CC BY
160
ПРИРОДНАЯ СРЕДА
УДК 582.263+582.268 ББК 28.591
Л.Н. Новичкова-Иванова
водоросли ЭКОСИСТЕМ СТЕПЕЙ ЕВРАЗИИ
Впервые обобщены результаты изучения флоры почвенных водорослей Степной области Евразии и сопредельных степных территорий. В растительных сообществах степей к настоящему времени выявлен 641 вид водорослей, относящийся к 5 отделам, 15 классам, 31 порядку, 59 семействам, 155 родам. Основные отделы флоры: Cyanophyta, Chlorophyta, Xanthophyta и Bacillariophyta. Анализ сходства структуры ведущих семейств водорослей показал наибольшую близость причерноморских и казахстанских степей и слабое сходство флор этих регионов с флорой центральноазиатских монгольских степей. Состав ведущих семейств водорослей в подобластях и отдельных блоках значительно отличается. В Степной области в целом во флоре почвенных водорослей наибольшим видовым богатством отличаются Oscillatoriaceae, Naviculaceae и Œlamydomonadaceae.
Ключевые слова:
видовой таксон, желтозеленые водоросли, Евразия, степи, степная биота, почвенные водоросли, синезеленые водоросли.
Степи Палеарктики, простирающиеся через весь Евразийский материк от венгерских пушт на западе до Внутренней Монголии и Китая на востоке, являются основной жизнеобеспечивающей зоной.
Они подвергаются наибольшей антропогенной нагрузке [9; 58]. Воздействие на степи столь велико, что они могут считаться исчезающим типом растительности.
Вполне очевидно, что необходимо проводить всестороннее исследование степей, направленное на сохранение этого богатства планеты.
В составе степной биоты одной из наименее изученных групп организмов являются почвенные водоросли. Участие этих микроорганизмов в почвообразовательном процессе как первичных продуцентов и азотфиксаторов, а также их роль в жизнедеятельности представителей мезо- и микрофауны оцениваются как весьма значительное [5; 73; 74; 79].
В последние десятилетия XX в. степям посвящен ряд крупных исследований. Среди них следует особо выделить монографию по ботанико-географическому районированию степей Евразии [19]. Наиболее широко экосистемы степей рассмотрены в монографии В.Г. Мордковича [24]. На био-геоценотическом уровне с учетом биоло-
гического круговорота веществ обобщены многолетние исследования, проведенные в Барабинской степи А.А. Титляновой с сотрудниками [51; 52; 56; 57]. Этим монографиям, посвященным изучению степного типа растительности, предшествовали многолетние комплексные экспедиции ботаников и зоологов в Казахстане [46]. Новым этапом дальнейшего углубленного изучения природной среды стали исследования в степях экологических или катенных градиентов [25]. Кроме того, многоплановые работы, проведенные в степях Монголии, получили отражение в нескольких монографиях [50; 54; 55; 64]. За рубежом степным экосистемам посвящен том в серии публикаций «Экосистемы мира» [78].
В этих монографиях, за небольшим исключением, отсутствуют сведения о почвенных водорослях. Однако водорослям степных сообществ посвящены десятки статей и монографий, освещающих разные проблемы, связанные с их распространением и функционированием. Отсутствие сводок, обобщающих эти публикации, затрудняет использование имеющихся данных при решении практических и теоретических задач. В настоящей работе обобщены сведения о флоре почвенных
Среда обитания
Terra Humana
водорослей и проведен анализ структуры флоры в пределах зональных и экстразо-нальных степей Евразии.
Почвенно-альгологические исследования степей. В основу анализа флоры почвенных водорослей степей Евразии положено современное наиболее полно разработанное ботанико-географическое районирование Евразиатской степной области. Сведение флористических данных и анализ флоры почвенных водорослей проводится на уровне двух подобластей Степной области: Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской или Да-уро-Монгольской [19].
При составлении конспекта флоры почвенных водорослей степей Евразии нами использовались публикации, связанные преимущественно с изучением зональных водораздельных степных растительных сообществ, содержащие видовые списки. Кроме того, учтены результаты изучения почвенных водорослей экстразональных степей в смежных таежной и пустынной областях.
В пределах причерноморской части подобласти, включающей главным образом украинские степи, анализировались водоросли луговых [13; 23; 31; 70] и настоящих степных сообществ [8; 11; 22; 23; 39-45; 48; 49; 66; 67]. Кроме того, в 2001 г. опубликована обстоятельная сводка И.Ю. Костикова с соавторами о флоре почвенных водорослей Украины, которая существенно расширила наши представления о водорослях степей [12].
В Казахстанской части подобласти водоросли сухих и пустынных степей Северного и Центрального Казахстана рассматриваются как компонент биоценоза. Причем данные сопровождаются подробной характеристикой химического состава основных разновидностей каштановых и
бурых почв [47; 72; 76].
Наиболее бедны сведения о водорослях растительных сообществ Центральноазиатской части Степной области. Следует упомянуть о сводке флоры водорослей Монголии, но в ней почвенным водорослям не уделено должного внимания [6]. Нами изучались водоросли сухих степей восточной Монголии, входящие в Дауро-Монгольскую провинцию [28]. В Хангай-ско-Даурской провинции, занимающей северную позицию в подобласти, изучены водоросли степей в Предбайкалье и на севере Убсунурской котловины в Туве [1; 36; 53; 62; 63].
Сравнительно хорошо изучены водоросли на стыке Европы и Азии: в Поволжье,
Оренбургской области, Башкирии и Пред-уралье [2; 7; 10; 14; 15], а также водоросли Кулундинской и Барабинской степей в лесостепной части Западной Сибири [16-18].
В горах южных районов Сибири почвенные водоросли степей изучены в пределах Алтайско-Саянской горной системы, а также в котловинных степях Тянь-Шаня [32; 33; 36; 38; 75]. Уникальное флористикосистематическое исследование водорослей горных степей азиатской части Евразии проведено Ж.Ф. Пивоваровой на основе ботанико-географического районирования, с разработкой вопросов сущности фитоценологических процессов, в том числе особенностей пространственно-временной организации и консортивных связей, сукцессионных изменений в группировках водорослей и особенностей адаптаций в условиях криогенеза [85]. Имеются сведения о почвенных водорослях Прибайкалья и Якутии [1; 34; 37; 53].
Почвенные водоросли пустынных степей исследованы по сравнению с водорослями типичных степей значительно слабее. Вероятно, представляют интерес данные о водорослях своеобразнейших субтропических степей (низкотравных и крупнотравных полусаванн) Бадхыза [27; 29; 30;65].
Анализ систематической структуры*.
При сопоставлении флор водорослей подобластей Степной области Евразии установлена доля участия в них представителей Chlorophyta и Cyanophyta. Оказалось, что основные особенности флор отдельных регионов четко преломляются через соотношение числа видов водорослей этих двух основных отделов.
Анализ флоры водорослей настоящих степей в причерноморской части области показал, что число видов зеленых водорослей в два раза превышает число синезеленых. Кроме того, во флоре этих степей наблюдается наибольшее видовое разнообразие Xanthophyta по сравнению с флорами казахстанских и центральноазиатских степей.
В сухих и пустынных степях Казахстана и Тувы соотношение зеленых и синезеленых водорослей существенно меняется в пользу последних. Здесь число синезеленых в 3-4 раза превышает число зеленых, тогда как видов желтозеленых водорослей в два раза меньше, чем в причерноморских степях (табл. 1). Это может свидетель-
* В основу положены классификации принятые в «Определителе пресноводных водорослей СССР» (1951-1983), «Жизнь растений» (1977, т. 3) и отдельные изменения по более поздним публикациям.
ствовать о переходном характере флоры мелкосопочного Казахстана, где степи по сравнению с равнинными европейскими степями по природным условиям приближаются к центральноазиатским степям.
При продвижении от западной части Степной области на восток наблюдается явная тенденция увеличения в составе флоры Bacillariophyta, также как в растительных сообществах уменьшение разнотравья в пользу злаков. Так, в европейских степях диатомовые водоросли составляют всего 7,0% от общего числа видов флоры, а в центральноазиатских сухих степях -13,7%. Этот факт, вероятно, связан с увеличением роли злаков. Интересно в связи с этим отметить, что у злаков в ткани листовой пластинки присутствуют кремниевые образования [2; 3]. С отмиранием листьев со временем кремний включается в круговорот веществ, т.к. клетки диатомовых водорослей, так называемые кремнеземки, для построения внешней оболочки - створок нуждаются в кремнии.
Нарастание к востоку континенталь-ности в Степной области Евразии определяет увеличение сухости. Установлено, что чем больше во флоре синезеленых водорослей по сравнению с зелеными, тем выше уровень аридности [26]. Так, в наиболее мезофильных причерноморских степях отношение числа видов синезеленых водорослей к зеленым составляет 1,0:2,0, в казахстанских степях - 3,0:1,0, а в центральноазиатских - 3,8:1,0. Значительное ухудшение условий среды сопровождаются увеличением во флоре представителей синезеленых водорослей. Таким образом, видовое разнообразие почвенных водорослей этих двух преобладающих отделов в достаточно полной мере может свидетельствовать о нарастании в степях Евразии с запада на восток аридности. Увеличение сухости проявляется в изменении структуры флоры, а также в видовом составе водорослей.
Из разрабатываемой в настоящее время теории сравнительной флористики [20; 21; 59-61; 68; 69; 75] нами используются такие количественные показатели, как структура флоры по ведущим семействам и корреляционные связи флор, вытекающие из порядка расположения ведущих семейств.
Интересные особенности альгофлоры степей Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей выявляются в результате анализа семейственного состава этих флор. Он позволяет установить черты сходства и основные различия в альгофлорах этих степей (табл. 2).
Таблица 1
Распределение систематических групп водорослей в альгофлоре основных степных сообществ Евразии (по числу видов)
Отдел Причерномор-ско-Казахс-танские степи Централь- ноазиатские степи
1 2 3 4
Cyanophyta 30 (23,5) 66 (62,8) 60 (37,7) 127 (65,8)
Chlorophyta 62 (48,5) 19 (18,1) 55 (34,6) 33 (17,1)
Xanthophyta 27 (21,0) 11 (10,5) 5) 3, 20 (10,4)
Bacillariophyta 9 (7,0) 9 (8,6) 32 )2 12 (6,2)
Euglenophyta - - - 1 (0,5)
Всего видов 128 105 159 193
Примечание. 1 - равнины Украины, типчаковые, типчаково-ковыльные бедноразнотравные степи (по [48]); 2 - мелкосопочник Казахстана, сухие разнотравнодерновиннозлаковые степи (по [47]; названия растительных ассоциаций приведены по [19]); 3 - высокоприподнятая равнина, Монголия, сухие холоднополынномелкодерновинноз-лаковоковыльные степи (по неопубликованным данным автора); 4 - межгорные впадины, Тува, опустыненные ломкоколосниковонанофитоновые степи (по [36]). Цифры в скобках - % от общего числа видов.
В причерноморских степях ведущая роль принадлежит желтозеленым (сем. Pleurochloridaceae) и в большей степени зеленым (сем. Chlamydomonodaceae, Chlorococcaceae) водорослям. При продвижении на восток, в казахстанских и центральноазиатских степях роль желтозеленых резко уменьшается, они занимают в составе ведущих семейств 8-е место и составляют всего 3-6% от общего числа видов.
Причерноморские и казахстанские степи сближаются по степени участия во флоре водорослей трех ведущих семейств - Chlorococcaceae, Chlorеllaceae, Chae-tophoraceae. В центральноазиатских степях виды водорослей этих семейств играют незначительную роль или отсутствуют, аналогичную позицию занимают и Chlam-ydomonodaceae. Последние не вошли в состав ведущих семейств во флорах Казахстана и Монголии.
Флора водорослей в подобласти Центральноазиатских степей по месту в ней ведущих семейств имеет ярко выраженный специфический состав. Только в ней 2-е место занимают диатомовые (семейство Naviculaceae) и 3-е - зеленые водоросли (семейство Chlorosarcinaceae).
Среда обитания
Terra Humana
216 Таблица 2
Место ведущих семейств водорослей в степных сообществах Причерноморско-Казахстанской и Центральноазиатской подобластей Степной области Евразии
Семейство Причерноморско-Казахстанская подобласть Центральноазиатская подобласть
1 2 3 4
мес- то число видов % мес- то число видов % мес- то число видов % мес- то число видов %
Pleurochloridaceae 1 21 16,4 7-8 3 2,8 8 6 3,7 4 - СО 10 5,2
Oscillatoriaceae 2 17 13,3 І 34 32,4 1 33 20,1 І 62 32,1
Chlamydomonodaceae 4 - СО 12 9,4 - - - - - - 7 8 4,1
Chlorococcaceae 4 - СО 12 9,4 З 6 5,6 4 13 7,5 6 - 5 9 4,6
Chlorosarcinaceae Ю - 5 9 7,0 - - - 3 15 9,5 - - -
Ulotrichaceae to - 5 9 7,0 10 1 1,0 7 7 4,4 - - -
Naviculaceae 7-8 8 6,2 5 - 4 5 4,7 2 16 10,6 9 - 8 7 3,6
Chlorellaceae 7-8 8 6,2 7-8 3 2,8 6 9 5,7 - - -
Chaetophoraceae Q 6 4,7 Q 2 2,0 - - - - - -
Schizotrichaceae - - - 2 9 8,5 5 10 6,3 2 15 7,7
Palmellaceae - - - - - - 9 5 3,1 - - -
Coccobactreaceae - - - - - - 10-11 4 2,5 - - -
Nostocaceae 10 5 3,9 7-8 3 2,8 10-11 4 2,5 9 - 8 7 3,6
Microcystidaceae - - - 5 - 4 5 4,7 - - - 6 - 5 9 4,6
Plectonemataceae - - - б 4 3,8 - - - - - -
Scytonemataceae - - - 7-8 3 2,8 - - - - - -
Gloeocapsaceae - - - - - - - - - 4 - СО 10 5,2
Примечание. 1-4 - то же, что в табл. 1.
Так, для монгольских степей первостепенное значение имеют виды синезеленых и диатомовых водорослей - они занимают места двух первых ведущих семейств. Для украинских степей, при значительной роли во флоре одноклеточных зеленых, ведущими будут желтозеленые и синезеленые водоросли, а в казахстанских и тувинских степях наибольшее значение имеют только представители синезеленых водорослей из семейств Oscillatoriaceae и Schizot-richaceae (табл. 2).
Для Степной области в целом характерно, что в пределах ее подобластей видовое разнообразие ведущих семейств основных отделов водорослей значительно отличается. Так, во флоре украинских степей желтозеленые составляют 16% от общего числа видов, а в монгольских - лишь 3,7 %. Тогда как виды синезеленых водорослей, напротив, во флорах украинских и монгольских степей представлены относительно близким числом и составляют 13-20%. Также в обоих регионах отмечено равное участие во флорах представителей отдела зеленых водорослей - оно составляет около 32-33% от общего числа видов.
Приблизительно равное участие зеленых и синезеленых водорослей (30-40%)
во флорах европейских и центральноазиатских степей является основным признаком, объединяющим флоры почвенных водорослей в подобластях степей Евразии.
Степень близости семейственной структуры флор почвенных водорослей изученных регионов степей более полно показывает вычисленный коэффициент ранговой корреляции Кэндела (рис. 1). Сходство по семейственной структуре флоры степей Казахстана [47] и степей Причерноморья [48] составило +0,73. Это наиболее высокое сходство для флор Степной области подтверждает тесные ботанико-географические связи степей Причерноморско-Казахстанской подобласти [19]. Поскольку коэффициент Кэндела имеет пределы от -1 до +1, то коэффициенты +0,14 и +0,7 для Казахстана и Монголии и соответственно для флоры водорослей Казахстана и Тувы свидетельствуют о наименьшем сходстве структуры их ведущих семейств. Результаты подтверждают принадлежность этих флор к разным подобластям Степной области. Таким образом, анализ семейственной структуры выявил черты сходства и различия флор двух подобластей и отдельных их блоков.
континент. Большое разнообразие флор водорослей степей обуславливается существенным различием абиотических и биотических параметров в отдельных блоках Степной области.
В таблицах 3 и 4 представлены результаты изучения флоры почвенных водорослей в растительных сообществах степей Евразии в целом. Они получены на основе обобщения данных многих исследователей в разных регионах Степной области. Основная закономерность флоры, отличающая ее от флор северной-таежной и южной-пустынной областей, определяется соотношением числа видовых таксонов синезеленых и зеленых водорослей и составляет 4:3 (табл. 3). Анализ конкретных флор отдельных регионов выявил в запад-ной-причерноморской части Степной области превышение во флоре числа видов из отдела зеленых водорослей. По мере продвижения на восток, в казахстанской-центральной части области и в восточ-ной-центральноазиатской - число видов зеленых водорослей и синезеленых - может быть равным или виды синезеленых существенно преобладают.
Список флоры почвенных водорослей луговых, настоящих и пустынных степей Евразии включает 641 вид, относящийся к
Таблица 3
Таксономический состав флоры водорослей в почвах Евразиатской степной области
Отдел Класс Порядок Семейство Род Вид % от общего числа видов
Cyanophyta 3 8 18 39 284 44,4
CЫorophyta 4 12 21 78 197 30,8
Xanthophyta 5 7 13 23 79 12,3
BacШarюphyta 2 3 6 13 77 11,9
Euglenophyta 1 1 1 2 4 0,6
Всего 15 31 59 155 641 100,0
Таблица 4
Место ведущих семейств во флоре водорослей Евразиатской степной области
Семейство Место Число родов Число видов % от общего числа видов
OscШatoriaceae 1 6 126 19,7
Naviculaceae 2 6 58 9,1
CЫamydomonodaceae 3 4 40 6,3
СЫогеПасеае 4 13 36 5,6
PleurocЫoridaceae 5 8 35 5,5
Schizotгichaceae 6 3 26 4,2
N eocЫoridaceae 7 10 22 3,4
ШоШсЬасеае 8 6 21 3,2
АпаЬаепасеае 9 2 20 3,1
СЫогососсасеае 10 6 19 2,9
СЫогс^агстасеае 11-12 8 18 2,8
Gloeocapsaceae 11-12 2 18 2,8
Рис. 1. Корреляционные связи между структурами ведущих семейств флор почвенных водорослей четырех регионов степей Евразии. П - Причерноморские степи (Аскания Нова);
К - Казахстанские степи (Кокшетау, Жарколь); Т - тувинские степи (Кызыл, Усинский тракт); М - Монгольские степи (Удерхан, Тумэн-Цогт).
заключение. Данные, полученные при сравнении конкретных флор [69], отражают их особенности, но значительно отличаются от сводных данных для флоры почвенных водорослей Степной области в целом. Это объясняется рядом причин, в том числе и исключительно большой широтной и долготной протяженностью Степной области через Евразийский
Среда обитания
Terra Humana
5 отделам, 31 порядку, 59 семействам и 155 нием континентальности при их форми-
родам (табл. 3). Для сравнения укажем, что ровании.
к настоящему времени в почвах на терри- Накопительный этап сведений о водо-
тории в границах бывшего СССР выявлено рослях в почве продолжается, и в даль-
более 2,5 тыс. видов водорослей. В степной нейшем флористические исследования в
зоне Украины обнаружено 414 видов [12], значительной степени будут зависеть от ус-
причем конкретные флоры водорослей пехов в систематике. Возросший научный и
степных сообществ включают от 60 до 120 практический интерес к экологии почвен-
видов [13; 22; 42]. В горных степях азиатс- ных водорослей не означает приостановки
кой части Степной области насчитывается изучения флоры. Остаются нерешенными
252 вида, а с учетом флоры водорослей экс- такие важные разделы флористики водо-
тразональных степей в Евразийской хвой- рослей, как выявление ареалов, географи-
но-лесной и Афро-Азиатской пустынной ческих элементов и филогенеза.
области - 429 видов [35]. Представление о Благодарности. Эта статья появилась
единстве и специфических особенностях благодаря моим друзьям-альгологам, осо-
флор почвенных водорослей степей отде- бенно Ж.Ф. Пивоваровой (Новосибирск),
льных блоков и подобластей в Степной Н.В. Сдобниковой (Санкт-Петербург), И.Ю.
области дают возможность предположить Костикову (Киев), Г.Г. Кузяхметову (Уфа),
их разновозрастность, определяемую па- которым я выражаю сердечную призна-
леогеографией и направленным уменьше- тельность.
Список литературы:
[1] Андреева В.М., Сдобникова Н.В. О почвенных водорослях степных районов Прибайкалья // Новости систематики низш. растений. - 1975, т. 12. - С. 81-88.
[2] Андреева В.М., Сдобникова Н.В., Чаплыгина О.Я. О почвенных водорослях Оренбургской области // Новости систематики низш. растений. - 1983, т. 20. - С. 3-10.
[3] Гендельс Т.В. Анатомия строения листа р. Aegilops L. // Вестник ЛГУ. Сер. биол. - 1974, вып. 3. -С. 112-127.
[4] Гендельс Т.В. Анатомическое строение листа Aegilops шийса Boiss (Роасеае) в связи с систематическим положением этого вида // Бот. журн. Т. 61. - 1976, № 10. - С. 390-406.
[5] Голлербах М.М., Штина Э.А. Почвенные водоросли. - Л., 1969. - 228 с.
[6] Дорофеюк Н.И., Цэцэгмаа Д. Конспект флоры водорослей Монголии. - М., 2002. - 300 с.
[7] Журавлев Ю.Н. Почвенные водоросли остепненных лесов Среднего Поволжья // Бот. журн. Т. 79. -1994, № 10. - С. 1526-1535.
[8] Зауер Л.М. О водорослях некоторых почв степного Крыма в связи с вопросом о роли водорослей в жизни почв // Уч. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. Вып. 11. - 1956, № 231. - С. 279-294.
[9] Злотин Р.И., Ходашова К.С., Казанская И.С. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей // Изв. АН СССР. Сер. геогр. - 1979, № 5. - С. 5-18.
[10] Коблова М.Н., Румянцева А.А. Водорослевые синузии степных формаций окрестностей Волгограда // Уч. зап. Пермского гос. пед. института. 1968. - Т. 64. С. 382-384.
[11] Кондратьева Н.В. Синьозелеш водоросп деяких грун^в степового Криму // Укр. бот. журн. - 1959. Т. 16. № 6. - С. 30-39.
[12] Костжов 1.Ю., Романенко П.О., Демченко Е.М., Дарiенко Т.М., Михайлюк Т.И., Рибчинський О.В., Солоненко А.М. Водоросп грун^в Украши. - Ки'гв, 2001. - 300 с.
[13] Кузяхметов Г.Г. Сравнительный анализ альгосинузий растительных сообществ Хомутовской степи // Тез. докл. I Всесоюзной конф. «Актуальные проблемы современной альгологии» Киев, 1987. -С. 167.
[14] Кузяхметов Г.Г. Анализ альгофлоры степей Башкирского Предуралья // Эколого-флористические исследования по споровым растениям Урала. - Свердловск, 1990. - С. 8-13.
[15] Кузяхметов Г.Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи // Почвоведение. - 1991, № 9. - С. 2636.
[16] Куксен М.С. Почвенные водоросли // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. - Новосибирск, 1974. - Т. 1. С. 230-235.
[17] Куксен М.С. Почвенные водоросли степных биогеоценозов в районе стационара «Карачи»// Структура, функционирование и эволюция систем биогеоценозов Барабы. - Новосибирск, 1976. Т. 2. -С.351-359.
[18] Куксен М.С., Шушуева М.Г. Новые местонахождения некоторых почвенных водорослей Сибири // Систематика и география растений Сибири. - Новосибирск, 1978. - С. 107-132.
[19] Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. - Л., 1991. - 146 с.
[20] Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и историчеких факторов // Бот. журн. - 1969. Т. 54. № 8. - С. 1137-1147.
[21] Малышев Л.И. Флористическое районирование на основе количественных признаков // Бот. журн. -
1973. Т. 58. № 11. - С. 1581-1588.
[22] Мартынова Е.А. Экологические аспекты формирования альгогруппировок на отвалах доломитовых разработок Донбасса // Дисс. ... канд. биол. наук. - Днепропетровск, 1989. - 251 с.
[23] Матвиенко А.М. Почвенные водоросли окрестностей Харькова // Бот. журн. - 1958. Т. 43. № 8. -С. 1108-1120.
[24] Мордкович В.Г. Степные экосистемы. - Новосибирск, 1982. - 204 с.
[25] Мордкович В.Г., Шатохина Н.Г., Титлянова А.А. Степные катены. - Новосибирск, 1985. - 115 с.
[26] Новичкова-Иванова Л.Н. Почвенные водоросли фитоценозов Сахаро-Гобийской пустынной области. - Л., 1980. - 256 с.
[27] Новичкова-Иванова Л.Н. Особенности флоры синезеленых водорослей степных сообществ Евразии // Актуальные вопросы ботаники. - Алма-Ата, 1988. - С. 137-138.
[28] Новичкова-Иванова Л.Н. Закономерности структуры флоры почвенных водорослей степей Монголии // Бот. журн. 2009. -В печати.
[29] Новичкова-Иванова Л.Н., Чаплыгина О. Я. Альгосинузии фисташников Туркмении// Бот. журн. -1979. Т. 64. № 12. - С. 1750-1761.
[30] Новичкова-Иванова Л.Н., Чаплыгина О.Я. Почвенные водоросли // Фисташники Бадхыза. - Л., 1989.- С. 22-42.
[31] Носкова Т.С. Сообщества водорослей мощных черноземов Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность заповедников РСФСР. - М., 1981. - С. 35-49.
[32] Пивоварова Ж.Ф. Сравнительная характеристика альгосинузий под некоторыми растениями горных степей Иссык-Кульской котловины Тянь-Шаня и юго-восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Вып. 1. Сер. биол. наук. - 1974. № 5. - С. 25-32.
[33] Пивоварова Ж.Ф. Особенности флористического состава и фитоценотической организации водорослевых группировок горных степей северо-восточной Азии // Бот. журн. Т. 71. - 1986, № 4. - С. 521527.
[34] Пивоварова Ж.Ф. Водорослевые группировки каштановых почв колымских степей // Бот. журн. Т. 71. - 1986, № 7. - С. 888-891.
[35] Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли горных степей азиатской части СССР // Дисс. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск, 1987. - 436 с.
[36] Пивоварова Ж.Ф. Почвенные водоросли опустыненных степей Тувы // Сибирский экологический журн. - 1994, № 5. - С. 459-467.
[37] Пивоварова Ж.Ф., Берман Д.И., Волковинцер В.И. О флоре микроводорослей степей Якутии // Ботанические исследования в Якутии, 1975. - С. 109-121.
[38] Пивоварова Ж.Ф., Платова Г.Д. Альгофлора и протофауна каштановых почв Иссык-Кульской котловины Тянь-Шаня и юго-восточного Алтая // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1973. -С. 57-63.
[39] Приходькова Л.П. Синьо-зелеш водорости деяких грун^в лiвобережного нижнього ПридншровГя // Укр. бот. журн. Т. 26. - 1969, № 1. - С. 36-41.
[40] Приходькова Л.П. Стацюнарш дослиджения синьо-зеленых водоростей грун^в околиць м. Скадов-ска Херсонсь^ област // Укр. бот. журн. Т. 27. - 1970, № 1. - С. 20-24.
[41] Приходькова Л.П. Видовой состав и численность синезеленых водорослей некоторых фитоценозов Хомутовской степи // Исследование почв и почвенных режимов в степных биогеоценозах Приазовья. - Пущино, 1977. - С. 64-78.
[42] Приходькова Л.П. О видовом составе синезеленых водорослей почв степной зоны Украины // VII съезд УБО. - Киев, 1982. - С. 315-316.
[43] Приходькова Л.П. Синьозелеш водоросп в грунтах заповщника «Провальский степ» // Укр. бот. журн. Т. 45. - 1988, № 2. - С. 9-13.
[44] Приходькова Л.П. Синезеленые водоросли степной зоны Украины. - Киев, 1992. - 218 с.
[45] Приходькова Л.П., Виноградова О.М. Синьозелеш водоросп грун^в чорноморського державного бюсферного заповедника АН УРСР // Укр. бот. журн. Т. 45. - 1988, № 5. - С. 41-45.
[46] Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана. - Л., 1969. - 496 с.
[47] Сдобникова Н.В. Почвенные водоросли // Растительные сообщества и животное население степей и пустынь Центрального Казахстана I. Т. 1. - Л., 1969.- С. 295-306.
[48] Солоненко А.М. Грунтовi водоросп Причерноморсько-Приазовськоi сухостеповоi провшцп Степо-воi зони Украши / Автореф. дисс. ... канд. бюл. наук. - Кшв, 1995. - 20 с.
[49] Солоненко А.М., Костиков И.Ю. Почвенные водоросли типчаково-ковыльной степи заповедника Аскания-Нова (Украина) // Альгология. Т. 5. - 1995. № 1. - С. 59-64.
[50] Степи Восточного Хангая. - М., 1986. - 182 с.
[51] Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 1. - Новосибирск,
1974.- 306 с.
[52] Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 2. - Новосибирск,
1976.- 496 с.
[53] Судакова Е.А. Почвенные водоросли основных фитоценозов и пахотных угодий южной части Пред-байкалья / Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1977. - 25 с.
[54] Сухие степи МНР. Ч. 1. Природные условия. - Л., 1984. - 166 с.
[55] Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования. - Л., 1988. - 240 с.
[56] Титлянова А.А. Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. - Новосибирск,
1977. - 220 с.
[57] Титлянова А.А. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах. -Новосибирск, 1979. - 149 с.
Среда обитания
Terra Humana
220 [58] Титлянова А.А., Френч Н.Р., Злотин Р.И., Шатохина Н.Г. Антропогенная трансформация травяных экосистем умеренной зоны // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Вып. 2. - 1983, № 10. - С. 9-21.
[59] Толмачев А.И. О количественной характеристике флор и флористических областей // Тр. Сев. базы АН СССР. - 1941, вып. 8. - С. 37-45.
[60] Толмачев А.И. Богатство флор как объект сравнительного изучения // Вестн. Ленингр. ун-та. Вып. 2. Биология. - 1970, № 9. - С. 71-83.
[61] Толмачев А.И. О некоторых количественных соотношениях во флорах земного шара // Вестн. Ле-нингр. ун-та. Вып. 3. Биология. - 1970, № 15. - С. 62-74.
[62] Факторович Л.В. Почвенные водоросли степных экосистем Убсунурской котловины Тувы // Комплексное изучение аридной зоны Центральной Азии: Материалы Международного рабочего совещания. - Кызыл, 1998. - С. 178-181.
[63] Факторович Л.В. Почвенные водоросли долины реки Шивилич-Хем (Республика Тыва) / Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2002. - 16 с.
[64] Флора Восточного Хангая (МНР). - М., 1983. - 184 с.
[65] Чаплыгина О.Я. Почвенные хлорококковые и хлоросарциновые водоросли Бадхыза (Туркмения) // Новости сист. низш. раст. - 1987, т. 24. - С. 81-92.
[66] Черевко С.П. К характеристике альгофлоры целинных и окультуренных почв степной Украины // Антропогеновое воздействие на лесные экосистемы степной зоны. - Днепропетровск, 1990. - С. 112114.
[67] Шалару В. Почвенные водоросли естественных и искусственных фитоценозов Республики Молдова / Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Кишинев, 1996. - 47 с.
[68] Шмидт В.М. Количественные показатели в сравнительной флористике // Бот. журн. Т. 59. - 1974, № 7. - С. 929-940.
[69] Шмидт В.М. Статистические методы в сравнительной флористике. - Л., 1980. - 176 с.
[70] Штина Э.А. Сообщества водорослей основных типов почв и их диагностичекое значение // Бот. журн. Т. 44. - 1959, № 8. - С. 1062-1074.
[71] Штина Э.А. Особенности сообществ водорослей в мощных черноземах Центрально-черноземного заповедника // Тр. Центр.-черноземного заповедника. Вып. 9. - М., 1965. - С. 146 -155.
[72] Штина Э.А., Болышев Н.Н. Сообщества водорослей в почвах сухих и пустынных степей // Бот. журн. Т. 48. - 1963, № 5. - С. 670-680.
[73] Штина Э.А., Голлербах М.М. Экология почвенных водорослей. - М., 1976. - 144 с.
[74] Штина Э.А., Зенова Г.М., Манучарова Н.А. Альгологический мониторинг почв // Почвоведение. - 1998, № 12. - С. 1449-1461.
[75] Шушуева М. Г. Почвенные водоросли Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. - Новосибирск, 1982. - С. 121-129.
[76] Шушуева М. Г. Почвенные водоросли в биогеоценозах степной зоны Северного Казахстана // Бот. журн. Т. 70. - 1985, № 1. - С. - 23-32.
[77] Юрцев Б. А. Некоторые тенденции развития метода конкретных флор // Бот. журн. Т. 60. - 1975, № 1. - С. 69-83.
[78] Grassland ecosystems of the world: analysis of grasslands and their uses. / Ed. R.I. Coupland. Vol. 18. -
Cambridge, 1979. - 587 р.
[79] Metting B. The systematics and ecology of soil algae // Bot. Rew. Vol. 47. - 1981, № 2. - P. 195-312.
