CC BY
83
УДК 581.55
ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА МЕСТЕ СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ
О 2012 М.Ю. Тиходеева, В.Х. Лебедева
Санкт-Петербургский государственный университет Поступила 15.03.2012
Проведен сравнительный анализ изменения биотопа и растительности суходольных лугов при зарастании их мелколиственными породами: березой пушистой (Betula pubescens), осиной (Populus trémula), ольхой серой (.Alnus incana) разного возраста; выстроен ряд увеличения эдификаторной силы древесных синузий.
Ключевые слова: структура сообществ, биотоп, эдификатор, луга, леса
Суходольные луга своим происхождением, как правило, связаны с деятельностью человека и используются как сенокосные или выпасные угодья. При прекращении или значительном сокращении их регулярной эксплуатации такие луга начинают интенсивно зарастать преимущественно мелколиственными древесными породами: березой пушистой и повислой (Betula pubescens, В. pendula), осиной (Populus trémula), ольхой серой (Alnus incana), ивой (Salix spp.). Процессы формирования древесных сообществ на месте луговых сопровождаются изменением условий биотопа (под биотопом понимается совокупность факторов среды, трансформируемых биоценозом, в частности, растительностью): преобразуется режим увлажнения, освещения, почвенного плодородия, что в конечном итоге приводит к кардинальным изменениям в составе и структуре растительного покрова. И в конечном итоге наблюдается постепенный переход некогда преобразованной человеком растительности к ее коренному типу.
Цель данной работы - сравнение характера изменения растительности суходольных лугов после полного прекращения их эксплуатации при зарастании березой пушистой, осиной и ольхой серой. Для ее достижения были поставлены следующие задачи: 1) оценить влияние березы, осины, ольхи разного возраста зарастания на изменение биотопических показателей (условий освещения, влажности, температурного режима воздуха, почвы и подстилки); 2) проанализировать интенсивность влияния этих пород на преобразование растительного покрова.
Исследования проводились в 2008-2011 гг. на суходольных лугах на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника. Растительность заповедника типична для Ленинградской области и представлена преимущественно лесами и болотами. Лугов мало - это суходольные луговые сообщества, возникшие в результате хозяйственной деятельности человека вблизи ранее существовавших деревень. После организации заповедника в 1980 г. и прекращения сенокошения и выпаса, луга
Тиходеева Марина Юрьевна, к.б.н., в.н.с. лаборатории геоботаники, e-mail: marinaur@list.ru; Лебедева Вера Христофо-ровна, к.б.н., в.н.с. лаборатории геоботаники, e-mail: vera_christ@mail.ru
стали постепенно де градировать, зарастая мелколиственными породами - ольхой, осиной, березой и ивой. На сегодняшний день сохранились значительные луговые массивы лишь в окрестностях Лахтин-ского залива. Эти крупнотравно-лисохвостные сообщества можно отнести к ассоциации Alopecuretum pratensis, близкой по флористическому составу к асс. Cerastio-Deschampsietum [1]. В их составе помимо лисохвоста Alopecurus pratensis (встречаемость N=0,92; покрытие максимальное/среднее (%) S=80/25), преобладает Anthriscus sylvestris (N=0,90; S=40/12), Veronica chamaedrys (N=0,91; S=60/17), Angelica sylvestris (N=0,88; S=60/13), Ranunculus ac-ris (N=0,71; S=40/10), Melampyrum nemorosum (N=0,80; S=40/14), Centaurea phrygia (N=0,62; S=70/17). Заметную роль в покрове играют злаки: Festuca pratensis (N=0,78; S=70/21) и F. rubra (N=0,86; S=45/14), Poa pratensis (N=0,87; S=35/12), Agrostis tenuis (N=0,64; S=50/12), Phleum pratense (N=0,53; S=60/13).
Для изучения изменения показателей биотопа и растительности под влиянием березы, осины и ольхи в луговых фитоценозах были выделены зоны с разным возрастом зарастания, представляющие собой суходольный луг и возрастные синузии исследуемых мелколиственных пород в 10, 20, 40 и 60 лет. При описании древостоя указывался породный состав, возраст, высота, диаметр стволов деревьев и их плотность, учитывался подрост (преимущественно березы и ели) и подлесок, в состав которого вошли: ива козья (Salix caprea), рябина (Sorbus aucuparia), черемуха (Padus avium). В каждой зоне с помощью цифрового фотоаппарата измерялась сквозистость, с использованием термогигрометра определялась температура и влажность почвы, подстилки и воздуха. На учетных площадках 0,1 м2 фиксировалось обилие и видовой состав травостоя, покрытие и толщина опада и ветоши (всего описано более 1500 учетных площадок). При обработке собранных материалов использовались методы дисперсионного анализа: значения квадратов корреляционных отношений (г)2) показали силу влияния, а коэффициент корреляции Пирсона (г) и тренд эмпирических линий регрессии определили знак связи [2].
Осина и береза благодаря способности к быстрому размножению и росту являются типичными
пионерными породами. Это деревья первой величины, отличающиеся сравнительно невысокой долговечностью. Редко можно встретить чистые древостой из этих пород старше 100 лет. Ежегодно продуцируя огромную массу семян, а осина еще и активно размножаясь корневыми отпрысками, они быстро осваивают вырубки, заброшенные сенокосные луга и пашни. Все выше сказанное относится и к ольхе серой. Но ольха серая - дерево второй величины или крупный кустарник, и еще менее долговечна (обычно возраст отдельных стволов ограничивается 60 годами). При формировании древесного яруса осины максимальная плотность (12000 шт./га) зафиксирована в 20-летней синузии. Это инвазионная стадия развития, для нее свойственно превалирование верхушечного роста. Здесь нет дифференциации деревьев, конкуренция слабо выражена. В 40-летних древостоях наблюдается разрастание крон в ширину, возрастает конкуренция, начинается разделение особей на господствующие и угнетенные, наблюдается элиминация угнетенных особей и, как следствие, снижается плотность древостоя (до 2900 шт./га). В 60-летней синузии плотность осины продолжает снижаться, при этом сохраняются только господствующие особи. Последующее разрежение (80-летняя синузия) сопровождается вхождением осины в стадию естественного отмирания, что сопровождается разрушением целостности древостоя и образованием прорывов («окон») в его пологе. Такие изменения отражаются и на условиях освещения: наименьшая сквози-
стость (освещенность) зафиксирована в 40-летней синузии (24 %), к 60 годам она возросла до 32 % и достигла максимума в 80-летней синузии (40 %). Аналогичные изменения наблюдаются в показателях древостоя (плотности и сквозистости) и в процессе разрастания березняка. В сероолыпанике, несмотря на снижение плотности с 12800 до 6000 шт./га с увеличением возраста синузий, прорывов в пологе не образуется. Кроны оставшихся деревьев разрастаются, еще плотнее смыкаясь друг с другом, и сквозистость (освещенность) последовательно падает в следующем ряду: 96 % - 45 % - 20 % - 10 %. В ходе зарастания луга березой, осиной и ольхой наблюдается тенденция к снижению температуры и увеличению влажности на всех уровнях (воздуха, подстилки, почвы) (табл. 1). Обращает внимание отклонение от общей тенденции изменение влажности подстилки и почвы в березняке: по сравнению с лугом она падает, в отличие от осинника и ольшаника. Развитие древесных сообществ определяет характер и обилие подстилки: количество опада возрастает, а ветоши - снижается. В сероолыпанике покрытие опада достигает 100 %, а толщина подстилки за счет ежегодного неполного разложения и накопления листового опада по сравнению с лугом возрастает в 3 раза, на фоне снижения количества ветоши в десятки раз. В осиннике и березняке толщина подстилки за счет быстрого разложения листового опада и сокращения обилия ветоши меньше, чем на лугу (табл. 2).
Таблица 1. Параметры биотопа луга и 60-летних синузий березы, осины и ольхи
Параметры Луг/Береза Луг/Осина Луг/Ольха
Сквозистость, % 98/31 98/30 96/10
Воздух температура, С° 31/27 24/21 27/21
влажность, % 56/62 55/67 50/76
Подстилка температура, С° 27/26 25/18 26/21
влажность, % 89/69 79/92 72/87
Почва температура, С° 24/26 22/18 26/22
влажность, % 76/73 80/93 78/86
Проективное покрытие опада, % 0/78 1/74 0/100
Проективное покрытие ветоши, % 83/23 85/8 84/0
Примечание: в таблице представлены средние значения
В 40-летнем осиннике начинает формироваться подлесок из рябины и черемухи, появляется подрост березы. По мере старения и разрежения древесного яруса роль подлеска постоянно возрастает (от 1800 до 5200 шт./га), при этом меняется обилие и состав подроста: от 60-летнего к 80-летнему осиннику в 2 раза возрастает участие березы и развивается 25-30-летний подрост ели с плотностью 200 шт./га. Наличие устойчивого подроста ели свидетельствует о начальных этапах развития коренного елового леса. Аналогичные результаты получены и при анализе развития подлеска и подроста в березняке, с той лишь разницей, что подрост ели появился раньше и в 60-летнем березняке его плотность уже достигла 400 шт./га. В подлеске олыпа-
из 25 измерений
ника отмечены ива козья, рябина и черемуха. Плотность подлеска в 60-летнем ольшанике для экземпляров высотой от 3 м составила 4400 шт./га. Подрост ели и ее всходы отсутствовали. Следует также отметить, что на всех стадиях развития под пологом сероолыпаника обильно развивается порослевой подрост ольхи (в 60-летней синузии его плотность достигает 28000 шт./га). Накопление листового опада в подстилке и сильное затенение препятствуют прорастанию семян ели и развитию ее подроста, в тоже время устойчиво и обильно развивается подрост ольхи. Соответственно можно сделать вывод, что в сероолыпаниках наблюдается блокировка автогенной сукцессии, направленной
на формирование коренного типа сообщества -ельника.
В ходе развития березняка, осинника и серо-олыпаника наблюдаются существенные изменения в напочвенном покрове. За счет снижения освещенности, а в случае ольшаника - и увеличения обилия листового опада и накопления подстилки -происходит подавление развития травянистой растительности: достоверно снижается общее проективное покрытие, покрытие трав. Анализ влияния березы, осины и ольхи на совокупность всех видов напочвенного покрова (отношение суммы фактори-альных дисперсий всех видов под влиянием изучаемой породы к сумме общих дисперсий) показал, что наиболее слабое воздействие оказывает береза, а наиболее сильное - ольха (табл. 2).
Что касается изменения видового разнообразия и обилия отдельных видов, то прослеживается некоторая разнохарактерность влияния березы, осины и ольхи на эти показатели. Так, ольховая синузия негативно влияет на видовое разнообразие (табл. 2). Среднее число видов на площадке в 0,1 м2 падает с 13 на лугу до 2-х под пологом ольхи; для 70 % видов обнаружено достоверное отрицательное влияние, и только 10 % видов демонстрируют по-
ложительную связь. Особенно негативное воздействие оказывает развивающийся ольшаник на ге-лиофитные виды лугов: Phleum pratense (т)2=(-)0,30), Роа pratensis (г|2=(-)0,53), Deschampsia cespitosa (т)2=(-)0,44у), Centaurea jacea (rj2=(-)0,59), Ranunculus acris (rj2=(-)0,37), Lathyrus pratensis (r|2=(-)0,29). Анализ линий регрессии эколого-морфологических групп видов показывает, что обилие видов лугового разнотравья и граминоидов (злаков, осок, ситников) неуклонно падает, достигая нулевой отметки в 60-летнем ольшанике, а лесные виды, появившись под кроной ольхи, по ходу продвижения вглубь ольховой синузии, увеличивают свое участие: Oxalis acetosella (r|2=0,45), Moehringia trinervia (т)2=0,42). Семигелиофитные виды лугового крупно-травья (Anthriscus sylvestris, Filipéndula ulmaria, Angélica sylvestris) наиболее обильны на краю луга в зоне притенения ольхой. Здесь за счет снижения обилия злаков, уменьшается плотность луговой дернины и для этих видов складываются оптимальные условия. Аналогичным образом ведут себя зеленые мхи - представители рр. Plagiomnium и Aulacomnium. В зоне развитого ольхового древостоя их появлению препятствует обильный листовой опад, а на лугу - мощная злаковая дернина.
Таблица 2. Влияние березы, осины и ольхи на параметры растительности и биотопа
Береза Осина Ольха
Параметры г]2 г г]2 г г]2 г
Общее проективное покрытие 0,64 -0,35 0,34 -0,45 0,82 -0,82
Проективное покрытие трав 0,66 -0,28 0,35 -0,47 0,78 -0,78
Проективное покрытие мхов 0,02 0,05 0,12 0,25 0,40 -0,44
Число видов / 0,1 м2 0,54 -0,31 0,01 -0,09 0,86 -0,88
Совокупность видов 0,13 0,38 0,70
Проективное покрытие опада 0,82 0,51 0,78 0,73 0,94 0,93
Проективное покрытие ветоши 0,78 -0,44 0,89 -0,81 0,85 -0,91
Толщина подстилки 0,71 -0,50 0,45 -0,42 0,65 0,71
Примечание: ц2 - квадрат корреляционного отношения, влияющий фактор - зона (возраст зарастания); г - коэффициент корреляции Пирсона; значения, достоверные на уровне значимости 0,95, выделены жирным шрифтом.
В березняке по сравнению с лугом видовое разнообразие снижается в два раза (среднее число видов на площадке на лугу - 13, в березняке - 6). Отрицательное влияние березы выявлено для 31 % видов - это гелиофитные луговые виды: Festuca pratensis (rj2=(-)0,24), Phleum pratense (rj2=(-)0,17), Lathyrus pratensis (rj2=(-)0,18), Ranunculus acris (r)2=(-)0,20), Galium album (r)2=(-)0,ll) и др. 20 % видов демонстрируют положительную связь. Было показано ранее, что эти виды на суходольных лугах имеют между собой положительные связи и проявляют тип взаимоотношения «благоприят-ствование» [3]. Травянистый ярус березняка складывается преимущественно из группы лесных видов при малой доле участия луговых, для которых изменившиеся условия оказались благоприятными, например, для Deschampsia cespitosa, Angelica sylvestris, Melampy-rum nemorosum. Анализ линий регрессии подтверждает все выше сказанное: обилие лугового мелко-
травья и граминоидов неуклонно падает. Виды еловой свиты в березняке пока еще не показывают высокой встречаемости, но на отдельных площадках уже достигают значительных покрытий: Руг ola го-tundifolia (N=0,12; Smax=45 %), Majanthenum Ы-folium (N=0,10; Smax=35 %), Trientalis europaea (N=0,04; Smax=10 %), Paris quadrifolia (N=0,11; Smax=20 %).
В осиннике по сравнению с лугом, в отличии с ольшаника и березняка, достоверного снижения видового разнообразия не обнаружено (табл. 2) (среднее число видов на площадке на лугу - 11, в осиннике - 10). Отрицательное влияние осины выявлено лишь для 25 % видов - это все те же гелиофитные луговые виды. 38 % видов демонстрируют положительную связь, как и в случае с ольхой это лесные виды, но их разнообразие и обилие в осиннике значительно выше. В осиннике не формируется мощная подстилка как в ольшанике, что дает воз-
можность на фоне умеренного затенения успешно развиваться как большему числу лесных кустарничков и трав (Oxalis acetosella Rubus saxatilis (r|2=0,42), Trientalis europaea (г^О.Зб). Vaccinium vitis-idaea (г^О.ЗЗ)). так и зеленым мхам (табл. 2). Снижение обилия демонстрируют граминоиды, луговое крупнотравье и мелкотравье, но в отличие от ольшаника, эти группы видов не исчезают, а сохраняются на всех стадиях развития осинника, изменяя при этом свой видовой состав. Наиболее кардинально меняется видовой состав граминоидов: на смену луговым видам, таким как Alopecuruspratensis (r)2=(-)0,74), Phleum pratense (ri?=(-)0,26), Роа pratensis (г|2=(-)0,18), приходят лесные и опушечные виды: Calamagrostis canescens (г|2=0,40), С. purpurea 0f=0,44).
Изменения флористического и ценотического состава в ходе зарастания луговых фитоценозов мелколиственными породами попытались проиллюстрировать анализом коэффициентов флористического сходства Съеренсена (Ks) и ценотического сходства Глизона (KG). В ходе сравнения растительности луга и 60-летнего березняка были зафиксированы самые высокие значения коэффициентов сходства: Ks=65 %, KG=47 %. В случае с осинником эти показатели ниже: Ks=45 %, KG=21 %. И самые низкие значения коэффициентов сходства наблюдаются при сравнении луга и 60-летнего серооль-шаника: Ks=15 %, Kg=8 %. Низкие значения этих коэффициентов свидетельствуют о смене растительных сообществ, что особенно явственно.
Таким образом, под пологом развивающихся древостоев березы, осины и ольхи серой существенно преображается биотоп: снижается освещенность, изменяется температурный режим и влажность, преобразуется характер и обилие подстилки, снижается доля участия луговых видов вплоть до их полного исчезновения и возрастает покрытие лесных видов.
В случае зарастания лугов ольхой серой наблюдается резкое снижение видового богатства и обилия травяного покрова, мощная подстилка из листового опада блокирует развитие елового подроста, в результате наблюдается торможение прохождения дальнейших стадий автогенной сукцессии, что не происходит при развитии березовых и осиновых синузий.
Подводя итоги, можно сделать следующие выводы. Зарастание лугов мелколиственными породами сопровождается изменением биотопа, преобразованием состава и структуры расти-тельных сообществ и приводит к смене лугового типа растительности лесным. Проведенный анализ интенсивности влияния трех мелколиственных пород на преобразование растительного покрова позволил выявить следующий ряд увеличения эдификаторной силы: береза -осина - ольха серая. Дальнейшее беспрепятственное зарастание луговых фито-ценозов мелколиственными древесными породами - березой, осиной и ольхой серой - на территории Нижне-Свирского государственного природного заповедника может привести к исчезновению луговой растительности и снижению биологического разнообразия на видовом, популяционном и ценотическом уровнях.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Щучковые и лисохво-стные луга северо-запада Европейской России // Бот. журн. 2007. Т. 92. №1. С. 29-41.
2. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Применение дисперсионного анализа при исследовании связи растительности со средой//Бот. журн. 1977. Т. 62. №10. С. 1441-1445.
3. Лебедева В. X., Тиходеева М. Ю., Ипатов В. С. К вопросу о структуре лугового растительного сообщества // Бот. журн. 2011. Т. 96. №1. С. 3-21.
THE RESTORATION OF WOOD VEGETATION ON PLACE OF MEADOWS © 2012 M.Y. Tikhodeeva, V.Ch. Lebedeva
St-Petersburg State University
The comparative analysis of changes in biotope, composition and structure of the upland meadows in growing their small-leaved species: the white birch (Betula pubescens), aspen (Populus tremula), grey alder (Alnus incana) is carried out; built increase the number of edificator powers of the trees is defined.
Keywords: structure of communities, habitat, edificator, meadows, woods
Tikhodeeva Marina Yurievna, Ph. D., leading researcher, e-mail: marinaur@list.ru; Lebedeva Vera Christoforovna, Ph. D., leading researcher, e-mail: vera_christ@mail.ru
