CC BY
57
УДК 574.42: 470.324 (1-924.85)
Л. А. Панкратова, Б. К. Ганнибал
восстановительные сукцессии травяных сообществ в ландшафтах южной лесостепи (воронежская область, музей-заповедник «дивногорье»)
Образ восточноевропейской степи и лесостепи в нашем представлении давно и тесно связан с обликом аграрного ландшафта — огромными прямоугольниками полей, засеянных пшеницей, кукурузой, подсолнечником или кормовыми травами, с участками черного пара, и разделяющими их лесополосами, а также непременной и в разной степени развитой овражно-балочной сетью. Так было уже сто лет назад, картина не изменилась в советскую эпоху ведении экстенсивного сельского хозяйства, сохранялась она еще и в начальный период Перестройки. В последнее десятилетие на границе веков, когда значительные площади выводились из хозяйственного оборота, на этих местах почти повсеместно начались процессы естественного восстановления коренной растительности (демутации), в данном случае — степных и луговостепных типов. Если раньше такие направленные изменения фитоценозов можно было изучать исключительно только в заповедниках (см., например, Труды Центрально-Черноземного заповедника им. В. В.Алехина), то теперь потенциальными исследовательскими полигонами могли стать многие другие территории. Появилась возможность наблюдать как самые первые этапы сукцессии, так и уже 5-10-летние стадии развития залежей.
В данной работе представлены материалы, полученные авторами в течение последних 8 лет на территории, где с 1991 г. прекращение хозяйственной деятельности, в отличие от других, имело не стихийный характер, а было оформлено юридически, где процесс восстановления естественной растительности стал необратимым, и где, кроме того, существовали участки с более давним и фиксированным сроком перехода в залежь. Такой территорией является музей-заповедник «Дивногорье», расположенный в восточной части Среднерусской возвышенности в Лискинском районе Воронежской области. Этот объект, будучи ведомственно подчиненным областному комитету по культуре, не числится в перечне ООПТ ни регионального, ни, тем более, федерального уровня. Его статус не предполагает изучения компонентов природы, не предусматривает проведения мониторинга естественных процессов. При этом географическое положение музея-заповедника в научно-стратегическом плане имеет важное значение. Во-первых, на всей территории Воронежской области подобных объектов вообще нет, а мелкие памятники природы регионального значения призваны охранять в основном склоновые биотопы (чаще всего на выходах меловых пород), при полном отсутствие образцов плакорной растительности. Во-вторых, «Дивногорье», в отличие от Центрально-Черноземного заповедника на западе от него и заповедника «Приволжская лесостепь» на востоке, является единственным
© Л. А. Панкратова, Б. К. Ганнибал, 2009
модельным объектом именно в зональных условиях типичных и выщелоченных черноземов южной лесостепи. Кроме того, это единственная репрезентативная точка на карте в пространстве протяженностью почти 600 км между упомянутыми объектами в Курской и Пензенской областях, где ведется мониторинг естественных процессов.
Исследования в музее-заповеднике проводились на водораздельной его части на высоте от 200 до 230 м н. у. м. Небольшой уклон территории, достаточно глубокий почвенный горизонт (от 0.5 до 1.2 м), подстилаемый меловыми породами, и единая в целом многолетняя технологическая схема обработки земли — все это позволяет считать условия обитания растений достаточно однородными на всем протяжении заложенных полигонов-трансект, которые пересекают участки с разным возрастом залежи. Последнее обстоятельство, в свою очередь, дает возможность в полной мере использовать методику трансформации пространственных рядов (в данном случае рядов растительных сообществ) во временные. Основной задачей при этом является выяснение тех изменений, которые происходят в составе и структуре растительных сообществ в процессе восстановительной сукцессии, а также продолжительность каждой из фиксированных стадий этого процесса.
Для решения поставленной задачи на первом этапе работы нами использовались стандартные методики полевых геоботанических исследований, а при анализе полученного материала — различные характеристики видов растений, на базе которых выделялись экологические, биоморфологические и фитоценотические их группы.
Восстановление на послепахотных залежах, как в нашем случае, идет по пути сингенеза автогенетического типа [1]. Хотя процесс начинается на местах полностью разрушенных сообществ, но он относится к типу прогрессивных и быстрых (измеряется несколькими десятками лет). Последняя характеристика в наиболее полной мере отвечает первичному этапу сукцессии, так называемой бурьянистой стадии, которую повсюду, согласно литературе, отличает наименьший период существования (от 2 до 5 лет). Растительные группировки этой стадии имеют смешанный состав преимущественно из полевых сорняков и очень немногих видов коренных сообществ, обладающих, как и первые, R-стратегией (рудералы, эксплеренты, активные заполнители освободившихся пространств). В музее-заповеднике «Дивногорье» такие растительные группировки хотя и бедны в видовом отношении (общий флористический список не превышает 25 таксонов), но относительно полидоминантны. Характерной чертой этой стадии является очень высокая доля участия однолетников (в первый год более 60 %), которая, правда, уже на второй год снижается вдвое (табл. 1). Таковы параметры начального этапа развития залежи, который, по существу, завершается в этих условиях в течение первых двух лет.
Третий год развития залежи, оценивая значительно изменившийся видовой состав, есть основание считать первым годом существования следующей стадии, часто именуемой корневищной или, точнее, корневищных злаков. Начинает доминировать пырей ползучий (Elytrigia герет), и облик сообщества преображается, хотя многие другие показатели остаются на прежнем уровне. На протяжении еще двух-трех и более лет идет становление сообществ длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков — при невысоком видовом разнообразии (до 30 видов) роль однолетников продолжает падать за счет увеличения (до 60 %) участия многолетних видов (табл. 1). Этот промежуточный период иногда именуют пырейно-бурьянным.
Таблица 1
Основные параметры растительных сообществ на разных стадиях залежной сукцессии в дивногорье (Воронежская область)
Стадии Бурьяна Длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков Дерновин-ных злаков
Возраст залежи, лет 1 2 3 5 20-25 30-35* 55-60
Проективное покрытие, % 10-40 35 90 70 45-80 60-90
Число видов в сообществах 25 30 88 98 88
группы видов доля видов разных групп, %
по продолжит. жизненного цикла однолетники 63 34 11 5
двулетники 10 7 4 22 5
многолетники 27 60 82 92 73 90
по отношению к влаге мезофиты 52 70 30 40
ксерофиты 48 30 70 60
эколого-фито- ценотические сорные 72 52 35 25 20 23
степные 12 21 25 38
луговые 15 23 39 24 30 20
лесные - - - - 5 8 6
меловые 1 7 12
по типам корневых систем стержнекорнев 30 50 40 33 41 23
корнеотпрысков 15 - - - 3 10 12
тонкодлинно- корневищные 10 26 38 44 33 15
коротко- корневищные 20 10 18 11 43
кистекорневые 25 14 4 10 4 7
* Участки залежей этого возраста испытывали в процессе сукцессии некоторое вмешательство человека
Залежь пятилетнего возраста по нашим данным принципиально отличается от предшествующей стадии. Основными доминантами здесь являются уже 2 вида — пырей ползучий и мятлик узколистный (Poa angustifolia), и их сообщества по праву надо относить к стадии длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков. При небольшом флористическом разнообразии, на этом этапе растительность отличается очень высоким проективным покрытием, наибольшим участием в ее составе луговых трав и вообще мезофитов, а также корневищных видов растений (см. табл. 1).
Растительность находится на этой стадии еще 20-30 лет, подготавливая условия для перехода к вторичной целине. Как утверждают специалисты [2], за это время структура почвы полностью восстанавливается. Видовое разнообразие сообществ увеличивается в три раза и достигает своего максимума. Роль однолетников, наоборот, доходит до минимальных значений и фиксируется на уровне 5 %, что точно совпадает с аналогичными данными по залежам в курских степях [3]. То же самое можно сказать о доле луговых трав и мезофитов, стабилизировавшейся на уровне 30 %. Абсолютно преобладают многолетние виды и тонкодлиннокорневищные травы. Именно на этом этапе восстановительной сукцессии в составе сообществ доля ксерофитов, среди которых наиболее заметны Bromopsis riparia, Euphorbia stepposa, Festuca valesiaca, Phleum
phleoides, Salvia nutans, Stipa capillata, Teucrium polium и др., достигает максимальных величин — 70 % (см. табл. 1).
Появление в этот период в ценозах ковылей (Stipa capillata, St. pennata) и типчака (Festuca valesiaca) и даже их содоминирование свидетельствует о переходе на следующую стадию — дерновинных злаков. 50-60-летние залежи, существующие в резерватном режиме, должны отличать от предыдущих стадий (судя по литературе [3]) признаки мезо-фитизации, что связано, прежде всего, с накоплением степного войлока. Есть некоторые подобные признаки и в нашем случае (например, некоторое снижение доли видов ксерофитов), но гораздо больше свидетельств того, что развитие залежи в условиях южной лесостепи идет по другому пути. Уменьшается участие в составе фитоценозов видов луговых и лесных, при этом растет доля кальцефитов и начинают преобладать виды растений с короткокорневищной корневой системой. Стабилизируется на высоком уровне проективное покрытие (60-90 %) и доля многолетников в составе флоры (90 %). Таковы характеристики разнотравно-типчаково-ковыльных и ковыльно-типчаковых сообществ, описанных нами в плакорных условиях на территории музея-заповедника «Дивногорье» в качестве последней здесь стадии развития залежей. Подобные сообщества в пределах лесостепной зоны и конкретно в Воронежской области были описаны ранее другими исследователями [4, 5, 6], и были отнесены ими к вторичной целине, условно полностью восстановившейся степной растительности.
Выявленный в результате исследований ряд восстановительных смен на залежах отражает как сложные внутренние процессы (сингенез), происходящие в фитоценозе, так и естественное постепенно нарастающее ухудшение условий влагообеспеченности. Его временные рамки (60 лет) и продолжительность отдельных стадий в целом совпадают с известными в литературе по другим районам европейской лесостепи. Явления мезо-фитизации на последнем этапе развития залежи здесь не наблюдаются в связи с более южным положением места (510 с. ш.) и региональными ландшафтными особенностями, в частности, с близким залеганием меловых толщ.
Литература
1. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии. М., 1985.
2. Герцык В. В. Изучение физико-химических свойств разновозрастных пашен и залежей // Тр. ЦЧЗ. М., 1965. Вып. 9.
3. Филатова Т. Д. Восстановительная динамика восточно-европейских луговых степей (на примере Центральночерноземного биосферного заповедника им. проф. В. В. Алехина). М., 2005.
4. Владимиров К. Н. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде Воронежской губ. // Тр. Бюро по прикладной ботанике. СПб., 1914. Т. 7.
5. Аврорин Н. А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. Л., 1934. Т. 1. Сер. 3.
6. Камышев Н. С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи // Ботан. журн. 1956. Т. 41, № 1.
