст. 5475±178 1833±156 0,35 2515±123 10152±2212 1,85
оль 0-5 672±121 1043±117 1,55 238±56 486±122 0,72
2001 5-10 10-20 1146±452 399±16 2178±196 799±58 1,90 2,01 93±12 768±56 62±8 3185±199 0,05 7,98
Лишайниковая синузия
14 4-8 27±4 38±4 1,41 5±0,4 94±10 3,48
2000 9-15 28±3 42±4 1,51 20±3 210±21 7,50
14-30 9±2 10±0,9 1,10 0 20±2 2,22
13 4-8 54±10 74±7 1,41 20±4 180±20 3,33
2000 9-15 21 ±4 41±4 1,90 16±4 206±22 9,81
14-30 - 6±0,7 - - 15±2 -
контр подст. 519±70 722±70 1,40 1167±30 1244±116 2,11
оль 0-10 212±41 407±57 1,92 657±89 596±37 2,10
2000 10-20 17±2 24±3 1,42 44±8 31±4 2,65
19 подст. 806±32 265±14 0,33 174±10 1825±112 2,26
2001 0-5 778±25 82±6 0,11 134±12 306±45 0,39
5-10 838±51 1022±32 1,22 134±8 337±35 0,41
10-20 162±11 304±21 1,88 61±6 1044±89 6,44
контр подст. 4025±86 1217±56 0,30 1170±42 4883±115 1,21
оль 0-5 1102±44 1144±45 1,04 375±21 239±44 0,22
2001 5-10 814±26 1638±32 2,02 93±7 309±28 0,38
10-20 101±10 525±12 5,20 30±5 51±8 0,51
* - в колонеобразующих единицах (КОЕ) • 1000/ 1 г абсолютно сухой почвы.
Особенности физико-химических и химических свойств исследуемых почв определяют развитие преимущественно олиготрофных форм микроорганизмов, способных довольствоваться ничтожным содержанием элементов минерального питания и азота. Слабая обеспеченность почв органическими компонентами обуславливает развитие олиготрофных и
олигонитрофильных форм микроорганизмов, использующих элементы питания из «рассеянного» состояния (коэффициенты олиготрофности больше 2).
Показатели интенсивности выделения углекислоты и ферментативной активности почвы соответствуют величине численности микроорганизмов - они в 1,5-2 раза выше в почве под моховой синузией по сравнению с почвой под лишайниковой синузией (табл. 3).
Таблица 3.
Влияние пожаров разной интенсивности на биологическую активность почв (N=28)
№ вариа нта Почвенный горизонт и глубина взятия образца (см) Выделение СО2, мг/100г почвы в сутки Ферментативная активность NH4, мг/100г почвы N03, мг/100г почвы
Каталаза, см3 О2 за 3 мин Протеаза, % Уреаза, мг NH4 на 1 г почвы
Зеленомошная синузия
конт роль Подст. 0-10 10-20 20-50 47±2,7 19,8±0,9 12,8±0,3 3,4±0,2 46,6±5,2 30,4±3,7 27,1±2,1 5,8±0,7 37±5,6 26±6,1 17±4,1 8±2,1 74,2±4,7 21,4±1,4 14,7±1,8 8,6±1,9 3,50±0,1 2,50±0,18 1,01±0,06 0,10±0,02 0,30±0,03 0,38±0,02 0,15±0,09
ПП 14 А1 (4-8) А2 (9-15) В (14-50) 6,1±0,5 8,6±0,6 0,9±0,2 6,4±0,4 21,6±0,6 8,2±0,5 6±0,5 18±0,7 10±0,4 8,7±0,5 18,8±0,6 7,1±0,5 0,96±0,05 0,99±0,05 0,54±0,05 0,09 0,18 0,09
ПП 13 Ао (4-8) А2 (9-15) В (15-50) 12,4±1,0 9,8±0,8 3,4±0,8 10,8±0,9 12,1±0,8 4,8±0,7 14±2,0 16±2,0 8±0,8 18,3±1,1 14,6±0,9 8,1±0,7 1,44±0,04 1,67±0,04 0,59±0,03 0,08 0,09 0,04
ПП 19 Подст. 0-10 10-20 8,7±0,4 21,5±1,1 14,2±0,2 15,5±3,9 21,7±4,2 8,2±0,8 - 19,3±0,5 21,5±1,1 11,2±0,5 - -
Лишайниковая синузия
конт роль Подст. 0-10 10-20 20-50 32,2±2,4 15,5±0,9 12,2±0,5 2,4±0,1 28,6±4,7 14,4±2,2 10,6±0,6 5,8±0,3 22±4,1 18±4,7 12±2,4 4±1,1 28,1±3,1 14,7±2,9 7,4±1,1 3,2±0,7 3,62 1,94 1,07 0,27 0,26 0,11
ПП 14 А1 (4-8) А2 (9-14) В (14-30) 5,7±0,5 6,9±0,5 0,7±0,2 4,6±0,3 18,4±0,7 6,1±0,7 4±0,5 18±1 8±0,5 7,6±0,4 14,8±0,6 5,6±0,4 0,74±0,04 0,98±0,05 0,67±0,04 0,07 0,14 0,09
ПП 13 Ао (4-8) А2 (9-14) В (14-30) 10,2±1,4 4,6±0,6 0,9±0,2 10,6±2,1 15,4±3,2 4,7±0,8 9±1,0 14±3,0 4±0,5 14,1±2,1 7,2±1,3 3,4±1,6 1,06±0,04 0,91±0,02 1,04±0,02 0,09 0,14 0,11
ПП 19 Подст. 0-10 10-20 6,2±0,5 14,2±0,6 13,1±0,5 9,5±2,4 22,4±3,2 10,7±1,5 - 8,2±1,2 18,7±1,5 6,4±0,8 - -
(-) - отсутствие данных.
Низовые пожары высокой, средней и слабой интенсивности резко изменяют
соотношение микроорганизмов азотно-углеродного цикла (табл. 2). Выгорание напочвенного
покрова приводит к обеднению почвы доступным для разложения органическим веществом.
Как следствие, наблюдается снижение численности аммонификаторов и исчезновение
вегетативного мицелия микроскопических грибов. После пожаров средней интенсивности (ПП13) в почве преобладают спороносные формы микроорганизмов и бактерии, использующие в качестве источника роста минеральный азот. Снижается численность аммонификаторов в 15 раз и целлюлозоразрушающих микроорганизмов в 2 раза. Возрастает олиготрофность почв в отношении азота (К=ПА/МПА>3).
Существенные изменения в результате влияния пожара происходят в биохимической активности почв (табл. 3). Интенсивность дыхания снижается в 2 раза, а ферментативная активность в слое 0-10 см уменьшается в 2-4 раза. Все это свидетельствует о резком изменении напряженности окислительных и гидролитических процессов.
Воздействие пожара высокой интенсивности (ПП14) приводит к уменьшению в 2 раза численности и биомассы всех эколого-трофических групп в верхнем биологически активном слое почвы по сравнению с таковыми при пожаре средней интенсивности.
В результате пожаров высокой и средней интенсивности происходит обеднение качественного состава микрофлоры. В микробных комплексах преобладают бактерии рода Pseudomonas: Ps. desmolyticum, Ps. licuida. Среди спорообразующих форм доминируют виды: Bacillus cereus, Bac. mycoides, Bac. mucelogenosus. В составе микроскопических грибов наиболее часто встречаются Penicillium, Mucor, Dematium, дрожжи рода Lypomyces.
В почвах, не подверженных влиянию огня, помимо указанных выше микроорганизмов, встречаются следующие виды: Ps. herbicola, Ps. licuefaciens, спорообразующие формы Bac. idosus, Bac. filaris, Bac. virgulus; среди грибов, как правило, присутствует Trichoderma.
Через два года после пожара средней интенсивности (ПП13) в верхнем органическом слое почвы (0-10 см) как зеленомошных, так и лишайниковых синузий намечается процесс стабилизации микробных комплексов по сравнению с первым годом, когда было зафиксировано резкое снижение численности всех ЭКТГМ (табл.4). Также в два раза повышается активность микробиологической минерализации почвы, что приводит к накоплению легкогидролизуемого азота и вымыванию его в нижележащие горизонты.
Анализ состояния микробоценозов после пожара сильной интенсивности (ПП 14) через два года показывает возрастание численности микроорганизмов всех групп, за исключением микромицетов. Дополнительное поступление в почву зольных элементов и уменьшение кислотности подстилки снижает численность микроскопических грибов в результате усиления конкуренции со стороны бактериальной микрофлоры (табл.4). Резко повышается численность олиготрофов, что свидетельствует о дефиците легкодоступных элементов питания.
Таблица 4.
Численность азотмобилизующих микроорганизмов и коэффициенты минерализации и олиготрофности почв через год (ПП19) и через два года (ПП13и ПП14) после пожаров разной интенсивности (N=28)
№ ПП, год опыта Глубина взятия образца, см Бактерии на МПА* Бактерии на КАА* КАА/МПА Грибы на СА* Олиготрофы на ПА* ПА/МПА
Зеленомошная синузия
14 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 87351±7973 407±43 228±19 115±12 42020±509 50±10 271±24 89±16 0,48 0,12 1,18 0,78 16935±594 50±10 378±95 62±8 101357±1867 114±19 1955±195 982±23 1,16 0,28 8,57 8,51
13 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 1496±712 152±41 197±18 42±6 2312±452 346±75 395±28 132±19 1,55 2,28 2,00 3,15 1088±58 62±11 42±9 0 7072±108 305±75 466±16 1432±112 4,73 2,00 2,37 34,01
19 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 1800±801 162±29 67±12 89±17 4350±223 450±75 940±96 474±58 2,42 2,78 5,31 5,59 2580±573 113±36 96±9 21 ±1 39300±7390 506±123 1191±458 755±155 21,83 3,10 8,46 19,07
контр оль 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 19978±8722 1209±564 494±25 346±32 22238±2239 184±43 800±137 529±35 2,23 0,15 1,62 1,53 17038±740 84±45 74±17 52±12 39472±9992 962±804 518±153 315±23 0,40 0,80 1,05 1,10
Лишайниковая синузия
14 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 60424±1578 1046±175 398±42 97±7 32204±1211 544±56 526±47 202±11 0,53 0,52 1,32 2,08 35524±1408 78±14 36±5 21±8 65293±1525 177±36 164±51 195±12 1,08 0,17 0,41 2,01
13 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 3453±144 201±52 459±26 105±8 2093±123 166±46 481±78 1377±112 0,60 0,83 1,05 13,11 1680±121 97±54 100±23 28±5 4760±118 236±44 352±34 1061±115 1,38 1,17 0,77 10,15
19 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 3016±154 148±14 203±51 89±35 16859±14446 262±52 1494±210 573±54 5,59 1,77 7,36 6,44 13069±1959 191±28 239±51 48±9 57536±7114 749±132 828±200 389±96 19,08 5,06 4,08 4,37
контр оль 2002 подст. 0-10 10-20 20-50 13256±152 175±48 204±88 98±12 21727±146 294±44 246±28 140±16 1,64 1,68 1,5 1,45 16246±1856 56±21 99±26 14±4 30398±4528 224±42 486±23 126±14 2,29 1,28 2,38 1,29
* - в колонеобразующих единицах (КОЕ) • 1000/ 1 г абсолютно сухой почвы.
На фоне общего увеличения численности микроорганизмов (ПП 14) минерализация органических соединений почвы низкая (КАА/МПА<1). Преобладание аммонификаторов в
группировке почвенных микроорганизмов свидетельствует о поступлении большого количества органики за счет опада хвои, веточек и обогащения почвы зольными элементами.
Временную динамику численности ЭКТГМ определяют не только способность микрофлоры к самовосстановлению и особенности послепожарной трансформации органогенных горизонтов, но и погодные условия года проведения учетов. Так, благоприятное сочетание тепла и влаги в 2002 году привело к увеличению численности микроорганизмов изучаемых эколого-трофических групп как на контрольном так и на экспериментальных участках по сравнению с годом проведения выжиганий (2000 г).
Следует отметить, что на фоне достаточной увлажненности почвы в 2002 г. не регистрируется заметных отличий в интенсивности развития микробоценозов под лишайниковыми и зеленомошными синузиями, которая наблюдались ранее (табл. 4).
В первый же год после воздействия огня слабой интенсивности (ПП 19) для подстилок зеленомошных синузий характерно уменьшение численности всех групп микроорганизмов в 1,5-3 раза и увеличение количества микроорганизмов основных физиологических групп в нижележащих горизонтах почвы, испытывающих пирогенное воздействие (0-10 см). Это объясняется тем, что почва вследствие ее низкой теплопроводимости не нагревается до критической температуры, при которой гибнет микрофлора, а стимулирующее действие моментального прохождения огня способствует росту и размножению микроорганизмов и активизации микробиологических процессов. Подстилка и почва под лишайниковыми синузиями после прохождения огня слабой интенсивности испытывает больее сильное воздействие вследствие низкой влажности лишайника, который лучше горит и не предохраняет почву от термического воздействия (табл. 2).
На второй год после пожара слабой интенсивности (ПП 19) характерно восстановление микробных комплексов и увеличение в несколько раз активности микробиологической минерализации (табл. 4).
В целом можно отметить стимулирующее действие огня слабой интенсивности на развитие некоторых комплексов микроорганизмов и увеличением ферментативной активности почв. Усиление минерализации привнесенного органического вещества, в свою очередь, обеспечивает необходимый уровень питания растений и улучшает трофические функции корней. Поэтому вместе с ростом биологической активности и улучшением трофического режима почв при пожарах слабой интенсивности отмечается в целом положительное влияние на лесорастительные условия, что выражается в более активном лесовозобновлении.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, исследование воздействия пожаров разной интенсивности в среднетаежных сосняках на микрофлору и биохимическую активность почв, показало, что действие пожаров независимо от их интенсивности в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов подзолистых почв. Отмечено снижение численности и ферментативной активности микроорганизмов, обеднение качественного состава, повышение олиготрофности почв в отношении азота. Через два года после пожара средней интенсивности наметился процесс стабилизации микробных комплексов, а после пожара высокой интенсивности увеличилась численность почти всех групп микроорганизмов при доминировании аммонифицирующих бактерий, что свидетельствует о начальном этапе восстановления процессов трансформации азота в почве. Пожары слабой интенсивности не оказывают большого негативного влияния на почвенно-биологические процессы, а способствуют повышению функциональной активности микроорганизмов, улучшая гидротермические и трофические условия почв.
Авторы выражают глубокую признательность за финансовую поддержку своих исследований Национальному управлению космических исследований (NASA), программе исследования изменений земных покровов и землепользования (LCLUC), Американскому Фонду гражданских исследований и развития (CRDF), Лесной службе Департамента сельского хозяйства США, Канадской лесной службе Министерства природных ресурсов Канады, Сибирскому отделению Российской академии наук, Российскому фонду фундаментальных исследований.
Работа выполнена при поддержке грантов: РФФИ № 01-04-49340 и № 01-04-4869;
CRDF PBI - 2416-KY-02
ЛИТЕРАТУРА
1. Гуняженко И.В. Изменение микрофлоры лесных почв в результате действия огня разной интенсивности // Лесоведение и лесное хозяйство. Вып. 3. Минск: Вышейшая школа, 1970. С. 34-39.
2. Попова Э.Н. Изменение биологической активности лесных почв в результате воздействия огня различной интенсивности // Биологическая диагностика. М.: Наука, 1976. С. 67-73.
3. Прокушкин С.Г., Сорокин Н.Д., Цветков П. А. Экологические последствия пожаров в лиственничниках Северной тайги Красноярского края // Лесоведение. 2000. №4. C.16-21.
4. Сорокин Н.Д. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв // Лесоведение. 1983. №4. C. 24-28.
5. Grasso G.H., Ripabelli G., Sammareo M. L., Mazzoleni S. Effect of heating on the microbial population of grassland soil // The International Journal of Windland Fire. 1996. V.6. N.2. P. 67-70.
6. Э.Н. Валендик, В.Н. Векшин, С.В. Верховец и др. Управляемый огонь на вырубках в темнохвойных лесах. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 2000. 209 с.
7. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304с.
8. Красильников Н.А. Определитель бактерий и актиномицетов. М.: Наука,1949. 464с.
9. Определитель бактерий Берджи в 2-х томах. - М.: Мир, 1998.
10. Хазиев Ф.Х. Ферментативная активность почв. М.: Наука, 1976. 179с.
11. Назимова Д.И., Речан С.П., Савин Е.Н., Жуков А.Б., Коротков И. А., Кутафьев В.П., Чередникова Ю.С. Леса Красноярского края. М.: Наука, 1969, С. 248-320.
12. Валендик Э.Н. Борьба с крупными лесными пожарами. Новосибирск. Наука, 1990, 232с.
13. Conard S. G., Ivanova G. A. Wildfire in Russian boreal forest - potential impacts of fire regime characteristics on emissions and global carbon balance estimates // Environmenal Pollution. 1997. Vol. 98. № 3. pp. 305-313.
14. Бескоровайная И.Н., Иванова Г.А., Тарасов П.А., Сорокин Н.Д., Богородская А.В. и др. Пирогенная трансформация почв сосняков средней тайги Красноярского края // ^бирский экологический журнал. 2003 (в печати).
15. McRae D. J., Conard S.B., Ivanova G.A. at al. Fire Behavior and Effects of Fire Severity on Combustion, Emissions and Ecosystem Health in Scotch Pine Forest of Central Sibirea // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. 2003 (в печати).
