CC BY
43
удк 631.92
Вестник СПбГУ. Сер. 3, 2003, вып. 3 (№ 19)
Ю. В. Тарасова, И. В. Матвеев, Д. Г. Орешкин
ВЛИЯНИЕ ОДИНОЧНЫХ БЕРЕЗ (BETULA PENDULA ROTH) НА ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЧВ НЕКОТОРЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ*
Фитогенное поле — пространство, в пределах которого среда приобретает новые свойства, определяемые присутствием в ней данной особи растения [1]. «В реальной обстановке фитогенные поля накладываются друг на друга, создавая интегральный эффект изменения среды и образуя тем самым фитогенные поля совокупности растений. В результате формируется фитосреда сообщества» ([2], с. 100). Изменение окружающей среды является главным способом влияния растений друг на друга, что в значительной-мере определяет состав и строение сообщества. Большое значение имеют фитогенные поля растений-эдификаторов и их синузий. То есть изучение фитогенных полей важно для понимания строения и структуры растительных сообществ.
Известно, что «изменение растением среды тем значительнее, чем крупнее это растение и чем продолжительнее его влияние» ([7], с. 61), поэтому наиболее ярко выраженное и разнообразное воздействие на среду оказывают деревья. Они существенно влияют на освещенность, микроклимат и температурный режим, влажность почвы, формируют подстилку — специфический органогенный горизонт. .
Деревья оказывают воздействие на почвы, поглощая и выделяя некоторые вещества, перераспределяя химические элементы по почвенному профилю, извлекая их корнями из глубоких горизонтов и высвобождая при разложении опада. Древесные растения продуцируют алле'лопатически активные вещества, которые вымываются из крон, вы-* деляются корнями и образуются при разложении опада. Влияние на характеристики почвы оказывается и опосредованно, например через воздействие на почвенные микроорганизмы, которые, в свою очередь, изменяют окружающую среду [1].
Свойства фитогенного поля чаще оценивают только по изменению обилия, размеров, массы или встречаемости растений в его пределах без анализа изменений в абиотической среде [2; 7; 10; 11]. Такой способ позволяет выявить наличие фитогенного поля и его размеры, но не вскрывает механизмов влияния. Кроме того, виды с широкой экологической амплитудой могут не реагировать на небольшие изменения среды, и анализ варьирования их характеристик не позволяет выявить фитогенное поле. Поэтому весьма перспективным является подход, сочетающий оценку свойств фитогенных полей по косвенным признакам с прямыми измерениями характеристик среды.
Работ по фитоценологии мелколиственных деревьев (в частности, березы) относительно немного. Несмотря на то, что мелколиственные породы распространены так же широко, как и хвойные, изучены они существенно меньше, чем, например, сосна или ель. В частности, за последние десять лет опубликовано очень немного работ по фитогенному полю березы. Однако^,последнее время интерес к этому объекту стал возрастать, увеличилось число работ по морфологии и физиологии березы и геоботанических исследований.
Как указывает в своей сводке А. А.Ниценко [4], береза (Betula pendula Roth и
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант №00-04-49411) и Программы «Университеты России».
© Ю. В. Тарасова, И. В. Матвеев, Д. Г. Орешкин, 2003
В. рнЬезсепв ЕЬгЬ.) дает большое количество опада, обогащающего почву некоторыми химическими элементами (азотом и особенно кальцием), интенсивно вовлекает в круговорот азот и зольные элементы. Это приводит к уменьшению кислотности почвы, увеличению зольности подстилки, усилению процессов нитрификации. Содержание фосфора в верхнем горизонте почв березовых насаждений со временем уменьшается [8]. Почва обогащается гумусом, улучшается ее структура, что способствует более раннему оттаиванию и лучшему прогреванию ее весной. Все это повышает биологическую активность почв березняков, увеличивает скважность и адсорбционную способность верхних почвенных горизонтов. В результате этих процессов происходит олуговение растительности березняков и увеличение обилия в них требовательных к почвенным условиям видов травянистых растений.
Есть данные о возможности аллелопатического воздействия выделений берез на окружающие растения. При изучении влияния летучих веществ из зеленых листьев березы на прорастание семян сосны было выявлено, что в малых дозах эти вещества оказывают стимулирующее, а в больших — ингибирующее действие [5]. Водный экстракт из свежей подстилки березы оказывает ингибирующее воздействие на прорастание семян редиса, а из полуразложившейся подстилки — стимулирующее. Есть указания на то, что корневые выделения березы стимулируют рост ювенильных особей сосны сибирской. Поэтому при выращивании в питомниках сеянцы березы и сосны сажают вперемешку, а через три-четыре года, когда сосенки окрепнут, березки удаляют. Также есть сведения о том, что береза усиливает прирост дуба [12].
Известно и о трансбиотических воздействиях березы на окружающую растительность. Есть сведения о влиянии березовых древостоев на состав грибной флоры. В свою очередь, токсины грибов влияют как на прорастание семян растений, так и на состав микробных сообществ. Показано, что антимикробный спектр лизиметрических вод и ацетоновых экстрактов из почв различен у березняков, сосняков и ельников [3]. При сравнении почв под древостоями сосны обыкновенной, ели европейской и березы повислой было обнаружено, что рН, содержание азота в микробной биомассе, потенциал денитрификации и активность денитрифицирующих ферментов выше под березой
[13]. При исследовании влияния сеянцев сосны, ели и березы на различные почвы больших изменений в составе почвы не выявлено, но показано влияние на микробиальные характеристики почв; отмечена стимуляция микробов в наибольшей степени березой
[14]. Таким образом, трансбиотические воздействия березы могут опосредоваться грибной и микробной почвенной флорой, причем их влияние может изменяться в результате взаимоотношений грибной и микробной биоты.
Большинство упомянутых работ проводилось в местах массового произрастания березы. Сведений о том, как влияет на среду и, в частности, на характеристики почвы отдельно растущая береза, значительно меньше. Поскольку «воздействие коллектива растений приобретает качественно новые свойства по сравнению с воздействием одиночного экземпляра» ([10], с. 54), влияние последнего на окружающую среду может обладать своими особенностями. Различия закономерностей могут проявляться в изменении микроклимата, свойств почвы и характера аллелопатических воздействий. Поэтому исследования фитогенных полей отдельных деревьев представляют значительный интерес. Следует также отметить, что при сравнении фитогенных полей берез и деревьев других мелколиственных пород анализ почв может быть особенно интересен, поскольку при сходстве освещенности и параметров микроклимата под кронами особей различных видов своеобразие их рлияния может проявиться именно в изменении характеристик почвы.
Цель данной работы — изучение варьирования характеристик почвы и растительности в пределах фитогенных полей одиночных берез (Betula pendula Roth). Особое внимание при этом было уделено содержанию в почве основных элементов минерального питания (N, Ca, К, Р) и кислотности почвы, сопоставлению результатов анализов с косвенными оценками богатства почвы по признакам растительности и варьированием самой растительности.
Материалы. Материал для работы был собран в 2000-2001 гг. в Новгородской и Тверской областях. Для работы выбирались экземпляры березы, фитогенные поля которых заведомо не пересекаются с полями деревьев того же вида. Вокруг каждого выбранного дерева был размечен участок размером 10x10 м, на котором были измерены координаты деревьев и учтено состояние травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового яруса (на пробных площадках размером 33 х 33 см был определен видовой состав, проективное покрытие видов и общее проективное покрытие в процентах). Площадки привязывались к регулярной сетке с шагом 1 м. Было описано 2 участка.
Участок № 1 был заложен на восточном берегу оз. Боровинец, (Валдайский р-н Новгородской обл.) на плоской вершине песчаного оза,' занятой зеленомошно-чернично-брусничным сосняком. Почва — песчаный оторфованный подзол на флювиогляциаль-ных песках (табл. 1). В древостое доминирует Pinns silvestris L., присутствуют единичные березы и ели (Ргсеае abies (L.) Karst.). Редкий подрост представлен березой и елью, подлесок состоит из единичных экземпляров Juniperus comryunis L. и Sorbus aucuparia L. Высота выбранной для исследования березы — 25 м, высота кроны — 13 м, диаметр ствола на высоте 1,3 м — 57 см. Среднее проективное покрытие (ПП) травяно-кустарничкового яруса составляет окоЗго 25%, в нем господствуют Vaccinium vitis-idaea L. (55% от ПП яруса) и V. myrtillus L. (40%), в небольшом количестве присутствуют вереск (Calluna vulgaris (L\) Hull), марьянник лесной (Melampyrum sylvaticum L.) и ожи-ка волосистая (Luzula pilosa (L.) Willd). Практически сплошной мохово-лишайниковый ярус состоит в основном из зеленых мхов. Доминирует Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., присутствуют Dicranum polysetum Sw. и Hylocomium splendens (Hedw.) BSG, встречаются единичные Dicranum scoparium Hedw и Cladina rangiferina (L.) Harm.
Таблица 1. Морфологическое описание почвенного разреза № 1 (участок № 1)
Горизонт Мощность, см Описание
Ас 0-6 Оторфованная подстилка из зеленых мхов
6-16 Темно-бурый песок, свежий, уплотненный, в верхней части горизонта присутствуют угли и зола, есть корни растений
а2 16-22 Палево-серый песок, свежий, уплотненный, есть потеки золы, древесные корни; переход в следующий горизонт плавный по цвету
В 22-74 Рыжевато-палевый песок, свежий, уплотненный, встречаются ор-штейны, есть древесные корни, отдельные окатанные камни; переход в следующий горизонт плавный по цвету
в-с 74-(90) Серовато-палевый песок, свежий, уплотненный
Участок № 2 был заложен на северо-западном берегу Березовского плеса оз. Селигер (Осташковский р-н Тверской обл.) на относительно плоской части пологого склона холма, занятой злаково-разнотравным лугом со следами прошлогоднего выпаса. Почва — дерново-слабоподзолистый легкий суглинок со следами оглеения на водно-ледниковых отложениях (табл. 2). Одной стороной участок граничит с понижением, заросшим березой, ивами, рябиной и осиной. Помимо одиночной березы (высота 8,5 м, диаметр 15 см) на участке имеются два куста Salix phylicifolia. Более половины от общего ПП
составляют злаки: 21% — полевица тонкая (Agrostis tenuis Sibth.), 11% — овсяница луговая (Festuca pratensis Huds.) и 10% — овсяница красная (Festuca rubra L.). Менее обильны: тимофеевка луговая (Phleum pratense L.), ежа сборная (Dactylis glomerata L.), лисохвост луговой (Alopecurus pratensis L.), изредка встречаются душистый колосок (Anthoxanthum odoratum L.), гребенник обыкновенный (Cynosurus cristatus L.) и некоторые другие злаки. Разнотравье (44 вида) в основном представлено эумезофиль-ными и ксеромезофильными видами, характерными для северных суходольных лугов. Присутствуют виды мелкого пастбищного разнотравья и виды, являющиеся индикаторами умеренного выпаса [9]. Наибольшее ПП имеют: манжетка (Alchemilla vulgaris L.) — 9%, василек фригийский (Centaurea phrygia L.) — 9%,'зверобой пятнистый (Hypericum maculatum Crantz) — 7%, герань болотная (Geranium palustre L.) — 5%, хвощ луговой (Equisetum pratense L.) — 3% и клевер средний (Trifolium medium L.) — 3%.
Таблица 2. Морфологическое описание почвенного разреза № 2 (участок № 2)
Горизонт Мощность, см Описание .
Ао 0-2 Сухой рыхлый луговой войлок
Av 2-7(8)' Дернина связная, буро-серый уплотненный свежий легкий суглинок зернисто-комковатой структуры с включениями разнозерни-стого песка; около 50% объема —< живые корни
Азалежь 7(8)-23 Серо-бурый влажный уплотненный (плотнее вышележащего) суглинок комковатой структуры, с включением разнозернистого песка и мелких камней (диаметром до 5 см) разной степени ока-танности; много корней, есть червороины; переход в следующий горизонт постепенный
Ai 23-32 Почти бурый суглинок, сходный с вышележащим горизонтом, но более рыхлый; больше червороин (прямых и обратных), корней меньше; граница с нижележащим горизонтом неровная, пятнами
- А2-В 32-39 Влажная бесструктурная уплотненная (рыхлее вышележащего горизонта) желтовато-палевая супесь с гумусовыми потеками и пятнами нижележащего горизонта; корней мало, есть многочисленные червороины, камни; граница с нижележащим горизонтом неровная
В 39-55 Опесчаненная супесь, желто-рыжая, в нижней части сизоватые пятна, влажная, уплотненная, структура неясно-комковатая, есть прямые червороины, корни, крупные железо-марганцевые конкреции; переход в следующий горизонт постепенный
G 55-83 Сизый, глеевый, неоднородный по механическому составу песок-супесь (фон), имеются среднесуглинистые линзы, плотный, влажный, с мелкими ржавыми и ржаво-черными железо-марганцевыми конкрециями и стяжениями, есть единичные корни, переход постепенный
G-C 83-(115) Пестрая (фон палевый, многочисленные ржавые, сизые, мали-ново-охристые пятна), опесчаненная супесь, щебнистая, с глинистыми прослойками, плотная, влажная, с тенями камней, с немногочисленными стяжениями, биогенных включений практически нет
Методы. На каждом описанном участке был заложен почвенный разрез и описан профиль почвы. Кроме того, в сериях прикопок были отобраны пробы подстилки и верхнего горизонта почвы. На участке № 1 прикопки закладывались по двум взаимно перпендикулярным направлениям: в 50 см от ствола березы, на границе кроны (3 м от ствола) и за границей кроны (5 м от ствола). На участке № 2 образцы отбирались на четырех взаимно перпендикулярных трансектах на расстоянии 50, 100, 150, 200 и 400 см
от ствола; последняя проба находилась за границей кроны березы. Для усреднения характеристик проб и устранения влияния случайных факторов, не имеющих отношения к предполагаемому влиянию березы, образцы, взятые на одном расстоянии от ствола, были тщательно перемешаны. Из каждого смешанного образца была отобрана проба массой 500 г.
На. участке №2 с двух площадок размером 1x1 м у ствола-и на границе кроны березы был собран весь березовый опад. Каждый образец был разделен на лиственный и веточный опад, каждая фракция была взвешена. По фракциям было определено количество органического углерода, общее количество азота и рН водной суспензии,
В образцах почвы определяли рН водной суспензии на рН-метре, количество органического углерода определяли титриметрическим методом (методом мокрого сжигания по Тюрину). Валовый азот определяли после озоления почвы кипячением с салицил-серной кислотой и перехода азота в аммиачную форму. Аммиак отгоняли в аппарате «Микрокьельдаль» и титровали раствором серной кислоты. Определяли количество подвижных форм азота — нитратного (после выпаривания вытяжки раствором сульфата калия дисульфофеноловым методом) и поглощенного аммонийного азота (в вытяжке раствором хлорида калия — на фотоколориметре). Для определения нитрификацион-ной способности почвы содержание в ней подвижных форм азота определяли также после компостирования. Количество подвижного фосфора определяли в вытяжках по методу Кирсанова, на фотоколориметре по методу Труорга, для определения общего содержания фосфора почву озоляли кипячением с салицил-серной кислотой с последующим определением по Труоргу. ^личество подвижных форм калия определяли в вытяжках но Кирсанову на пламенном фотометре, а его общее количество — на пламенном фотометре после озоления почвы кипячением с салицил-серной кислотой. Содержание кальция также определяли на пламенном фотометре. В образцах подстилки определялись рН водной суспензий и степень разложенности путем определения потерь при прокаливании.
Состояние растительности в точках, не покрытых учетными площадками, было восстановлено методом линейной интерполяции. Для сопоставления варьирования характеристик почвы и растительности на разном удалении от березы на участках были выделены специальные площадки. На участке №1 выбрали две площадки размером 4x4 м: №1.1 — у ствола березы и №1.2 — под границей кроны березы и кроны соседней сосны. На участке №2 отдельно рассматривались четыре площадки (5x5 м): №2.1 — под кроной березы и соседнего куста ивы, рядом с опушкой; №2.2 — на лугу рядом с опушкой; №2.3 и 2.4 — на лугу (№2.3 граничит с площадкой № 2.1). Для данных площадок методом засечек по экологическим шкалам [6] были рассчитаны оценки увлажнения (У) и богатства почв (БЗ).
Результаты и обсуждение. Характеристики почвы. На участке №1 более высокий рН подстилки в пределах кроны (табл. 3) можно напрямую связать с большим количеством поступающего березового опада, поскольку сосновый опад при разложении дает более кислую реакцию подстилки, чем березовый. Причиной несколько более низкого значения рН у ствола, возможно, является воздействие кислот, вымываемых дождями из эпифитных лишайников, обитающих на стволе и ветвях этой березы. Данные анализа образцов подстилки с участка № 2 (см. табл. 3) показывают, что при удалении от ствола рН сначала уменьшается, а за границей кроны вновь возрастает. Это можно объяснить наложением двух закономерностей. Травяной опад при разложении дает менее кислую реакцию подстилки, чем березовый. Наибольшее количество опада березы скапливается у ствола (у ствола листового опада 46,0 г/м2и веточного — 34,5
г/м2, а в 2 м от ствола — соответственно 9,5 и 2,8 г/м2), но общее количество трав и, следовательно, накопление травяной ветоши при приближении к стволу уменьшается. Кроме того, разложение травяного войлока под березой идет медленнее из-за перехвата осадков кроной. Таким образом, увеличение рН у ствола определяется разложением березового опада, а вне кроны — минерализацией травянистых остатков. Как следствие этого, у верхнего минерального горизонта на обоих участках наблюдаются те же тенденции, но слабее. Содержание кальция в верхнем минеральном горизонте дает обратную по отношению к рН картину (см. табл. 3), поэтому можно говорить о связи этих • двух показателей. С большим количеством березового опада под кроной исследуемых деревьев связан и характер распределения углерода (табл. 3).
Таблица 3. Значения рНВодн и содержание кальция и углерода в корнеобитаемом горизонте почвы
Номер Положение Расстояние рНвоДН рНвоДН Са, мг/кг С, %
участка от ствола, см подстилки- ПОЧВЬ1
1 у ствола 50 4,85 4,73 5,83 2,9
край кроны 300 4,95 4,85 6,00 2,1
вне кроны 500 4,55 4,60 5,50 2,1
2 у ствола 50. 6,10 5,35 . 153,48 2,2
под кроной 100 5,95 . 5,35 147,98 2,5
« 150 5,95 5,65 231,77 2,1
край кроны 200 5,80 5,70 291,40 2,0
вне кроны 400 6,35 5,85 424,40 2,0
Общее количество калия (табл. 4) на участке № 2 заметно меньше вне подкронового пространства березы, однако на участке К® 1 различий практически не наблюдается, что может быть связано с бедностью песчаной почвы. Однако в случае подвижных форм кадия на обоих участках наблюдаются сходные тенденции: вне кроны их содержание в почве меньше, чем под кроной, а наименьшее — в подкроновом пространстве — у ствола.
Таблица 4■ Содержание калия и фосфора в корнеобитаемом горизонте почвы
Номер Положение Расстояние Кподв ) Р<эбщ> % Рподв,
участка от ствола, см мг/кг мг/кг
1 у ствола 50 0,013 23,50 0,095 62,50
край кроны 300 0,012 23,83 0,115 50,77
вне кроны 500 0,012 23,20 0,110 45,96
2 у ствола 50 0,042 66,75 0,198 31,06
под кроной 100 0,042 ' 74,18.' 0,165 45,67
« 150 0,038 69,83 0,106 45,38
край кроны 200 0,039 71,98 0,104 46,92
вне кроны 400 0,038 49,52 0,141 37,21
Примечание, «общ» — общее (валовое) содержание; «подв» — содержание подвижных форм.
На участке № 1 количество общего и подвижного фосфора (см. табл. 4) снижается за границей кроны. Наблюдается снижение количества общего фосфора в непосредственной близости от ствола, которое может быть связано с более активной деятельностью микроорганизмов (в условиях относительно низкой кислотности), переводящих фосфор в подвижные формы. На участке № 2 закономерности более сложные. Наибольшее количество фосфора вблизи ствола, вероятно, связано с большим количеством поступающего березового опада. Увеличение общего содержания фосфора вне кроны обусловлено его поступлением из относительно медленно разлагающихся остатков трав.
Количество подвижных форм фосфора (как и калия) выше всего под кроной, но на некотором удалении от. ствола. Это указывает на то, что березовый опад разлагается быстрее травяного (что подтверждается полевыми наблюдениями), но этому процессу препятствует недостаточное увлажнение вблизи ствола.
На участке № 1 общее количество азота существенно выше в пределах подкроново-го пространства (табл. 5], что, вероятно, связано с большим количеством лиственного опада. Количество подвижных нитратных форм азота за границей кроны уменьшается, а аммонийных — резко увеличивается. Причиной этого может быть особая почвенная микро- и микофлора под кроной березы [13; 14]., В относительно менее кислых почвах под березой существенно больше микроорганизмов, высвобождающих нитратные формы азота, тогда как вне кроны березы, в сосновом лесу органика разлагается в основном грибами, в результате чего в почву поступают аммонийные формы азота.
Таблица 5. Содержание различных форм азота в корнеобитаемом горизонте почвы
Номер Положение Расстояние N-N03, мг/кг N-NH4, мг/кг N0614) мг/кг
участка от ствола, см
1 у ствола 50 2,04 6,41 30,44
край кроны 300 2,04 5,86 30,62
вне кроны 500 1,88 17,03 . 21,00
2 у ствола ' 50 2,70 . 16,67 37,40
под кроной 100 4,41 - ! 47,30
« 150 2,70 17,58 34,61
край кроны 200 2,86 16,84 38,41
вне кроны 400 > 2,04 12,09 39,59
Примечание. N-N03 — нитратный азот; N-N114 — аммонийный азот; «общ» — общее (валовое) содержание.
Явной тенденции в распределении общего количества азота на участке № 2 нет. Наблюдаемый на расстоянии одного метра от ствола пик может быть артефактом, но, возможно, что низкое содержание азота у ствола связано с меньшей скоростью разложения подстилки. Распределение подвижных форм азота (которых существенно больше под кроной) демонстрирует большую скорость минерализации березового опада по сравнению с травяным войлоком.
Варьирование растительности. Оценки условий увлажнения и богатства почвы для площадок (табл. 6), расположенных под кроной (№ 1.1) и вне кроны (Я® 1.2) березы на участке №1, оказались сходными, что объясняется крайне бедным флористическим составом и доминированием видов с широкими экологическими амплитудами.
Таблица 6. Экологические оценки увлажнения
_ и богатства почв_
_Номер участка_
1 I 2
Номер площадки
1.1* | 1.2 | 2.1* | 2.2 | 2.3 | 2.4 Увлажнение
72 | 72 '66 | 67 | 67 ) 68
Богатство и засоление
4 | 4 | 10 ( 10 | 9 | 9
* Площадка под кроной березы.
Массовые виды травяно-кустарничкового яруса на обеих площадках представлены примерно одинаково. Больше обилие вереска на площадке вне кроны березы (табл. 7),
возможно, объясняется требовательностью вереска к освещению. Обилие зеленых мхов под кроной березы несколько меньше (что связано с большим количеством опада), но они более разнообразны. Hylocomium splendes приурочен к подросту ели, но вне кроны березы не наблюдается. Вероятно, условия для его существования обеспечиваются только при перекрывании фитогенных полей березы и особей ели. Выявлены снижение обилия Pleurozium schreberii и увеличение этого показателя для Dicranum polysetum и Polytrichum commune по периферии проекции кроны. Причины этого явления не ясны и требуют дополнительных исследований. Преимущественное произрастание ожики в подкроновом пространстве березы может быть связано с меньшей кислотностью подстилки и почвы (см. табл. 3). Данные анализа образцов почвы и подстилки с этого участка показывают, что в подкроновом пространстве березы значения pH больше, чем в окружающем сообществе, а также больше подвижных форм калия и фосфора, углерода, общего азота и нитратных форм азота, но изменение почвенных характеристик, видимо, слишком мало, чтобы оказать заметное влияние на растительность. Таким образом, несмотря на то, что химические анализы показывают различие характеристик почвы под кроной березы и вне ее, реактивность растений данного сообщества недостаточна, чтобы отразить изменения окружающей среды.
Таблица 7. Характеристики обилия некоторых видов на площадках участка № 1
Характеристика
СПП, % СПП+, % BCTP, %
Номер площадки
1.1* 1.2 1 1.1* 1 1.2 1.1* 1 1.2
Зеленые мхи
- 87,0 1 91,0 1 87,0 1 91,0 100 1 100
0,3 1 1Д Calluna vulgaris 1 0,6 1 2,3 41 1 46
0,2 1 0,1 Luzula pilosa 1 0,9 1 0,6 15 1 6
1,6 1 0,0 Hylocomium splendes 1 13,2 1 0,0 12 I 0 \ 1
'Примечание. СПП — среднее проективное покрытие, СПГЦ--
среднее проективное покрытие на площадках с присутствием вида, ВСТР — встречаемость. (То же для табл.8). Все различия средних значений (кроме Luzula pilosa) достоверны на 5% уровне значимости. * Площадка под кроной березы.
Оценки экологических режимов по шкалам Раменского показывают (см. табл. 6), что площадка под березой (№2.1) является наиболее сухой на участке и в то же время относительно богатой. На основе анализа растительности можно выделить группу видов, тяготеющих к подкроновому пространству березы (табл. 8). Приуроченность части этих видов — Anthriscus sylvestris, Filipéndula ulmaria, Picris hieracioides — к окрестностям березы можно связать с влиянием опушки. Присутствие березы способствует проникновению на луг лесных видов.. Преимущественное нахождение здесь Equisetum sylvaticum, вероятно, связано с притенением. Произрастанию здесь Galium álbum и Vicia sepium, возможно, способствуют относительная сухость почвы и, как следствие, меньшая напряженность конкуренции со стороны других луговых трав. Отсутствие Alopecurus pratensis на площадках вне кроны березы, вероятно, является артефактом, связанным с выпасом на лугу скота [9]. Часть видов явно избегает подкронового пространства березы — Leontodon automnalis, Lysimachia vulgaris, Prunella vulgaris, Stellaria gramínea, что связано, видимо, со светолюбием этих луговых видов. Причиной сниже-
ния обилия отдельных видов (например, Agrostis tenuis) под березой могут быть относительная сухость почвы и обилие неразложившейся травяной ветоши. Распределение некоторых видов, обусловленное влиянием березы, совпадает с изменением почвенных характеристик, выявленным в результате анализа почв. Выяснение механизмов воздействия березы на виды требует дополнительных исследований. Но, в общем, изменение березой характеристик почвы не является основной составляющей фитогенного поля, на которое реагирует травянистая растительность на этом участке.
Таблица 8. Характеристика обилия некоторых видов, тяготеющих к подкроновому пространству березы
Вид Характеристика Номер площадки
Г 2.1* 2.2 2.3 2.4
СПП 0,6 < 0,1 0,0 0,0
Alopecurus pratensis СПП+ 2,1 1,3 0,0 0,0
BCTP 31 2 0 0
СПП < 0,1 • 0,0 0,0 0,0
Anthriscus sylvestris СПП+ 0,7 0,0 0,0 , 0,0
BCTP 5 0 0 0
СПП 0,4 < 0,1 0,0 0,0
Filipéndula ulmaria СПП+ 3,4 1,7 0,0 " P,0
BCTP 11 2 0 0
СПП 0,5 0,0 0,0 0,0
Picris hieracioides СПП+ 17,5 0,0 0,0 0,0
BCTP 3 0 0 0
СПП 2,1 0,7 0,6 0,3
Equisetum sylvaticum СПП-К 5,5 1.6 1,7 0,8
BCTP 39 44 37 37
СПП 1,8 0,1 1,2 < 0,1
Galium album СПП+ 4,3 0,6 6,2 0,6
BCTP 41 7 19 5
СПП 0,5 0 0,1 0
Vicia sepium СПП+ 2,7 0 0,9 0
BCTP -21 0 14 ■ 0
Примечание. Все различия средних значений достоверны на 5% уровне значимости.
Итак, результаты химических анализов почвы свидетельствуют, что. береза оказывает заметное влияние на рН и содержание в ней различных форм кальция, калия, фосфора, азота и углерода. Однако анализ варьирования растительности показывает, что лишь немногие виды таежной зоны реагируют на создаваемые березой изменения характеристик почвы. Это может быть связано как с небольшой величиной этих изменений, так и с низкой реактивностью большинства присутствовавших на участках видов, имеющих большей частью широкие экологические амплитуды.
Summary
Tarasova J. V., Matveev I. V., Oreshkin D. G. The influence of single birches (Betula pendula Roth) on
characteristics of soils in some plant communities of taiga zone.
*
The influence of single birches Betula pendula Roth on characteristics of soils and vegetation in green moss cowberry-bilberry Scots pine forest and grass-herb meadow is studied. The Dependence of pH and concentration in the soil of some chemical elements (С, Ca, К, P, N) on the distance till birch trunk is demonstrated. Response of vegetation on differences of soil characteristics is insignificant.
Литература
1. Ипатов В. С., Кирикова Л. А. Фитоценология. Изд-во С.-Петерб. ун-та, 1997. 2. Шпатов В. С., Кирикова Л. А. Изменения напочвенного покрова в фитогенном поле ели в условиях корневой изоля-
ции // Вести. Петерб. ун-та, Сер.З. 1991. Вып. 2 (№ 10). С. 43-48. 3. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. Изд-во Моск. ун-та, 1976. 4. Ниценко А. А. Типология мелколиственных лесов европейской части СССР. Изд-во Ленингр. ун-та. 1972. 5. Попов В. К., Попова Н. М. Аллелопатические свойства летучих и водорастворимых веществ березы и сосны // Лесная геоботаника и биология древесных растений. Тула, 1979. С. 95-98 6. Раменский Л. Г., Цаценкин И. А., Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М., 1956. 7. Самойлов Ю. И., Тархова Т. Н. Анализ фитогенных полей одиночных деревьев с использованием метода главных компонент // Бот. журн. 1993. Т. 78, № 5. С. 61-77 8. Шарафутдинов Р. Н. Взаимосвязь почвенно-грунтовых показателей сосновых и березовых биогеоценозов Марийского низменного Заволжья // Экология и леса Поволжья. Йошкар-Ола, 1999. С. 70-73. 9. Шенников А. П. Луговедение. Изд-во Ленингр. ун-та, 1941. 10. Ястребов А. Б. Интерференция фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Бот. журн. 1993. Т. 78, №6. С. 54-65. 11. Ястребов А. Б., Лычаная Н. В. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках // Бот. журн. 1993. Т. 78. №5. С. 78-92. 12. Nüßlein S. Biza podporuse rust dubu // Les. pr. 1999. Vol. 78, N9. P. 412-413 13. Priha O., Smolander A. Nitrogen transformations in soil under Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula at two forest sites //Soil Biology and Biochemistry. 1999. Vol.31, N7. P. 965-977. 14. Priha O., Lehto Т., Smolander A. Mycorrhizas and С and N transformations in the rhizospheres of Pinus sylvestris, Picea abies and Betula pendula seedlings // Plant and Soil. 1999. 206(2). P. 191-204.
Статья поступила в редакцию 17 марта 2003 г.
