CC BY
22
УДК 630.114.68:630.43
ВОЗДЕЙСТВИЕ ПОЖАРОВ РАЗНОЙ ИНТЕНСИВНОСТИ НА МИКРОБНЫЕ КОМПЛЕКСЫ ПОЧВ СОСНОВЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
А.В. Богородская, Г.А. Иванова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; е-mail: anbog@ksc.krasn.ru
Исследовано воздействие пожаров разной интенсивности на микробные комплексы почв сосновых лесов Средней Сибири. Показано, что в среднетаежных и южнотаежных сосняках пожары средней и, особенно, высокой интенсивности в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов песчаных подзолов. Выявлено, что степень изменения послепожарного состояния мик-робоценозов почв связана не столько с интенсивностью воздействия пирогенного фактора, сколько с совокупным действием пирогенеза и гидротермических условий почвы на момент пожара. Благоприятное сочетание повышенной влажности и прогревания почвы стимулирует микробиологические процессы минерализации органического вещества, улучшая лесорастительные условия сосняков. Установлено, что скорость послепожарного восстановления структуры и функциональной активности микробных комплексов почв определяется как первоначальной силой воздействия пирогенного фактора, так и особенностями динамики гидротермических и трофических условий почв изучаемых сосняков.
The influence of fires of different intensities on microbial complexes of Scots pine soils of Central Siberian was examined. It was found, that fires of moderate and particularly high intensity had negative influence on structure and functioning of sandy podzol microbial complexes the first postfire year in central and southern taiga pine stands. The degree of changes in the postfire status of the soil microbocenoses was revealed to be related to the joint action of pyrogenesis and the hydrothermal conditions at the moment of the fire rather than to the fire intensity. The favorable combination of the elevated soil moisture and soil heating stimulates the mictobiological processes of organic matter mineralization, thus, improving the forest-growing conditions for the pine forests. The rate of postfire recovery of microbial complex structure and activity was established to be determined by fire intensity and severity, as well as by changes of soil hydrodynamic and trophic parameters.
ВВЕДЕНИЕ
В Сибири ежегодно регистрируются до 30 тыс. лесных пожаров, которые охватывают площадь около 10-12 млн. га [1]. На сосновые леса приходится до 60% от общего количества лесных пожаров [2], интенсивность которых широко варьирует в пространстве и во времени.
В связи с этим пожары рассматриваются в качестве естественно-исторического фактора развития современных лесных сообществ и направленности процессов почвообразования [3-6]. Известно, что пожары меняют гидротермические и трофические условия почв [4, 7] и, следовательно, влияют на микробиологические и биохимические процессы [8-11]. Изменения в почвах, происходящие после пожаров, в значительной степени зависят от вида и интенсивности пирогенного воздействия [6, 12]. Однако имеется мало исследований, касающихся влияния пожаров разной интенсивности на почвенные микробоценозы и вызываемые ими процессы [6, 8, 10, 11, 13-15] и отсутствуют исследования экологического состояния микробных комплексов почв после лесных пожаров с известными количественными параметрами, характеризующими интенсивность огня.
Цель работы заключалась в исследовании влияния пожаров разной интенсивности на структурнодинамические и функциональные особенности
Ф
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (№ 04-04-49384 и 07-04-00562)
микробных комплексов почв сосновых лесов Средней Сибири.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Исследования почвенных микробоценозов после воздействия пожаров проводились в 2000-2006 гг. в среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири.
Экспериментальные участки располагались в бассейне рек Дубчес и Сым в среднем течении реки Тогулан левого притока р. Енисей (60о38 с.ш. и 89°44' в.д.) и в Нижнем Приангарье в бассейне р. Ангары на правобережье (58°42' с.ш. и 98°25' в.д.) и левобережье (58°35' с.ш. и 98°55' в.д.). Было заложено 12 участков (площадь каждого по 4 га), представленных средневозрастными сосняками кустар-ничково-лишайниково-зеленомошными (табл.1).
В напочвенном покрове сосняков доминировали лишайниковая и зеленомошная синузии. Почва под зеленомошными синузиями имела более высокое содержание органики и гумуса, а также элементов минерального питания, чем почва под лишайниковыми синузиями. В связи с этим изучение микробиоты было привязано к доминирующим си-нузиям участков. В составе же напочвенного покрова в южнотаежных сосняках на участках 3 и 5 лишайники были представлены незначительно, поэтому они отнесены к бруснично-зеленомошному типу.
Почвы исследуемых сосняков относятся к типу подзолов песчаных. Для данного типа почв харак-
Таблица 1 - Характеристика участков в сосняках Средней Сибири и параметры экспериментальных лесных пожаров_______________________________________________________________________________________________
Поведение пожаров*
№ п/п и № участка Состав древо- стоя Дср., см Нср.,см Полнота Дата экспери- мента Глубина прогорания подстилки с напочвенным покровом, см Скорость распро- стране- ния кромки огня, м/мин Максимальная температура на поверхности моховолишайникового покрова, оС Интенсив- ность кромки пожара, кВт/м
Среднетаежные сосняки
1 (14) 10С 25.4 1 6.8 0.8 18.07.00 6.4 9.0 1010 9018
2 (13) 10С 35.2 17.9 0.8 25.07.00 4.7 2.0 910 1067
3 (19) 10С 31.1 1 9.4 0.8 28.07.01 3.5 2.9 800 1016
4 (2) 10С 30.5 20.6 0.6 19.06.01 4.4 4.9 920 2140
5 (3) 10С 30.6 20.0 0.6 26.07.01 3.3 2.5 890 1156
6 (4) 10С 29.0 20.9 0.7 30.07.02 3.8 1.4 600 587
7 (20) 10С 29.3 1 9.0 0.75 25.07.02 4.1 5.0 805 2200
8 (21) 10С 30.8 1 9.3 0.65 26.07.02 6.1 5.2 570 3987
Южнотаежные сосняки
9 (1) 10С 24.0 1 8.5 0.9 18.06.02 4.6 6.5 940 3195
10 (2) 10С 26.1 22.0 0.7 19.06.02 5.6 6.8 955 4876
11 (3) 10С+Л 32.0 21.8 0.6 01.08.03 3.5 1.0 - 321
12 (5) 10С+Л Ед.Ос. 28.0 22.0 0.8 31.07.03 3.1 1.2 - 756
Примечание: * - [18].
терна ведущая роль подзолистого процесса, небольшая мощность и легкий (песчаный и супесчаный) гранулометрический состав. Некоторые различия в морфологии почв различных участков обусловливают их разную классификационную принадлежность.
Почвенный покров среднетаежных и южнотаежных участков (кроме участка 3) представлен иллювиально-железистым песчаным подзолом на аллювиальном мелкозернистом бескарбонатном песке и характеризуется мощным профилем, отчетливо дифференцированным на следующие горизонты [16]: О (0-5 см) - Е (5-13 см) - БЙ(13-45 см) -В12 (45-75 см) - Б12С(75-95 см) - С (глубине 95 см).
Почва экспериментального участка 3 относится к неглубокоподзолистой типичной песчаной [16]. Почвенный профиль разделен на следующие горизонты: О 0-4(5) см - ЕЬ (5-20 см) - ЕЬВТ (20-35 см)
- В (35-60 см и глубже).
С целью моделирования поведения лесных пожаров разной интенсивности и их влияния на экосистему в 2000-2003 гг. была проведена серия экспериментальных выжиганий, при которых горение распространялось фронтальной кромкой по ветру. Пожары во всех случаях были низовые. Количественные параметры экспериментальных пожаров представлены в таблице 1.
К низкоинтенсивным относили пожары с интенсивностью кромки огня < 2000, к среднеинтенсивным - 2001-4000, к высокоинтенсивным - более 4001 кВт/м [17, 18]. Также учитывали глубину прогорания подстилки и температуру во время пожаров. Так, на экспериментальном участке 13 в среднетаежном сосняке пожар классифицировали как среднеинтенсивный, поскольку при относительно невысокой интенсивности кромки огня (1067 кВт/м) глубина прогорания подстилки и температу-
ра на поверхности мохово-лишайникового покрова соответствовали значениям для среднеинтенсивного пожара.
Образцы почвы были взяты до выжигания и через сутки после выжигания, а также в течение пяти последующих лет в середине вегетационного периода. Изучение структуры и численности экологотрофических групп микроорганизмов (ЭКТГМ) почв до и после пожаров проводили общепринятыми методиками [19]. Идентификацию выделенных культур микроорганизмов осуществляли с использованием определителей [20, 21]. Корреляционный и регрессионный анализ связей ЭКТГМ с факторами среды выполняли с использованием компьютерной программы Microsoft Excel 2002 [22].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Иллювиально-железистые песчаные подзолы характеризуются низким содержанием гумуса (до
0,5%) и доступных форм элементов питания, высокой кислотностью (рН подстилки 3,6-4,4; почвы 4,8-5,2), широким соотношением C:N (от 21 до 34) и высоким содержанием в опаде трудноразлагае-мых органических соединений, что отражается в их невысокой биогенности. Среди основных ЭКТГМ отмечено низкое содержание целлюлозоразрушающих и утилизирующих органический азот бактерий. Микробные комплексы характеризуются преобладанием олиготрофных форм, слабым развитием актиномицетов, довольно высокой активностью минерализационных процессов, значительным количеством грибных пропагул только в самом верхнем органогенном слое и резким снижением с глубиной почвенного профиля.
Неглубокоподзолистая типичная песчаная почва участка 3 в южнотаежном сосняке характеризуется более высоким содержанием гумуса (0,5-
1,1%), меньшей кислотностью (рН подстилки 5,25,6; почвы 5,8-6,2) и более узким соотношением С:М (от 20 до 8). Повышение содержания легкодоступной органики создает здесь более благоприятные предпосылки для развития гетеротрофных микроорганизмов.
Пожары независимо от интенсивности приводили к выгоранию травяно-кустарничкового яруса, зеленомошно-лишайникового покрова и частичному пиролизу подстилки, которая максимально прогорала (в некоторых зонах вплоть до минерального горизонта) после высокоинтенсивного пожара в среднетаежном сосняке (участок 14), где в подстилке и верхнем минеральном слое почвы отмечено наибольшее снижение численности ко-
лонеобразующих единиц (КОЕ) ЭКТГМ, практически исчез вегетативный мицелий грибов и повысилась в 2-4 раза олиготрофность почв в отношении азота (табл. 2, 3).
Для почв после пожара средней интенсивности на участке 13 были характерны те же общие тенденции изменения структуры микробных комплексов, что и на участке 14, но численность основных ЭКТГМ была в 1,5-2 раза выше, чем при пожаре высокой интенсивности. Максимальное изменение структуры и численности микробных комплексов почв отмечено под лишайниковыми синузиями (табл. 3) из-за меньшей их увлажненности, в результате чего подстилка в них прогорает сильнее.
Таблица 2 - Численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла и коэффициенты минерализации и олиго-трофности почв под зеленомошными синузиями в среднетаежных сосняках сразу после пожаров____________________________
№ Участка= Почвенный Амм°нифи Прототрофы КАА/ Грибы на Олиготрофы ПА/
г°д опыта; интен- ГорИзоНТ* иторы на на каА** мпа СА** на ПА*** МПА
сивность пожара М11А**
Контроль 2000 Е+И 984±81 1406±95 1.40 1848±96 2137+104 2.20
Е 477±87 496±74 1.20 846±21 721+91 1.90
ВП 25±3 30±4 1.20 34±4 41+10 2.80
14 Е+И 32±3 36±3 1.10 5±0,5 37+3 1.20
2000 Е 39±4 48±5 1.10 44±4 170+12 4.30
(высокая) ВП 18 ±2 26±2 1.40 10 ±2 74+4 4.10
13 Е+И 67±4 72±8 1.10 26±4 211±21 3.10
2000 Е 27±4 46±5 1.70 47±5 250±25 9.20
(средняя) ВП 14±3 18±1 1.20 - 22±4 1.50
Контроль Е+И 5475±378 1833±156 0.35 2515+123 10152+2212 1.85
2001 Е 910±254 1610±157 1.77 170±36 274+65 0.30
ВП 399±16 799±58 2.01 768+56 3185+199 7.98
19 Е+И 1967±156 699±84 0.36 1322+58 3655+145 1.86
2001 Е 1898±157 2124±575 1.12 1150+157 1015+310 0.53
(низкая) ВП 393±17 776±45 1.98 353+17 1603+166 4.08
Контроль Е+И 19978±8722 22238±2239 1.11 17038+740 39472+9992 0.40
2002 Е 1209±564 1184±43 0.97 84+45 962+804 0.80
ВП 494±25 800±137 1.62 74+17 518+153 1.05
21 Е+И 42126±3776 21400±246 0.36 15700+5533 26000+733 0.62
2002 Е 817±86 789±132 0.97 27+9 480+22 0.60
(средняя) ВП 1920±175 1296±434 0.68 6.9+4.2 6.9+3 0.004
4 Е+И 62120±1232 19856±348 0.32 28952+6560 32154+1420 0.52
2002 Е 15456±560 489±54 0.03 245+52 520+78 0.03
(низкая) ВП 2450±178 1568+258 0.64 85+12 56+9 0.02
Примечание: *- глубина взятия образцов: Е - 0-10 см; ВП - 10-20 см.; ** - КОЕ в тыс. / 1 г абсолютно сухой почвы; МПА - мясо-пептонный агар, КАА - крахмало-аммиачный агар, СА - сусло-агар, ПА - почвенный агар; (-) - нет данных.
Сразу после средне- и низкоинтенсивных пожаров (2001 г.) в почвах под лишайниковыми си-нузиями количество микроорганизмов изучаемых групп снизилось в 2-10 раз, тогда как в почвах под зеленомошными синузиями (участок 19) наблюдалось увеличение численности микроорганизмов азотно-углеродного цикла в 2-7 раз, что связано с особенностями поведения огня на этом участке: подстилка в лишайниковых синузиях прогорала сильнее, чем в зеленомошных. В результате слабого прогорания подстилки почва, вследствие ее низкой теплопроводимости, не нагревается до критической температуры, при которой гибнет
микрофлора, а увеличение температуры почвы на несколько градусов способствует росту и размножению микроорганизмов и активизации микробиологических процессов. При этом количество прототрофов, использующих минеральные формы азота, в подстилке снижается в 2-3 раза после прохождения огня низкой и средней интенсивности, но в минеральном слое почвы (0-10 см) - увеличивается и доминирует над численностью аммони-фикаторов. Возрастание численности прототро-фов, очевидно, связано с вымыванием зольных элементов из подстилки в более глубокие слои почвы после пожаров.
Таблица 3 - Численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла и коэффициенты минерализации и олиго-трофности почв под лишайниковыми синузиями в среднетаежных сосняках сразу после пожаров__________________________
№ участка, год опыта, интенсивность пожара Почвен- ный гори- зонт Аммонифи-каторы на МПА Прототрофы на КАА КАА/ МПА Грибы на СА Олиготрофы на ПА ПА/ МПА
Контроль F+H 519±70 722±70 1.40 1167±30 1244±116 2.11
2000 E 212±41 407±57 1.92 657±89 596±37 2.10
Bf1 170±2 240±3 1.42 440±8 310±4 2.65
14 F+H 27±4 38±4 1.41 5±0.4 94±10 3.48
2000 E 28±3 42±4 1.51 20±3 210±21 7.50
(высокая) Bf1 9±2 10±0.9 1.10 - 20±2 2.22
13 F+H 54±10 74±7 1.41 20±4 180±20 3.33
2000 E 21±4 41±4 1.90 16 ±4 206±22 9.81
(средняя) Bf1 - 6±0,7 - - 15 ±2 -
Контроль F+H 4025±286 1217±56 0.30 1170±142 4883±115 1.21
2001 E 958±44 1390±48 1.45 234±10 274±36 0.29
Bf1 101±10 525±12 5.20 30±5 951±21 1.50
19 F+H 806±32 265±24 0.33 174±10 1825±112 2.26
2001 E 758±38 552±32 0.73 134±8 322±38 0.43
(низкая) Bf1 162±11 304±21 1.88 61 ±6 1044±89 6.44
Контроль F+H 13256±1520 21727±1460 1.64 16246±1856 30398±4528 2.29
2002 E 175±48 294±44 1.68 56±21 224±42 1.28
Bf1 204±88 246±28 150 99±26 486±23 2.38
21 F+H 39104±1500 37036±4762 0.94 17500±3600 26320±1750 0.67
2002 E 1445±161 1243±300 0.85 48±23 1144±169 0.78
(средняя) Bf1 84±14 226±18 2.66 34±9 226±23 2.66
4 F+H 55232±1420 45280±2560 0.82 32870±3560 21456±1230 0.39
2002 E 8562±785 7256±985 1.24 122±45 157±85 0.02
(низкая) Bf1 745±123 455±145 0.61 46±8 545±45 0.73
Следует отметить, что кроме интенсивности огня на динамику численности ЭКТГМ влияют погодные условия года проведения экспериментальных пожаров. Так, в среднетаежных сосняках на участках 4 и 21, которые были выжжены в 2002 году, в подстилках зеленомошных и лишайниковых синузий отмечено возрастание количества микроорганизмов азотно-углеродного цикла по сравнению с контролем в 1,5-4,5 раза (табл. 2, 3). Такое различие с данными 2000-2001 гг. можно связать с более значительным увлажнением подстилок в 2002 году, что привело к известному явлению констелляции, когда оптимальное сочетание влажности и температуры вызвало существенное повышение численности микроорганизмов.
Уже в слое почвы 10-20 см нет заметных изменений численности микроорганизмов, что свидетельствует о влиянии огня средней и низкой интенсивности на почву только до глубины 10 см. Выявлено, что в момент горения на поверхности напочвенного покрова при высокоинтенсивном пожаре температура поднималась более 1000°С, под подстилкой она кратковременно достигала 190°С и не превышала 40°С при низкоинтенсивном пожаре. В почве на глубине 5 см при высокоинтенсивном пожаре температура могла на несколько секунд подниматься до 100°С, но в основном не превышала 50°С. В большинстве случаев она поднималась лишь на 2-3° С.
Близкие тенденции изменения структуры и численности изучаемых ЭКТГМ почв отмечены в
южнотаежных лишайниково-зеленомошных сосняках после пожаров высокой и средней интенсивности. Однако в подстилке и верхнем минеральном слое почвы 0-10 см численность микроорганизмов азотно-углеродного цикла снизилась меньше, что можно связать с более высокой влажностью подстилки и беглым характером пожаров.
После пожаров низкой интенсивности в брус-нично-зеленомошных южнотаежных сосняках численность микроорганизмов всех групп в почве возрастает в 1,5-3 раза, тогда как в лишайниково-зеленомошных среднетаежных сосняках она в подстилке снижается в 1,5-4 раза, а в минеральном слое почвы 0-10 см - немного увеличивается. В результате слабого прогорания подстилки, почва, вследствие ее низкой теплопроводимости, не нагревается до критической температуры, при которой гибнет микрофлора, а увеличение температуры почвы на несколько градусов способствует росту и размножению микроорганизмов и активизации микробиологических процессов.
В результате воздействия пожаров высокой и средней интенсивности происходит обеднение качественного состава микрофлоры. В бактериальных комплексах доминируют неспорообразующие бактерии рода Pseudomonas и исчезают бактерии родов Achromobacter и Chromobacterium. Из спорообразующих наиболее часто встречаются бактерии видов Bacillus. В подстилках после пожаров доминируют типичные для лесных экосистем сахаролити-ческие грибы родов Penicillum и Mucor и исчезают
грибы родов Cladosporium, Trichoderma. Во всех образцах дрожжи рода Lypomyces.
Dematium и Р=0,05).
присутствуют
10
у = 15257х-6,28 Р2 = 0,822
Глубина прогорания, сМ
8
у = 49,94е-082б Р2 = 0,597
г 5« 6 7
Глубина прогорания, см
Рисунок 1 - Зависимость общей численности гетеротрофных микроорганизмов в подстилке (а) и минеральном слое почвы (0-10 см) (б) от глубины прогорания подстилки с напочвенным покровом в среднетаежных сосняках (2000-2001 гг.)
Изменение общей численности гетеротрофных микроорганизмов сразу после экспериментальных пожаров 2000-2001 гг. в значительной степени зависит от глубины прогорания подстилки (рис. 1). Также выявлена зависимость общей численности гетеротрофных микроорганизмов от температуры на поверхности мохово-лишайникого покрова (Я2=0,69 при Р=0,05) и в минеральном слое почвы на глубине 0-10 см (Я2=0,60 при Р=0,05) во время горения. Кроме того, она связана с влажностью почвы (Я2=0,72 при Р=0,05).
Следовательно, чем выше температура на поверхности подстилки во время пожара, тем значительнее снижается численность гетеротрофных микроорганизмов. Но действие высоких температур на почву нивелируется при повышенной влажности подстилки. Следует также учитывать длительность температурного воздействия: при беглых пожарах огонь распространяется со значительной скоростью и действие высоких температур на почвы измеряется несколькими секундами.
Послепожарное восстановление структуры и численности микробных комплексов почв определяется первоначальной силой воздействия пироген-ного фактора (рис. 2). Кроме того, оно в значительной степени связано с динамикой гидротермических условий изучаемых сосняков. Так, динамика общей численности гетеротрофных микроорганизмов в 2002-2003 гг. в значительной степени определялась влажностью почвы (Я2=0,84-0,87 при
[Интенсивность кромки, кВт/м
Рисунок 2 - Общая численность гетеротрофных микроорганизмов в подстилках среднетаежных сосняков через год после пожаров в зависимости от интенсивности кромки огня
В последующие годы после пожаров высокой и средней интенсивности отмечается процесс постепенной стабилизации микробных комплексов почв: активизируются микробиологические процессы минерализации опада и снижается олиготрофность, увеличивается видовое разнообразие микроорганизмов, восстанавливается активность функционирования гетеротрофного комплекса. В первые годы после пожаров средней интенсивности в почве сосняков восстановление численности и биомассы микроорганизмов происходит быстрее, чем после пожара высокой интенсивности. В подстилках отмечена более высокая биологическая активность по сравнению с контролем и через 4-5 лет количество микроорганизмов азотно-углеродного цикла уже не зависит от интенсивности пожара и сравнимо с контролем. Через год после низкоинтенсивных пожаров количество микроорганизмов всех групп возрастает, биологическая активность и минерализационная способность почв увеличиваются, что создает благоприятные предпосылки для послепожарного лесовозобновления.
На развитие микробных комплексов почв факторы среды оказывают совместное влияние. Вычленить влияние отдельного фактора в данный момент времени сложно, так как сама почва как среда обитания микроорганизмов обладает гетерогенностью, так и микробные комплексы обладают высокой изменчивостью количественного состава. Показано, что на структуру и численность ЭКТГМ почв после пожаров оказывают влияние как интенсивность воздействия пирогенного фактора, так и гидротермические условия на момент пожара, причем совокупное влияние факторов (в данном случае влажности и прогревания почвы) - явление констелляции - может приводить к неожиданным последствиям: всплеску численности микроорганизмов. Дальнейшая после-пожарная динамика развития ЭКТГМ также определяется как гидротермическими условиями года, так и первоначальной интенсивностью огня, но только в первые годы после пожаров. Изучение послепожар-ной динамики численности гетеротрофных микроорганизмов на участках 13 и 14 показало, что уже через 4-5 лет количество микроорганизмов азотноуглеродного цикла не зависит от интенсивности по-
жара.
Единый эдафический и климатический фон среднетаежных сосняков дает возможность оценить влияние отдельных факторов среды и лесорастительных условий почв на динамику ЭКТГМ после пожаров.
Выявления количественных связей микроорганизмов почвы и подстилки трех участков в среднетаежных сосняках по двум доминирующими синузиям с факторами среды и лесорастительными свойствами проводились при помощи парных коэффициентов корреляции. В качестве основных факторов были выбраны: влажность почвы (%), температура почвы (оС), запасы подстилки (г/м2), содержание гумуса (%), С:М, гидролитическая кислотность (м-экв./100 г), рН водный, степень насыщенности основаниями (%), содержание подвижного МН4+ (мг/100 г), валовый азот (%), подвижный калий (К2О, мг/кг), подвижный фосфор (Р2О5, мг/кг).
Коэффициенты корреляции подсчитывались попарно для вышеперечисленных факторов и общей численности гетеротрофных микроорганизмов подстилки и почвы, аммонификаторов, прототрофов, олиготрофов и микроскопических грибов.
Из всей совокупности факторов нами были выбраны те, коэффициенты корреляции которых являлись достоверными. Для них были получены уравнения регрессии, позволявшие выявить степень влияния каждого фактора [22].
На общую численность гетеротрофных микроорганизмов в подстилке и почве сосняков через два и три года после пожаров существенное влияние оказывали влажность, содержание общего и аммонийного азота. Уравнение регрессии имеет следующий вид:
У = -20,55 + 4,27х1 + 75,98 х2 - 2,14 х3 (1)
при Я2 = 0,98,
где У - общая численность гетеротрофных микроорганизмов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); XI - влажность (%); х2 - валовый азот (%); х3 - подвижный КН4+ (мг/100 г).
Таким образом, повышение влажности и валового азота в среде благоприятствует увеличению общей численности микроорганизмов. Отрицательная зависимость содержания иона аммония и общего количества микроорганизмов, вероятно, сохраняется в определенных пределах. Низкое количество аммония в среде, также как и очень высокое, будет отрицательно влиять на развитие почвенной микрофлоры.
Численность аммонифицирующих микроорганизмов зависит от влажности, содержания общего и аммонийного азота и гумуса:
У = 3,52 + 0,45х1 + 1,34х2 + 61,76х3 - 2,12х4 (2)
при Я2 = 0,88,
где У - количество аммонификаторов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); XI - влажность (%); х2 - гумус (%); х3 - валовый азот (%); х4 - подвижный КН4+ (мг/100 г).
Повышение влажности, валового азота и гумуса в среде благоприятствует увеличении численности аммонификаторов. Значительное увеличение ионов аммония в среде снижало активность процессов аммонификации, но, вероятно, отрицательная зависимость здесь сохраняется также в определенных пределах.
Численность микроорганизмов, использующих минеральные формы азота (прототрофы), в значительной степени зависит от влажности, гумуса и содержания аммонийного азота:
У = -16,57 + 1,72 х1 - 0,99 х2 + 0,59 х3 (3)
при И2 = 0,63,
где У - количество прототрофов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); х! - влажность (%); х2 -гумус (%); х3 - подвижный КН4+ (мг/100 г).
Повышение влажности и подвижного аммония положительно влияло на численность прототрофов, в то время как увеличение гумуса почвы отрицательно сказывалось на развитии микроорганизмов, предпочитающих минеральные соединения.
Численность пропагул микроскопических грибов в подстилке и почве через два и три года после пожаров определяется влажностью, содержанием гумуса, валового азота и гидролитической кислотностью среды:
У = - 34,14 + 29,09 х1 - 0,44 х2 + 32,90 х3 + 0,69 х4 (4)
при И2 = 0,96,
где У - количество микромицетов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); х! - влажность (%); х2
- гумус (%); х3 - валовый азот (%); х4 -гидролитическая кислотность (м-экв./100 г).
Повышение влажности, валового азота и гидролитической кислотности благоприятствуют росту и споруляции микромицетов. Отрицательная зависимость микромицетов от содержания гумуса объясняется предпочтением использования ими в качестве источников углерода легкоусвояемых углеводов, а не трудноразлагаемых гумусовых веществ.
Численность олиготрофных микроорганизмов существенно зависит от влажности, содержания гумуса, валового и аммонийного азота:
У = - 3,99 + 1,13 х1 + 0,79 х2 + 39,15 х3 - 1,55 х4 (5)
при И2 = 0,97,
где У - количество олиготрофов (в млн. КОЕ / 1 г абсолютно сухой почвы); х! - влажность (%); х2 -гумус (%); х3 - валовый азот (%); х4 - подвижный ]МН4 (мг/100 г).
Повышение влажности, валового азота и гумуса способствуют увеличению количества олиготро-фов, которые могут использовать питательные вещества из «рассеянного состояния». Увеличение в среде аммонийного азота будет подавлять развитие олиготрофов.
Таким образом, из всей совокупности факторов, влияющих на развитие ЭКТГМ в песчаных подзолах, на второй и третий годы после пожаров наибо-
лее важными являются влажность субстрата, наличие валового азота и подвижного аммония, а также содержание гумуса. Эти же факторы играют существенную роль в лесовозобновлении после пожаров, обуславливая оптимальные лесорастительные свойства почв. В свою очередь последние связаны с интенсивностью и направленностью процессов микробиологической деструкции растительных остатков, аммонификации, нитрификации, азотфик-сации и других циклов, осуществляемых микроорганизмами лесной подстилки и почвы. Иными словами, послепожарная лесорастительная способность почв в значительной степени зависит от функциональной активности микробных комплексов.
ВЫВОДЫ
1. В среднетаежных и южнотаежных сосняках Средней Сибири пожары средней и, особенно, высокой интенсивности в первый год оказывают негативное влияние на структуру и функциональную активность микробных комплексов песчаных подзолов. Снижается численность и биомасса микроорганизмов азотно-углеродного цикла, обедняется качественный состав, повышается олиготрофность почв в отношении азота.
2. Интенсивность действия пирогенного фактора на микробоценозы почв определяется погодными условиями года проведения выжиганий. Действие огня любой интенсивности на микробоценозы почв нивелируется высокой влажностью подстилок. Оптимальное сочетание тепла и влаги в совокупности с улучшением трофических условий почв приводят к повышению микробиологической активности после пожаров средней и низкой интенсивности.
3. Пожары низкой интенсивности в первый год приводят к снижению численности всех ЭКТГМ в подстилке в 2-6 раз, а в нижележащих горизонтах почвы стимулируют процессы мобилизации азота и увеличивают ферментативную активность. Уже через год после низкоинтенсивных пожаров отмечается положительная динамика биогенности и микробиологической активности почв, что благоприятно влияет на их лесорастительные свойства.
4. В последующие годы после пожаров высокой и средней интенсивности отмечается процесс постепенной стабилизации структуры микробных комплексов почв, активизируются микробиологические процессы минерализации опада, снижается олиготрофность, увеличивается видовое разнообразие микроорганизмов, восстанавливается активность функционирования гетеротрофного комплекса.
5. Скорость послепожарного восстановления структуры и функциональной активности микробных комплексов почв определяется как первоначальной силой воздействия пирогенного фактора, так и особенностями динамики гидротермических и трофических условий почв изучаемых сосняков.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Conard, S.G. Wildfire in Russian boreal forests - Potential impacts of fire regime characteristics on emission and global carbon balance estimates / S.G. Conard, G.A. Ivanova // Environ. Pollut. - 1997. - 98. - P. 305-313.
2. Korovin G.N. Analysis of the Distribution of Forest Fires in Russia / G.N. Korovin // Fire in Ecosystems of Boreal Eurasia. - Dordrecht-Boston-London: Kluwer Academic Publishers. - 1996. - Р. 112-128.
3. Попова, Э.П. Пирогенная трансформация свойств почв Среднего Приангарья / Э.П. Попова // Сибирский экологический журнал. - 1997. - №4. - С.413-418.
4. Краснощеков, Ю.Н. Почвозащитная роль горных лесов бассейна озера Байкал / Ю.Н. Краснощеков. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004. - 224 с.
5. Doerr, S.H. Fire effects on soil system functioning: new insights and future challenges / S.H. Doerr, A. Cerda // International Journal of Wildland Fire. - 2005. - V.14. -P. 339-342.
6. Certini, G. Effects of fire on properties of forest soils: a review / G. Certini // Oecologia. - 2005. - V.143. - P. 110.
7. Thomas, A.D. Nutrient losses in eroded sediment after fire in eucalyptus and pine forests in the wet Mediterranean environment of northern Portugal / A.D. Thomas, R.P.D. Walsh, R.A. Shakesby // Catena. - 1999. - V.36. -P. 283-302.
8. Сорокин, Н.Д. Влияние лесных пожаров на биологическую активность почв / Н.Д. Сорокин // Лесоведение. - 1983. - №4. - C. 24-28.
9. Цветков, П.А. Эдафические условия и лесовосстановление после пожаров в лиственничниках Эвенкии / П.А. Цветков, Н.Д. Сорокин, С.Г. Прокушкин // Лесоведение. - 2001. - №2. - С. 16-21.
10. Сорокин, Н.Д. Влияние низовых пожаров на биологическую активность криогенных почв Сибири / Н.Д. Сорокин, С.Ю. Евграфова, И. Д. Гродницкая // Почвоведение. - 2000. - №3. - С. 315-319.
11. D’Ascoli, R. Functional diversity of the microbial community in Mediterranean maquis soils affected by fires / R. D’Ascoli et al // International Journal of Wildland Fire. - 2005. - V.14. - P. 355-363.
12. Nearly, D.G. Fire effects on bellowground sustainability: review and synthesis / D.G. Nearly et al // Forest Ecology and Management. - 1999. - V.122. - P. 51-71.
13. Pietikainen, J. Clear-cutting and prescribed burning in coniferous forest: comparison of effects on soil fungal and total microbial biomass, respiration activity and nitrification / J. Pietikainen, H. Fritze // Soil Biol. Bio-chem. - 1995. - V. 27. - P. 101-109.
14. Choromanska, U. Microbial activity and nitrogen mineralization in forest mineral soils following heating: evaluation of post-fire effects / U. Choromanska, T.H. DeLuca // Soil Biol. Biochem. - 2002. - V.34. - P. 263-271.
15. Wuthrich, C. Soil respiration and soil microbial biomass after fire in a sweet chestnut forest in southern Switzerland / C. Wuthrich et al // Catena. - 2002. - V.48. - P. 201-215.
16. Классификация и диагностика почв России /авторы и составители: Л.С. Шишов, В.Д. Тонконогов, И.И. Лебедева, М.И. Герасимова. - Смоленск: Ойкумена, 2004. - 342 с.
17. Иванова, Г.А. Зонально-экологические особенности лесных пожаров в сосняках Средней Сибири: авто-реф. дис. ... д-ра биол. наук / Г.А. Иванова. - Красноярск: ИЛ, 2005. - 40 с.
18. McRae, D.J. Variability of fire behavior, fire effects and emissions in Scotch Pine Forests of Central Siberia / D.J. McRae et al // Mitigation and Adaptation Strategies for Global Change. - 2006. - V.11. - P. 45-74.
19. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под ред. Д.Г. Звягинцева. - М: Изд-во МГУ, 1991.- 304 с.
20. Добровольская, Т.Г. Методы выделения и идентификации почвенных бактерий / Т.Г. Добровольская, И.Н. Скворцова, Л.В. Лысак. - М.: Изд-во МГУ, 1989. - 71 с.
21. Определитель бактерий Берги. В 2-х томах. - М.:
Мир, 1997. - Т.1. - С.1-436.
22. Определитель бактерий Берги. В 2-х томах. - М. Мир, 1997. - Т.2. - С. 437-800.
23. Гельман, В.Я. Решение матерматических задач средствами Excel / В.Я. Гельман. - Санкт-Петербург: Питер, 2003. - 237 с.
Поступила в редакцию 16 апреля 2007 г. Принята к печати 26 ноября 2007 г.
