CC BY
13БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
ВОСПРИИМЧИВОСТЬ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА CUCURBITACEAE JUSS. ИЗ ГЕНОФОНДА ВИР К ФИЗИОЛОГИЧЕСКИМ РАСАМ ГРИБА PSEUDOPERONOSPORA CUBENSIS
(BERK. ET CURT.) ROSTOW.
Гринько Нина Николаевна
Доктор биологических наук, главный научный сотрудник Адлерской опытной станции - филиала ФГБНУ
ФИЦ ВИГРР им. Н.И.Вавилова (ВИР), г. Сочи
SUSCEPTIBILITY OF SPECIES OF CUCURBITACEAE JUSS. FROM THE GENE POOL VIR PHYSIOLOGICAL RACES FUNGI PSEUDOPERONOSPORA CUBENSIS (BERK. ET CURT.) ROSTOW.
Grinko Nina, Doctor of biological Science, chief researcher Adler experimental station - a branch FGBNU FIZ VIGRR of Vavilov (VIR), Sochi
АННОТАЦИЯ
Впервые дана оценка взаимоотношения видов Cucurbitaceae Juss. из генофонда ВИР с физиологическими расами Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., идентифицированными в 2001-2010 годах на Черноморском побережье Краснодарского края.
Ключевые слова: патоген, Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., физиологические расы, ложная мучнистая роса. ABSTRACT
The estimation of the relationship of species of Cucurbitaceae Juss. from gene pool VIR with physiological races Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., identified in 2001-2010 in the Black Sea coast of Krasnodar region. Keywords: pathogen, Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., physiological races, downy mildew.
Эпифитотийное развитие ложной мучнистой росы огурца, снижающее урожайность культуры в открытом и защищенном грунте на 50-85% и более, обусловлено высоким уровнем агрессивности и экологической адаптивности возбудителя - гриба Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow. [1, с. 32-41; 5, с. 3-6; 10]. Микроэволюционные процессы в популяциях патогена способствуют накоплению новых вирулентных рас, преодолевающих устойчивость генотипов огурца к болезни. Темпы внутривидовой изменчивости паразита по признаку вирулентности регламентированы факторами окружающей среды [8, с. 14-19] и генотипической гетерогенностью видов семейства Cucurbitaceae Juss. [5, с. 6-8; 9, с. 1-9]. Анализ патогенеза ложной мучнистой росы - продолжительность инкубационного периода и типы споруляции, размеры спорангиеносцев и спорангиев при заражении 18 сортов из 6 родов тыквенных культур, позволил идентифицировать две новые расы P. cubensis в Индии [11, с. 178-179]. Инокуляция 26 сортов, относящихся к 13 видам и подвидам семейства тыквенных, подтвердила физиологическую специализацию изолятов патогена из Японии, Израиля и США [12, с. 905-907].
Репродуцируемые нами на экспериментальной базе Адлерской ОС виды Cucurbitaceae из мирового генофонда ВИР [2, 3, 4], при естественном и искусственном инфицировании P. cubensis, проявили разнокачественные реакции: от несовместимой комбинации - сверхчувстви-
тельность, до сильного поражения с обильным спороно-шением [5, с. 6-8]. В условиях in vivo патоген не развивался на видах Lagenaria siceraria (вр.к.- 296, Вьетнам), Luffa cylindrica (вр.к- 301, Вьетнам; вр. к- 609, Лаос), Luffa acutangula (вр.к- 302, Китай), Benincasa hispida (вр.к- 294, Вьетнам), Momordica L. (вр.к- 300, Вьетнам), а на искусственно инокулированных листьях формировался хлороз и некроз. При обоих способах заражения ложная мучнистая роса незначительно поражала образцы: Cucumeropsis (к-79, Бенин), L. cylindrica (вр.к- 610, Венесуэла), Benincasa hispida (к-64, Лаос), Brionia dioica (к-39, Испания), Brioniopsis laciniosa (к-43, Швейцария). Высоким уровнем восприимчивости к патогену отличались виды: Ecballium elaterium (к-3, Португалия; к-40, Швейцария), Echinocystis echinata (к-65, Эфиопия) и Tladiantha sp. (к-47, Россия), которые также причислены к растениям-хозяевам P. cubensis в Украине [9, с. 1-9]. Следует отметить, что наряду с межвидовой нами выявлена и существенная внутривидовая дифференциация реакций растений семейства тыквенных на внедрение патогена. В частности, на Lagenaria siceraria из Японии (вр.к- 297) и Австрии (вр.к.- 307) фиксировалась реакция сверхчувствительности, а образец из Вьетнама (вр. к-296) поражался ложной мучнистой росой в сильной степени [5, с. 6-8].
Благодаря варьированию типов совместимости P. cubensis с дикими и культурными видами Cucurbitaceae на Черноморском побережье Краснодарского края нами в 1994-2000гг. дифференцировано 12 физиологических рас
гриба [5, с. 8-12], а в 2001-2010гг. количество иммунологических комбинаций достигло 15 [6, с. 99-108]. Прогрес-сирование формообразовательных процессов в популяции паразита обусловливает необходимость контроля изменчивости внутривидовых структур P.cubensis по признаку вирулентности, что весьма важно при создании иммунных к ложной мучнистой росе генотипов огурца [6, с. 99-108; 7, с. 50-53].
Цель исследований - оценка взаимоотношения видов семейства Cucurbitaceae с физиологическими расами P.cubensis.
Материал и методы
Для анализа использовали 15 идентифицированных нами рас патогена: авирулентные - 4, 6, 12, 20; сред-невирулентные - 7, 14, 38, 44 и сложные высоковирулентные - 15, 30, 31, 53, 55, 61, 63 [5, с. 6-8; 6, с. 99-108]. Агрессивность рас тестировали на 28 видах Cucurbitaceae, репродуцируемых для закладки семян на хранение в генетический банк ВИР [2, 3, 4]: 1- Benincasa hispida (к-64, Лаос), 2- Brionia dioica (к-39, Испания), 3- Brioniopsis laciniosa (к-43, Швейцария), 4- Cucumis L. (к-55, Гана), 5-Cucumis L. (к-61, Гана), 6- Cucumis L. (к-66, Эфиопия), 7-Cucumis L. (вр.к- 1686, Эфиопия), 8- Cucumis anguria (к-5, Африка), 9- C. aculantus (к-6, Судан), 10- C. africanus (вр.к-1788, Нидерланды), 11- C. dipsaceus (к-3, Кения), 12- C. ficifolius (к-8, Сев. Африка), 13- C. longipes (к-17, Франция), 14- C. miricarpus (к-11, ЮАР), 15- C. prophetarum (к-12, Африка), 16- C. saelinexii (к-15, ЮАР), 17- Cucumeropsis L. (к-79, Бенин), 18- Cyclanthera pedata (к-81, Венесуэла), 19- Ecballium elaterium (к-33, Бельгия), 20- Echinocystis echinata (к-65, Эфиопия), 21- Lagenaria siceraria (вр.к- 296 Вьетнам), 22- Luffa acutangula (вр.к -302, Китай), 23- Luffa cylindrica (вр.к. - 605, Индия), 24- Melotria shcabra (к-84, Мексика), 25- Momordica charantia (к-109, Вьетнам), 26-Tladiantha L. (к-47, Россия), 27- Trichosanthes anguina (к-29, Шри-Ланка), 28- Passiflora edulis (к-63, Гана). Из листьев вышеозначенных видов пробочным сверлом вырезали диски, диаметром 15мм, которые раскладывали на дистиллированную воду в чашки Петри верхней стороной вниз. Инокулюм в концентрации 5х104 - 5х105 зооспоран-гиев /мл. наносили на диски в 5-ти кратной повторности.
Чашки Петри инкубировали при температуре 22-25°С в течение 6-8 сут. Данные пораженности в баллах (bs) преобразовали в индекс агрессивности (Iagr), ранжированный по шкале (низкий: <1; средний: 1,1-3; высокий: >3) [6, с. 99-108]. Статистическую обработку экспериментальных данных проводили стандартными методами с помощью пакетов программ Excel и Statistica.
Результаты и обсуждение
Тестируемые расы P.cubensis проявили патоген-ность в отношении всех анализируемых видов Cucurbitaceae. Доказано существенное варьирование (Cv= 52,9%) индекса агрессивности, подтвержденное высокой положительной корреляционной связью (Cr=0,89±0,07) между средним значением (Iagr=1,61±0,04) и стандартным отклонением (о=0,85). Минимальным показателем (Iagr =0,51±0,02) с высоким уровнем изменчивости признака (Cv=46,3%) выделялись авирулентные расы - 4, 6, 12, 20 (Рис. 1). Высокую устойчивость к расам 4, 6, 12 показал образец Melotria shcabra (к-84), а к 12 -Cucumeropsis sp. (к-79).
Средневирулентные расы - 7, 14, 38 и 44 характеризовались значимой изменчивостью (Cv=26,2%) признака (Iagr =1,41±0,03). В данной группе морфотипов максимальную агрессивность (Iagr=1,54±0,04) проявила раса 7, к которой высокочувствительными (bs=1,9-2,0±0,03) оказались образцы: Benincasa hispida (к-64) и Brionia dioica (к-39). Полученные результаты свидетельствуют в пользу усиления агрессивности гриба, поскольку ложной мучнистой росой данные виды в 1994-1996гг. поражались незначительно [5, с. 6-8]. Минимальной агрессивностью отличалась раса 14 (Iagr=1,23±0,04), а наименьшей восприимчивостью (bs= 0,3-0,9±0,01) выделялись виды: Cucumis africanus (вр.к-1788), C. dipsaceus (к-3), C. ficifolius (к-8), C. longipes (к-17), C. miricarpus (к-11), Cyclanthera pedata (к-81), Ecballium elaterium (к-33). Расы 38 и 44 незначительно различались по уровню агрессивности, а слабовосприимчивыми к ним оказались образцы: Cyclanthera pedata (к-81), Ecballium elaterium (к-33), Melotria shcabra (к-84), Passiflora edulis (к-63).
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Виды Cucurbitaceae Рисунок 1. Агрессивность рас P.cubensis в отношении видов Cucurbitaceae
Условные обозначения: Здесь и на рис. 3 виды Cucurbitaceae (название, номер каталога ВИР, страна происхождения) описаны в методике.
Высоковирулетные морфотипы - 15, 30, 31, 53, 55, 61 и 63 выделялись существенной изменчивостью (Cv=21,4%) признака (Iagr=2,33±0,06). Наименьшую агрессивность проявила раса 15 (Iagr=2,15±0,05), а максимальную - 63 (Iagr =2,56±0,07). Средний уровень восприимчи-
вости (bs= 0,9-1,9±0,07) к данной группе морфотипов обнаружен у видов: Ecballium elaterium (к-33), Melotria shcabra (к-84), Momordica charantia (к-109), Passiflora edulis (к-63).
Расы P.cubensis, по признакам агрессивности в отношении видов Cucurbitaceae, дифференцированы по 3 кластерам. В первом кластере систематизированы авиру-летные расы с близким сходством морфотипов 6 - 12 (Рис. 2).
1,5 2,0 2,5 3,0 Дистанция объединения
Рисунок 2. Дендрограмма сходства рас P.cubensis по уровню агрессивности в отношении видов Cucurbitaceae
Во втором кластере классифицированы средневи-рулентные расы, а подобие обнаружено между морфоти-пами 38 - 44. Незначительное изолирование расы 14, объясняется сравнительно низкой агрессивностью в отношении тестируемых видов Cucurbitaceae. В третьем кластере сгруппированы высоковирулентные расы, со сходством морфотипов 53 - 61 и 31 - 55. Обособленное расположение расы 15 обусловлено минимальным показателем агрессивности среди морфотипов данной группы.
Результаты исследований согласуются с полученными, ранее данными о сопряженности показателей агрессивности и вирулентности P.cubensis [6, с. 99-108].
Так, в 2001-2010гг. по индексу агрессивности сходными оказались расы - авирулентные: 4-12 и 6-20; средневиру-летные: 14-44 и высоковирулентные: 31-55, 30-53 и 6163. Отличия группировок рас по уровню агрессивности обосновывают влияние растений-хозяев из семейства Cucurbitaceae на формообразовательные процессы внутри популяций патогена.
Подтверждены статистически достоверные различия ^>F0,1=7,64) балла поражения при инокуляции тестируемых видов Cucurbitaceae смесью рас - популяцией гриба (Рис. 3).
Ввды Cucurbitaceae
Рисунок 3. Восприимчивость видов Cucurbitaceae к популяции P.cubensis Условные обозначения: а - балл поражения (bs), б - критерий Fф
Высокоустойчивыми к P.cubensis оказались образцы: Ecballium elaterium (к-33), Melotria shcabra (к-84), Momordica charantia (к-109) и Passiflora edulis (к-63). Исходя из фиксируемой с 1994г. стабильно низкой восприимчивости данных видов к P.cubensis можно предположить, что устойчивость контролируется доминантными генами. Значительный внутривидовой полиморфизм по уровню чувствительности к паразиту обнаружен у видов рода Ecballium L., поскольку в 1996-1997гг. на образцах Ecballium elaterium (к-3, Португалия и к-40, Швейцария) зафиксирован максимальный балл поражения ложной
мучнистой росой [5, с. 6-7]. Высокой восприимчивостью к патогену выделялись виды Luffa cylindrica (вр.к. - 605) и Trichosanthes anguina (к-29), а также образцы Cucumis L., что не противоречит данным об отсутствии иммунных к патогену культурных и диких видов данного рода [5, с. 68; 7, с. 50-53].
Кластерным анализом виды Cucurbitaceae по уровню чувствительности к популяции P.cubensis классифицированы по двум группам - высокоустойчивые и восприимчивые. В больших и малых кластерах отмечается связь на более высоком уровне сходства (Рис. 4).
08 1;0 1,2 1,4 Дистанция объединения
Рисунок 4. Дендрограмма распределения видов СисигЬ^асеае по уровню восприимчивости к популяции P.cubensis
Высокой устойчивостью к патогену отличались образцы: Cyclanthera pedata (к-81), Ecballium elaterium (к-33), Melotria shcabra (к-84), Passiflora edulis (к-63), Momordica charantia (к-109), Tladiantha (к-47), Echinocystis echinata (к-65). В группе восприимчивых образцов близким сходством выделялись: Brionia dioica (к-39) - C. dipsaceus (к-3), C. aculantus (к-6) - C. ficifolius (к-8), Luffa cylindrica (вр.к. - 605) - Trichosanthes anguina (к-29), Cucumis L. (к-61) - Cucumis L. (к-66), Brioniopsis laciniosa (к-43) - Cucumeropsis sp. (к-79).
Таким образом, дана оценка взаимоотношения видов Cucurbitaceae из мирового генофонда ВИР с физиологическими расами Pseudoperonospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow., идентифицированными в 2001-2010гг. на Черноморском побережье Краснодарского края. Подтверждена сопряженность признаков агрессивности и вирулентности рас P.cubensis. Доказаны отличия группировок рас по уровню агрессивности, свидетельствующие в пользу влияния растений-хозяев из семейства Cucurbitaceae на микроэволюционные процессы внутри вида P.cubensis. Выделены высокоустойчивые к патогену образцы: Cyclanthera pedata (к-81), Ecballium elaterium (к-
33), Melotria shcabra (к-84), Passiflora edulis (к-63), Momordica charantia (к-109), Tladiantha (к-47), Echinocystis echinata (к-65), представляющие практический интерес в качестве исходного материала для селекционных программ на иммунитет к ложной мучнистой росе.
Литература
1. Власова Э. А. Особенности патогенеза ложной мучнистой росы огурца/ Э. А. Власова //IX Всесоюз. со-вещ. по иммунитету растений к болезням и вредителям: Тез. докл. Минск, сент., Мн., 1991. - С. 188190.
2. Генофонд ВИР им. Н.И.Вавилова - Люффа - URL: https://www.facebook.com/nina.grinko/photos_albu ms#
3. Генофонд ВИР им. Н.И.Вавилова - Cucumis L. - URL: https://www.facebook.com/nina.grinko/photos_albu ms#
4. Генофонд ВИР им. Н.И.Вавилова - Тыквенные культуры - URL: https://www.facebook.com/ nina .grinko /photos albums#
5. Гринько Н.Н. Ложная мучнистая роса огурца/ Н.Н.Гринько. - Сочи: ГУП «СПП». - 2003. - 68с.
6. Гринько Н.Н. Внутривидовой полиморфизм возбудителя ложной мучнистой росы огурца (Pseudo-peronospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow.) по признаку вирулентности/ Н.Н.Гринько// Защита растений: Сб. науч.тр./ РУП «Институт защиты растений» НАН Беларуси. - Несвиж: Несвиж. укруп. тип. им. С. Будного, 2011. - Вып. 35. - С.99-108.
7. Гринько Н.Н. Скрининг мировой коллекции генетических ресурсов ВИР им. Н.И.Вавилова с целью отбора генотипов огурца, устойчивых к Pseudo-peronospora cubensis (Berk. et Curt.) Rostow.// Овощи России. - 2012. - №1. -С. 50-53.
8. Левитин М.М. Изменение микроклимата и прогноз развития болезней растений/ М.М.Левитин// Микология и фитопатология, 2011. - Т. 46. - Вып.1. - С. 14-19.
9. Лесовой М. П. Идентификация рас возбудителя ложной мучнистой росы огурца и определение устойчивости селекционного материала/ М.П.Ле-совой, В.И.Лоханская, Н.А.Скрипник: Метод. рекомендации. - Киев, 1992. - 9с.
10. Pseudoperonospora cubensis в агроценозе огурца -URL: https://www.facebook.com/nina.grinko/ photos
albums#
11. Bains S. S. Two new races of Pseudoperonospora cubensis on muskmelon in Punjab/ S. S. Bains, N. K. Sharma// Indian J. Mycol. and Plant Pathol. - 1986. -Vol. 16, № 2. - P. 178 - 179.
12. Thomas C. E. Host effect on selection of virulence factors affecting sporulation by Pseudoperonospora cubensis /C. E. Thomas, E. L. Jourdain //Plant Disease. - 1992. - Vol. 76, № 9. - C. 905 - 907.
ЭЛЕМЕНТЫ ДИСТАНЦИОННОГО ОБУЧЕНИЯ ПРИ ПОДГОТОВКЕ БАКАЛАВРОВ ПО НАПРАВЛЕНИЮ 06.03.01 - БИОЛОГИЯ В ЗАБАЙКАЛЬСКОМ АГРАРНОМ ИНСТИТУТЕ ФИЛИАЛЕ ФГБОУ ВО «ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
ИМ. А.А. ЕЖЕВСКОГО»
Каюкова Светлана Николаевна
кандидат биол. наук, доцент, Забайкальский аграрный институт ФГБОУ ВО «ИрГАУ им. А.А. Ежевского»
г. Чита
Бутина Наталья Александровна
кандидат биол. наук, доцент, Забайкальский аграрный институт ФГБОУ ВО «ИрГАУ им. А.А. Ежевского»
г. Чита
THE ELEMENTS OF DISTANCE LEARNING IN THE TRAINING IN A DIRECTION 06.03.01 - BIOLOGY IN TRANSBAIKAL AGRARIAN INSTITUTE - SUBSIDIARY OF FSBEI HE «IRKUTSK STA TE AGRARIAN UNIVERSITY NAMED AFTER A.A. YEZHEVSKY» Kayukova Svetlana, Candidat of Science, assistant professor of Transbaikal Agrarian Institute - subsidiary of FSBEI HE «IrSAU named after A.A. Yezhevsky», Chito
Butina Natalya, Candidat of Science, assistant professor of Transbaikal Agrarian Institute - subsidiary of FSBEI HE «IrSAU named after A.A. Yezhevsky», С^Ла АННОТАЦИЯ
В статье рассмотрен вопрос о приобретении опыта дистанционного обучения в подготовке биологов-охотоведов в Забайкальском аграрном институте - филиале ФГБОУ ВО «Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского» ABSTRACT
The article considers the issue of acquisition of experience of distance learning of biologists-hunters in Transbaikal agrarian institute - subsidiary of FSBEI HE «Irkutsk state agrarian university named after A.A. Yezhevsky»
Ключевые слова: Забайкальский край, аграрный вуз, охотоведение, образовательный стандарт Keywords: Transbaikal territory, agricultural university, hunter studies, educational standart
Охотоведческому образованию в России более 100 лет [1, с. 222]. Основными центрами в подготовке биологов-охотоведов являются старейшие вузы - Иркутский государственный аграрный университет им. А.А. Ежевского (г. Иркутск), Вятская государственная сельскохозяйственная академия (г. Киров) и Российский государственный аграрный заочный университет (г. Балашиха). Откликаясь на запросы агропромышленного комплекса, учитывая недостаток в специалистах охотничьего хозяйства, в настоящее время биологов-охотоведов готовят в ряде вузов Российской Федерации.
Забайкальский аграрный институт, получив на основании приказа Федеральной службы по надзору в сфере образования и науки (Рособрнадзора РФ) лицензию на право обучения студентов по специальности и направлению высшего образования «Биология» со специализацией и профилем «Охотоведение», с 2010 года реализует учебную программу по подготовке вышеуказанных специалистов.
С целью создания оптимальных условий для организации образовательного процесса в нашем вузе в 2011
