УДК 582.26 (571.52)
Ю. В. Науменко
Водоросли р. Эрзин и его притоков
Представлены результаты изучения планктонных, бентосных и (репрЬкоп) водорослей. Дан список водорослей (141 вид) реки Эрзин и ее притоков.
Альгологическая растительность рек Уб-сунурской котловины, расположенной на юге Тывы, не изучалась до настоящего времени. Выявление видового разнообразия водорослей, обитающих в реках необходимо, так как оно расширяет наши знания о сообществах (фитопланктон и фитобентос), функционирующих в горных реках, и дополняет сведения по экологии отдельных видов.
Материалы и методы
Материал для изучения водорослей р. Эрзин и ряда его притоков собирали маршрутным методом в нижнем течении реки: от устья до р. Улар. Пробы планктона и бентоса собирали и обрабатывали общепринятыми методами. Всего обработана 51 альгологическая проба, отобранная в августе - в р. Эрзин в 1993-1995 гг., в реках Улар и Ба-ин-Гол в 1995 г., в р. Морен в 1997 г. Водоросли изучали с помощью светового микроскопа “Amplival” Carl Zeiss Jena с увеличением от 640 до 1600.
Результаты и обсуждение
Река Эрзин - крупный правый приток Тес-Хема, берет свое начало на стыке хребтов Восточный Танну-Ола и Сангилен. Протяженность ее 135 км, площадь бассейна 4353 км” (Природные ...,1957). Устье реки расположено на высоте 1067.0 м над ур. моря. Исследованный нами участок реки от устья р. Улар до впадения в Тес-Хем чрезвычайно извилист, русло реки шириной 100200 м распадается на ряд рукавов, которые через некоторое расстояние объединяются. Дно реки в основном галечное. Течение реки быстрое 1.12 м/с. Прозрачность воды до дна, цвет ее голубовато-зеленый. Активная реакция варьировала от 6.80 до 7.00, а темпера-
тура воды изменялась от 8.0 до 12.5 °С. В ионном составе преобладают: Са2+ = 45.0 мг/л, Mg2+ = 7.5, Na+ и К+ = 2.0, НСОз’ = 164.4, S042' = 12.5, СГ = 9.9 мг/л. Сумма всех ионов - 223.3 мг/л. Содержание общего железа 0.06, а кремния 3.5 мг/л (химический анализ воды за 16.08.1993 г., выполнен сотрудниками ЗапСибНИИГ оскомгидромет
г. Новосибирска).
В русле р. Эрзин выявлено 94 вида (представленных 107 видовыми и внутривидовыми таксонами), относящихся к 4 отделам: Cyanophyta - 7 видов, Dinophyta - 1,
Bacillariophyta - 74 и Chlorophyta 12 видов (табл. 1). Они относятся к 7 классам, 21 семейству и 35 родам. Преобладали по числу видов представители двух отделов: Bacillariophyta (78.7 %) и Chlorophyta
(12.8%). Шесть ведущих семейств -Naviculaceae (18 видов), Cymbellaceae (16), Fragilariaceae (10), Gomphonemotaceae (7), Achnanthaceae и Nitzschiaceae (по 6 видов) -включали 67.0 %, а пять преобладающих родов - Cymbella (15 видов), Navicula (11), Gomphonema (6), Nitzschia и Cosmarium (по 5 видов) - содержали 44.7 % от обнаруженных видов.
Пробы планктона из Эрзина содержали обрывки нитей Ulothrix zonata, Stegioclonium tenue и значительное число створок диатомовых, среди которых особенно часты были Hannaea arcus, Meridion circulare. Число таксонов варьировало от 9 до 14 в пробах. Донные пробы (песок и заиленный песок) очень бедны в видовом отношении, число таксонов варьировало от 7 до 10. В основном это те же виды, что и в обрастаниях. Самыми богатыми по составу были пробы обрастаний, образованных на валунах, гальке, древесине и мхах, в них определено 80 видов, разновидностей и форм водорослей.
В выжимках мха обнаружено до 63 видовых и внутривидовых таксонов, из них часто
Таблица 1
Видовой состав водорослей рек бассейна Эрзина
Вид Эрзин Морен Баин-Гол Улар
русло лужи
CYANOPHYTA
MerismopecLia punctata Meyen + - - - -
M.tenuissima Lemm. - + - - -
Gloeocapsa túrgida (Kütz.) Hollerb. + - - - -
Oscillatoria agardii Gom. + - - - -
0. amoena (Kütz.) Gom. + - + - +
0. bornetii (Zukal) Forti f. intermedia (Woronich.) Elenk. + - - - -
0. limosa Ag. + + - - -
Phormidium autumnale (Ag.) Gom. + - - - -
P. corium (Ag.) Gom. - - - - +
DINOPHYTA
Ceratium hirundinella (O.F.M.) Bergh var. hirundinella + - - - -
C. hirundinella typ carinthiacum (Zederb.) Boehm. + - - - -
C. hirundinella typ furcoides (Lev.) Schroder + - - - -
BACILLARIOPHYTA
Stephanodiscus rotula (Kütz.) Hendey + - - - -
Cyclotella meneghiniana Kütz. - + - - -
Fragilaria construens var. venter (Ehr.) Grun. + - - - -
F. intermedia Grun. var. intermedia - - - + -
F. intermedia var. capitellata A. Cl. + + - - -
F. leptostauron (Ehr.) Hust. + + - - -
F. pinnata Ehr. + + - + -
Synedra acus Kütz. + + - - -
S. goulardii (Breb.) Hust. var. goulardii - + - - -
S. goulardii var. telezkoensis Poretzky + + - - -
S. parasitica (W.Sm.) Hust. - + - - -
S. tabulata (Ag.) Kütz. + - - - -
S. ulna (Nitzsch) Ehr. var. ulna + + + + г
S. ulna var. amphirhynchus (Ehr.) Grun. + - - - -
S. ulna var. biceps (Kütz.) Schonf. + - - - -
S. ulna var. spatulifera Grun. - + - - -
S. vaucheria Kütz. var. vaucheria - - + - -
S. vaucheria var. capitellata Grun. + - - - -
Hannaea arcus (Ehr.) Patrik var. arcus + + - + +
H. arcus var. amphioxys (Rabenh.) Brun, + + - - +
H. arcus var. linearis Holraboe + + - - +
H. arcus var. linearis f. Recta (Skv. et Meyer) Pr.-Lavr. + + + - +
Diatoma anceps (Ehr.) Kirchn. + - + - -
D. elongatum var. tenue (Ag.) V.H. + + + - -
D. hiemale (Lyngb.) Heib. Var. hiemale + - + - -
D. hiemale var. mesodon (Ehr.) Grun. + + + + т
Meridion circulare Ag. + + + + +
Tabellaría fenestrata (Roth) Kütz. + - - • -
Navícula anglica Ralfs + - -
N. cincta (Ehr.) Kütz. + - +
N. cryptocephala Kütz. - + + + .
N. cuspidata Kütz. - + _
N. dicephala (Ehr.) W.Sm. + - _ _ .
N. exigua (Greg.) O.Müll. - + _ _ .
N. gracilis Ehr. + "Г + _ _
N. minima Grun. - + _ _
N. minuscula Grun. - - + + -
Продолжение табл. 1
N. placentula f. rostrata A. Maer + - - - -
N. pupula Kütz. var. pupula + - - - -
N. pupula var. elliptica Hust. + - - -
N. radiosa Kütz. + + + + +
N. reinhardtii (Gran.) CI. + - - - -
N. rotaena (Rabenh.) Grun. + - - - -
N. rhynchocephala Kütz. + - + -
N. seminulum Gran. - - + - -
N. subrotundata - + - - -
N. tuscula f. rostrata A. Maer + - - - -
Stauroneis anceps Ehr. + + - + -
Pinnularia appendiculata (Ag.) CI. - - - ’T -
P. borealis Ehr. - - - + -
P. interrupta W. Sm. - - - + -
P. major (Kütz.) CI. + - - - -
P. microstauron var. brebissonii (Kütz.) Hust. + - - - -
P. molaris Grun. - - - + -
P. undulata Greg. + - - - -
Caloñéis bacillum (Grun.) Mer. + - - - -
Dipioneis subovalis CI. + - - - -
Amphipleura pellucida Kütz. - + - - -
Frustulia rhomboides (Ehr.) D.T. + - - - -
Cocconeis placentula Ehr. Var. placentula + + + + +
C. placentula var. euglypta (Ehr.) CI. + - + + +
C. placentula var. intermedia (Heib. et Perag.) CI. - - - + -
Achnanthes affinis Grun. - - + - -
A. lanceolata (Breb.) Grun. var. lanceolata + - Л- + -
A. lanceolata f. ventricosa Hust. - + + + -
A. lanceolata var. elliptica CI. - - + + -
A. lanceolata var. rostrata (Ostr.) Hust. - - + - -
A. linearis (W. Sm.) Grun. - - -L - -
A. microcephala (Kütz.) Grun. + + - -
A. minutissima Kütz. + + + - +
Eucocconeis flexella Kütz. + - - - -
E. lapponica Hust. + - - - -
Eunotia lunaris (Ehr.) Grun. var. lunar is + + - - +
E. lunaris f. ceratoneoides May. - + - - -
E. pectinalis var. minor (Kütz.) Rabenh. + - - - -
E. tenella (Grun.) Hust. - - + - -
Rhoicosphenia curvata (Kütz.) Grun. - - + - -
Cymbella aequalis W. Sm. + + - - -
C. affinis Kütz. + - - - -
C. amphicephala Naeg. + + - - -
C. angustata (W. Sm.) CI. + - - - -
C. bipartita var. continua A. CI. + - - - -
C. borealis CI. + - - - -
C. cistula (Hemp.) Grun. + + - + +
C. cymbiformis (Ag. Kütz.) V. H. + - - - -
C. delicatula Kütz. + - - - +
C. naviculiformis Auersw. + + - - -
C. parva (W. Sm.) CI. - + - - -
C. pusilla Grun. - - + - -
C. sinuata Greg. + + + + +
C. stuxbergii CI. + + + - +
C. túrgida (Greg.) CI. + + + - -
Продолжение табл. 1
C. ventricosa Kütz. + + + + +
C. vabe Skv. + - - - -
Amphora ovalis Kütz. var. ovalis - - + + -
A. ovalis var. libyca Ehr. + - - - -
Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum - + - - -
G. acuminatum var. brebissonii (Kütz.) Cl. + - - - -
G. acuminatum var. coronatum (Ehr.) W. Sm. - ~r - - -
G. angustatum (Kütz.) Rabenh. var. angustatum - + + - +
G. angustatum var. productum Grun. - + + - -
G. constrictum Ehr. - + - - -
G. gracile Ehr. - + + - -
G. intricatum Kütz. - - + - -
G. lanceolatum Ehr. + - - - -
G. longiceps Ehr. var. longiceps - + - - -
G. longiceps var. subclavatum Grun. - - + - -
G. olivaceum (Lyngb.) Kütz. + + + + +
G. parvulum (Kütz.) Grun. + + - - -
G. quadripunctatum (Ostr.) Wisl. + + - - -
G. ventricosum Greg. + - - - +
Didymosphenia geminata (Lyngb.) M. Schmidt + + + - +
Rhopalodia gibba (Ehr.) 0. Müll. + + + - -
R. parailela (Grun.) O. Miill. - + - - -
Nitzschia amphibia Grun. + - - - -
N. communis Rabenh. *r - - - -
N denticula Grun. -i- - - - -
N. dissipata (Kütz.) Grun. + + + + +
N. frustulum (Kütz.) Grun. - + - - -
N. hantzschiana Rabenh. - - + - -
N. linearis W. Sm. - - -f + -
N. microcephala Grun. - - + - -
N. palea (Kütz.) W. Sm. Var. palea -Г + - - -
N. palea var. capitata Wisl. et Poretzky - T - - -
N. vermicularis (Kütz.) Grun. - - - + -
Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. + + + + +
Surirella angustata Kütz. + + - + -
S. linearis W. Sm. + - - - -
S. ovata Kütz. var. oval a - + + + -
S. ovata var. pinnata (W. Sm.) Hust. - + - - -
EUGLENOPHYTA
Trachelomonas intermedia Dang. - + - - -
RHODOPHYTA
Chantransia chalybea (Roth) Fries - - - - +
C. leibleinii Kütz. - - - - +
CHLOROPHYTA
Pandorina morum (Müll.) Bory - + - - -
Ulothrix subtilissima Rabenh. + + - - -
U. tenerrima Kütz. - + - - -
U. zonata (Web. et Mohr) Kütz. + + - - -
Stigeoclonium farctum Berth. + - - - -
S. tenue (Ag.) Kütz. + - - - +
Oedogonium oblongum var. fusiforme Jao - + - - -
Spirogyra dicimina f. juergensii (Kütz.) V. Poljansk. + + - - -
S. varians (Hass.) Kütz. + + - - -
Zygnema insige (Hass.) Kütz. - + - - -
Closterium exiguum W. et G. West - - + - -
Окончание табл. 1
C. leibleinii Kütz. - - - - +
C. manschuricum Skv. - - + - -
C. peracerosum Gay var. peracerosum + + - - -
C. peracerosum var. elegans G. West + + - - -
C. pronum Breb. - - - - +
C. tumidulum Gay - - - - +
Cosmarium bioculatum Breb. + - - - -
C. botrytis Meneg. + - - - -
C. crenatum Ralfs + - - - -
C. formosulum Hoff. + - - - -
C. moniliforme (Turp.) Ralfs + - - - -
C. punctulatum Breb. - - - - +
встречались Meridion circulare и Наппаеа arcus, остальные в меньшем количестве.
На древесных субстратах выявлено до 25 таксонов водорослей, среди преобладающих видов были и те же виды, что и в выжимках мхов.
Обрастания валунов и гальки содержали наибольшее число видов, разновидностей и форм водорослей - 76. При доминировании облигатных реофилов Meridion circulare и Наппаеа arcus на гальке в прибрежье отмечет! дерновинки и пленки темно-зеленого цвета, состоящие из синезеленой Oscillatoria атоепа.
Рядом с руслом Эрзина в прибрежье среди камней в значительном количестве образовались неглубокие лужи, заливы. Температура в них 18.2-19.0 °С. Галечное дно данных водоемов интенсивно обрастает мхом и зелеными нитчатками - Spirogyra varians, Oedogonium oblongum var.fusiforme, Zygnema insige и др., а в воде развиваются синезеленые Merismopedia tenuissima, эвгленовые -Trachelomonas intermedia, зеленые -Pandorina тогит и целый ряд диатомовых (табл. I). В прирусловых водоемах отмечено 65 видов, относящихся к 8 классам, 20 семействам, 30 родам. Необходимо отметить
нахождение также значительного числа уродливых форм Наппаеа arcus и Meridion circulare.
Улар. Наши исследования Улара были проведены в 5-километровой устьевой его части. На этом протяжении река представляет бурный горный поток с прозрачной зеленовато-синей холодной водой. Температура воды в начале августа 1995 г. была 4.55.0 °С, рН=6.0. Дно реки каменистое, состоящее из крупных валунов и гальки разных размеров. Ширина Улара около 2025 м.
В русле реки найдено 27 видов водорослей, относящихся к 4 отделам (габл. 2), 5 классам, 13 семействам и 18 родам. Преобладают диатомовые водоросли.
Обрастания на валунах и гальке состояли из диатомовых с господствующими видами Meridion circulare, Наппаеа arcus и Didymosphenia geminata и из пленок синезеленых, образованных Oscillatoria атоепа и Phormidium corium. Всего в литореофильных группировках обрастаний выявлено 18 видовых и внутривидовых таксонов.
Выжимки мха содержали наибольшее число таксонов водорослей - 22. Преобладали здесь также диатомовые с доминантом
Т аблица 2
Таксономическое разнообразие видов водорослей Эрзина и его притоков
Отдел Эрзин Морен Баин-Г ол Улар Всего %
русло лужи
Cyanophyta 7 2 1 - 2 9 6.4
Bacillariophyta 74 53 42 26 18 106 75.2
Dinophyta 1 - - - - 1 0.7
Rhodophyta - - - - 2 2 1.4
Euglenophyta - 1 - - - 1 0.7
Chlorophyta 12 9 2 - 5 22 15.6
Всего 94 65 45 26 27 141 100
Cymbella ventricosa, следует отметить нахождение двух видов Chantransia chalybea и C. leibeinii из отдела красных водорослей.
В пробах фитопланктона определено 11 таксонов водорослей с доминантами Hannaea arcus и Meridion circulare. Общая численность фитопланктона составляла 293 тыс.кл/л. Необходимо отметить, что все виды, выявленные здесь, являются формами дна и обрастаний.
На древесном субстрате найдено 9 таксонов водорослей с доминантами Наппаеа arcus и Cymbella ventricosa.
Донные пробы песка самые бедные, здесь выявлено всего 4 вида.
Баин-Гол. Правый приток Эрзина. Баин-Гол - небольшая речка, берет начало в верховьях хребта Хорумнуг-Тайга, впадает в Эрзин на расстоянии 6 км вниз по течению от устья Улара. Дно в нижнем течении песчаное, чаще всего встречаются заиленные пески, местами отмечается галька. Вода чрезвычайно мутная, серо-черного цвета. В августе 1995 г. температура воды была 12.6 °С.
В р. Баин-Гол выявлено 26 видов (представленных 30 видами, разновид-ностями и формами), которые относятся только к отделу Bacillariophyta.
В обрастаниях на гальке и древесном субстрате выявлено соответственно 11 и 29 видовых и внутривидовых таксонов. Преобладающими видами были Наппаеа arcus и Meridion circulare.
В выжимках мха определено 7 таксонов с доминантами Synedra ulna и Наппаеа arcus. В пробах песка найдено только 4 вида, из которых выделялись те же доминанты, что и в выжимках мха. Следует отметить нахождение в данной реке большого количества уродливых форм диатомовых из родов Meridion Ag. и Cocconeis Ehr.
Морен. Небольшая быстротекущая речка, берет начало, как и Баин-Гол, в верховьях хребта Хорумнуг-Тайга. Впадает в Эрзин на расстоянии 27 км от его устья. Ширина русла около 5 м, вода сильно мутная с большим количеством взвеси, из которой выделяется слюда. Дно реки каменистое, покрытое заиленными песками.
В р. Морен определено 45 видов (представленных 50 видовыми и внутривидовыми таксонами), относящихся к 3 отделам (табл. 2), к 3 классам, 13 семействам и 17
родам. Отдел диатомовых был преобладающим.
В выжимках мха отмечено наибольшее число (38) видовых и внутривидовых таксонов. Доминантами являлись Meridion circulare, Navícula gracilis.
На древесном субстрате определено 28 таксонов. Доминанты те же, что и в выжимках мха.
В пробах фитопланктона найдено 14 видовых и внутривидовых таксонов водорослей. Преобладающими видами были Meridion circulare и Cymbella ventricosa. Общая численность составляла 226 тыс. кл/л.
Наименьшее число видов (11) найдено в донных пробах песка.
В целом флора водорослей исследуемых рек представлена 141 видом (167 таксонами внутривидового ранга, учитывая те, которые содержат номенклатурный тип вида), относящихся к 43 родам, 26 семействам и 10 классам.
Ведущая роль принадлежит диатомовым и зеленым водорослям. Преобладание данных двух отделов характерно для горных рек Горного Алтая (Сафонова, 1996), верхнего Енисея (Левадная, 1996), р. Шахимар-дансай в Средней Азии (Музафаров, 1958), рек Верхнеколымского нагорья (Потапова, 1992) и р.Колымы (Васильева, Пшенни-кова, 1996). Интенсивному развитию диатомовых способствует высокое содержание кремния (например, в Эрзине - 3.5 мг/л).
На долю десяти ведущих семейств приходится 113 видов (80.1 % от 141) и 135 внутривидовых таксонов (80.8 % от 167). По числу видов первые ранговые места приходятся на семейства Naviculaceae, Cymbellaceae, Gomphonemataceae, тогда как по числу видовых и внутривидовых таксонов преобладают семейства Naviculaceae, Fragilariaceae и Cymbellaceae (табл. 3).
Подобное распределение ранговых мест наблюдается и в головной части родового спектра (табл. 4).
Общими для всех исследуемых водоемов оказалось только 8 видов: Meridion circulare, Navícula radiosa, Cocconeis placentula, Cymbella ventricosa, C. sinuata, Gomphonema olivaceum, Nitzschia dissipata, Hantzschia amphioxys.
Комплекс доминантов и субдоминантов донных альгоценозов состоит в основном из
диатомовых водорослей. Все они практически облигатные реофилы, характерные для горных водотоков различных районов Голарктики: Meridion circulare, Hannaea arcus, Didymosphenia geminata, Diatoma
hiemale var. mesodon. Из других отделов в группу доминантов входят единичными видами: Ulothrix zonata из зеленых,
Phormidium autumnale, Oscillatoria атоепа из синезеленых.
Таблица 3.
Ведущие семейства флоры водорослей рек бассейна Эрзина
Семейство Число видов, ед. Ранг Число таксонов*, ед. Ранг
Naviculaceae 30 1 31 1
Cymbellaceae 18 2 19 3
Gomphonemataceae 13 3 16 4
Fragilariaceae 11 4-5 20 2
Nitzschiaceae 11 4-5 12 6
Achnanthaceae 8 6 13 5
Closteriaceae 6 7-9 7 7
Desmidiaceae 6 7-9 6 8-9
Oscillatoriaceae 6 7-9 6 8-9
Diatomaceae 4 10 5 10
*- Внутривидовых таксонов, учитывая те, которые содержат номенклатурный тип вида.
Таблица 4.
Ведущие роды флоры водорослей рек бассейна Эрзина
Род Число видов,ед Ранг Число таксонов*,ед Ранг
Navícula 18 1 19 1
Cymbella 17 2 17 2
Gomphonema 12 3 15 3
Nitzschia 10 4 11 4-5
Pinmdaria n / 5 7 7-8
Synedra 6 6-8 11 4-5
Closterium 6 6-8 7 7-8
Cosmarium 6 6-8 6 9
Achnanthes 5 9 8 6
Fragilaria 4 10-11 5 10
Oscillatoria 4 10-11
* - Внутривидовых таксонов, учитывая те, которые содержат номенклатурный тип вида.
ЛИТЕРАТУРА
Васильева И.И., Пшенникова Е.В. 1996. Водоросли реки Колымы и водоемов ее бассейна (Россия) // Альгология. Т.6. № 1. С. 35-41.
Левадная Г.Д. 1996. Микрофитобентос реки Енисей. Новосибирск. 286 с.
Музафаров А.М. 1958. Флора горных водоемов Средней Азии. Ташкент. 379 с.
Потапова М.Г. 1992. Состав и распределение сообществ прикрепленных водорослей малых
рек бассейна верхней Колымы // Бот. журн. Т. 77. № 1.С. 83-91.
Природные условия Тувинской автономной области 1957. // Тр. Тувинской комплексной экспедиции. Вып. 3. С. 3-276.
Сафонова Т.А. 1996. Водоросли реки Катунь (Горный Алтай, Россия) Разнообразие, таксономическая структура // Альгология. Т. 6. № 1.С. 42-48.
Получено 05.06.1999 г.
Науменко Юрий Витальевич
Центральный сибирский ботанический сад СО РАН 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101.
Тел.: (383 2) 342367; факс: (383 2) 354986; e-mail: [email protected]