CC BY
21
DOI: 10.18454/IRJ.2016.47.105 Силаева О.Л.1, Вараксин А.Н.2
1 Доктор биологических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова, 2Кандидат технических наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МИКРОСТРУКТУРЫ ПОКРОВНЫХ ПЕРЬЕВ КРЯКВЫ
И ХОХЛАТОЙ ЧЕРНЕТИ
Аннотация
В интересах прикладной орнитологии исследована внутривидовая изменчивость микроструктурных характеристик пера двух видов семейства утиных (Anatidae) с использованием однофакторного дисперсионного анализа. Исследовали структуру пуховых лучей чисто пуховых и комбинированных бородок из покровных перьев 6 особей кряквы (Anas platyrhynchos) и 10 особей хохлатой чернети (Aythya fuligula). Каждая особь была представлена 10 измерениями и описана 6 признаками: количество узлов (плотность) на 1 мм луча; длина междоузлия; ширина междоузлия, длина узла, ширина узла, длина пухового луча. Для каждого из шести признаков был проведен расчет математического ожидания и дисперсии; как для всего признака, так и для каждого класса (здесь под классом мы понимаем особь, представленную в обучающей выборке). Каждому из шести признаков была дана количественная оценка информативности. На основе оценки информативности были выявлены наиболее значимые признаки для каждого вида, сформировавшие видоспецифический эталон, а также признаки для определения внутривидовой изменчивости. Таким образом мы получили индивидуальные различия в микроструктуре оперения, связанные с местом обитания. Основной результат работы - возможность идентификации групп особей по микроструктуре оперения.
Ключевые слова: микро-архитектоника пера, идентификация птиц по перу.
Silaeva O.L.1, Varaksin A.N.2 1PhD in Biology, Severtsov Institute of Ecology and Evolution, 2PhD in Engineering, Severtsov Institute of Ecology and Evolution THE MICROSTRUCTURE VARIABILITY OF BODY FEATHERS OF ANAS PLATYRHYNCHOS
AND A YTHYA FULIGULA
Abstract
For the benefit of applied ornithology intraspecific variability of microstructure characteristics of the feather of two Anatidae species were investigated by means of one-factorial dispersive analysis. Analyzed was the structure ofplumulaceous barbules of purely down and combined barbs from body feathers of 6 Anas platyrhynchos and of 10 Aythya fuligula individuals. Each individual has been presented by 10 measurements and described with 6 signs: the number of notes on one mm of a barbule (density); internote length; internote width, note length, note width, length of a down barbule. For each of six signs was carried out calculation of a population mean and dispersion; both for all signs, and for each class (as a class we understand here the individual presented in the training selection). Each of six signs has been given a quantitative assessment of informational content. According to these data the most significant signs for each species have been calculated, which have created a species-specific standard, and also signs for definition of intraspecific variability. So we have received the individual distinctions in a plumage microstructure connected with a habitat. The main result of а work is the possibility to identify the groups of individuals on plumage microstructure.
Keywords: microstructure of feather, identification of birds on the feather.
Введение
Проблема столкновения летательных аппаратов с птицами пока ещё далека от решения, вследствие этого исследования, связанные с идентификацией вида птицы, вызвавшего инцидент, не теряют своей актуальности. Важно не только установить вид птицы, но и установить его территориальную принадлежность, чтобы авиационные страховые компании смогли ответить на вопрос, на территории какого аэропорта произошло столкновение.
В наших микро-птилологических7 исследованиях мы используем новейшие неклассические методы видовой, популяционной и индивидуальной классификации птиц.
Исследования зарубежных орнитологов показывают наличие качественных и количественных межвидовых различий [1-3,5,8]. Внутривидовые колебания микроструктурных характеристик пока очень мало изучены и на эту тему имеется лишь незначительное количество работ [4].
Для формирования классов нами была использована сегментация признаков. Под сегментацией понимается их разбиение по отрядам, семействам, родам, видам, особям. Для количественной оценки информативности признаков8 был применён математический аппарат, базирующийся на однофакторном дисперсионном анализе, с помощью которого был проведён анализ обучающей выборки. [9,10]. В данной статье мы пытаемся изучить изменчивость перьевых структур групп особей кряквы (Anas platyrhynchos Linnaeus, 1758) и хохлатой чернети (Aythya fuligula Linnaeus, 1758), т.е. проследить индивидуальные различия особей, базирующиеся на микроструктуре пера.
7 Термин «птилология» был предложен в 1945 году в качестве общего термина для науки об оперении птиц. Он включает микроскопические исследования, т.е. микро-птилологию и морфологию пера, а также птерилографию, птерилозис и птилозис птиц [6,7].
8 Информативность - это способность признака принимать одни значения на элементах одного класса и совершенно различные на элементах другого класса.
Материал и методы исследования
Исследовали структуру пуховых лучей (бородок второго порядка) чисто пуховых и комбинированных бородок (бородок первого порядка) из покровных перьев кряквы и хохлатой чернети, по одному перу от каждой особи [10].
Таблица 1 - Данные по крякве
Особь Птерилия Происхождение особи Число обнаружения Пол, возраст
Кряква I межлопаточная pteryla interscapularis Республика Башкортостан (РБ), Кугарчинский район, д. Подгорное 20.09.2003 2, ad
Кряква II спинная pteryla dorsalis РБ, Кугарчинский район, д. Подгорное 20.09.2003 2, ad
Кряква III межлопаточная РБ, Кугарчинский район 2012 6, ad
Кряква IV спинная Саратовская область 2012 ad
Кряква V спинная Костромская обл., Мантуровский район, река Унжа 04.05.2000 6, ad
Кряква VI межлопаточная pteryla interscapularis г. Москва 07.04.2009 6, ad
Таблица 2 - Данные по хохлатой чернети
Особь Птерилия Происхождение особи Число обнаружения Пол
Хохлатая чернеть 1 Спинная pteryla dorsalis Азербайджан, Кызыл-Агач январь 1985 6, ad
Хохлатая чернеть 2 межлопаточная pteryla interscapularis Московская область (МО) 19.09.1923 6
Хохлатая чернеть 3 межлопаточная г. Москва 12.12.2008 6, ad
Хохлатая чернеть 4 межлопаточная МО 10.05.1908 6, а±
Хохлатая чернеть 5 межлопаточная г. Москва 22.01.2009 2, ad.
Хохлатая чернеть 6 межлопаточная МО 17.09.1906 2, .ЩУ
Хохлатая чернеть 7 межлопаточная МО 12.05.1908 6, ad
Хохлатая чернеть 8 межлопаточная МО 08.05.1908 6, ЩУ
Хохлатая чернеть 9 межлопаточная МО 05.05.1907 6, ЩУ
Хохлатая чернеть 10 Покровное перо МО ноябрь 2005 2, ad
Использовали методы препарирования, микроскопирования и микро-морфометрии. Все измерения проводили на участках лучей с редуцированными узлами, наиболее удобными для измерения, типичными и стабильными для семейства утиных. Для каждого объекта при увеличении в х200 - х400 делали по 6 промеров (рис. 1), которые представляют собой соответствующее количество признаков, обозначенных следующим образом:
• Р1 Рузл - количество узлов (плотность) на 1 мм луча;
• Р2 1межд - длина междоузлия;
• Р3 wмежд - ширина междоузлия, мк;
• Р4 1узл - длина узла, мк;
• Р5 wузл - ширина узла, мк;
• Р6 1луча - длина типичного пухового луча, мм.
Рис. 1. Морфометрия пуховых лучей кряквы.
Для каждого признака каждой особи делали по 10 измерений. Длину типичного пухового луча измеряли на 10 объектах. Лучи для измерений выбирали из центра двух-трёх бородок базальных пуховых частей опахал. Длину луча вычисляли суммированием длин отрезков ломаной линии, совмещённой с пуховым лучом. Измерение плотности узлов пухового луча: из середины луча выбирали участок для исследования и моделировали его отрезками ломаных линий, длины отрезков ломаной линии суммировали, получив, таким образом, общую длину участка; количество узлов на данном участке делили на общую длину и получали плотность узлов.
Длину междоузлия измеряли вместе с одним узлом, чтобы избежать неточностей. Длину узла брали от начала характерного расширения междоузлия до вершины среднего зубца, принимая во внимание и пигментацию при её наличии (рис. 1).
В качестве основного метода исследования нами был выбран статистический анализ, а именно однофакторный дисперсионный анализ. Под информативностью I будем понимать способность каждого из шести вышеперечисленных признаков принимать одни значения на элементах одного класса и совершенно другие — на элементах других классов
[12]. Информативность I признака X — {х{} рассчитаем на основе использования следующей формулы:
к
2 п (( - х )2
I =
к=1
N
2 ( - X )2
г=1
(1)
где X^, X матожидание к -го класса и всей выборки соответственно, пк - количество элементов обучающего к-го
класса распознавания, а N - размерность исходного признакового пространства. Информативность I является безразмерной величиной, область её определения находится в диапазоне от 0 до 1. При этом информативность 1=1 означает, что значения класса к1 существенно отличаются от класса кп.
Результаты и обсуждение
Для шести особей кряквы и десяти особей хохлатой чернети, по каждому из шести признаков была посчитана внутривидовая информативность I, которой сопутствовали расчеты матожидания и дисперсии как для всей выборке, так и для каждой особи. Матожидание по всей выборке обозначено буквой «8» (сплошная линия). Матожидание для каждой особи представлено штриховыми линиями. Для особей кряквы используется латинская нумерация, для особей хохлатой чернети - римская (рис. 2, 4).
а
Внутривидовая информативность Кряквы. 1(Р2)=0.52877 100-1-1-1-1-1-
60 0 10 20 30 40 50 60
Номер измерения
б
Внутривидовая информативность Кряквы ИРЗ|=0 40442 7.5----.-.-«-.-
351-1-1-1-(-1-
О 10 20 30 40 50 60
Номер измерения
в
г
д
Рис. 2 - Внутривидовая изменчивость признаков для кряквы. Таблица 3 - Количественные оценки информативности признаков для кряквы
Внутривидовые различия по крякве
Признак Р1 Р2 Р3 Р4 Р5 Р6
Информативность 0,43 0,53 0,4 0,67 0,41 0,98
Из таблицы 3 видно, что максимальные внутривидовые различия по крякве достигаются на следующих признаках: Р6=0,98, Р4=0,67 и Р2=0,53. Следовательно, наиболее информативными признаками для данного вида являются шестой и четвёртый. Используя эту информацию, визуализируем данные, отобразив их на плоскости (рис. 3).
Рис. 3 - Кластеризация данных по крякве в пространстве признаков Р6 и Р4.
Из рисунка 3 видно, что каждая из представленных особей вида в выбранном нами пространстве информативных признаков достаточно хорошо кластеризуется. Другими словами для каждой особи кряквы имеется свой изолированный кластер.
Проведем аналогичные расчеты внутривидовой информативности для хохлатой чернети, а результаты визуализируем на рисунке 4.
е
б
в
г
Рис. 4 - Внутривидовая изменчивость признаков для хохлатой чернети.
Теперь попробуем оценить внутривидовые колебания фрагментов микроструктур кряквы и хохлатой чернети с точки зрения биологических факторов. Колебания микроструктурных данных оперения могут быть связаны с популяционной, половой и индивидуальной изменчивостью. Расположим данные по структурным измерениям всех особей кряквы и хохлатой чернети в зависимости от отклонения от средней линии 8 (рис. 2 и 4) в порядке от наибольшего отклонения к наименьшему для каждого признака. Линию 8 примем за микроструктурный видоспецифический эталон.
д
е
Таблица 4 - Отклонения от средней линии S по крякве и хохлатой чернети
Признак Кряква, № особи Хохлатая чернеть, № особи
Р1 VI, IV, III, II, I, V (рис. 2а) 1, 3, 7, 2, 9, 5 4 10, 6, - 8 (рис. 4а)
Р2 IV, V, I, II, VI, - III (рис. 2б) 1, 9, 3, 5, 7, 6, 8, 2, - 4, 10 (рис. 4б)
Р3 I, III, VI, II, IV, V (рис. 2в) 1, 9, 3, 2, 8, 5, 4, 7, - 6, 10 (рис. 4в)
Р4 V, VI, II, III, IV, I (рис. 2г) 1, 7, 5, 3, 4, 8, 9, 10, 6, - 2 (рис. 4г)
Р5 I, IV, VI, II, - III, V (рис. 2д) 1, 9, 2, 8, 5, 6, 4, 7, 3, 10 (рис. 4д)
Р6 V, IV, III, VI, - II, I (рис. 2е) 3, 8, 7, 1, 2, 4, 5, 10, 6, 9 (рис. 4е)
Для первого, третьего и четвёртого признаков по крякве характерен почти одинаковый отрыв микроструктурных данных от среднего значения линии S у всех особей. Во втором, пятом и шестом признаках данные некоторых особей лежат на средней линии (они выделены жирным шрифтом). Положение данных особи на средней линии или на небольшом расстоянии от неё свидетельствует о близости этих данных к видоспецифическому эталону. Таким образом, признаки с данными особей наименьшего отклонения от средней линии S являются наиболее показательными для специфики вида. Именно такие особи внесли наибольший вклад в формирование видоспецифического эталона. В выборке для кряквы - это второй, пятый и шестой признаки. Соответственно первый, третий и четвёртый признаки более удобны для выявления внутривидовой специфики микроструктуры
Попробуем теперь понять, как степень вариативности особей кряквы связана с популяционной принадлежностью. Три первые особи (табл. 1) были обнаружены в Республике Башкортостан. Три другие в центре Центральной России. Значит, всех особей можно разделить на две более или менее компактные группы. Далее мы видим, что данные всех трёх башкирских особей в некоторых признаках лежат на средней линии, значит эта обособленная и плотная группа в большей степени, чем другие особи данной выборки, формирует видоспецифический эталон.
Данные самцов (первые две особи) из РБ (табл. 1) в шестом признаке лежат на средней линии, данные самки (третья особь) (табл. 1) занимают линию S в других признаках (табл. 4). Можно предположить, что мы видим здесь половые различия в микроструктурных данных.
В целом в выборке по крякве мы имеем дело с индивидуальными и возможно популяционными микроструктурными различиями оперения. Для более чёткого выявления популяционных различий нужны выборки с хорошо обособленными группами. Однако и половые различия очень вероятно могут проявиться в более обширной обучающей выборке с наличием точных данных по полу для каждой особи.
По виду хохлатой чернети у нас имеется больше статистических данных, хотя преобладающее большинство особей принадлежат одной «московско -подмосковной популяции» и всего лишь одна первая особь относится к другой азербайджанской популяции. Эта особь довольно чётко выделяется на фоне остальных. Её вклад в видоспецифический эталон наименьший. Только лишь длина луча (признак Р6) согласуется с данными других особей (табл. 4). Из той же таблицы и рисунка 4 мы видим, что особи под номерами 2, 4, 6, 8, 10 внесли наибольший и примерно одинаковый вклад по первому, второму, третьему и четвёртому признакам. Таким образом, был выявлен видоспецифический эталон по микроструктурным признакам, сформированный определёнными особями по каждому из исследованных видов. Это относительно изменчивости, связанной с местом обитания.
Изменчивость по полу не проявляется, т. е. у данного вида не просматриваются микроструктурные особенности, соответствующие половым различиям.
Основной и главный вывод, который можно сделать из этой работы, касается возможности идентификации особей по микроструктурным данным оперения, т.е. наличия связи между микроструктурой пера и средой обитания представителей той или иной популяции птиц.
Авторы выражают благодарность Ю.А. Богдановой за техническую помощь.
Литература
1. Brom T. G. Microscopic identification of feathers and feather fragments of Palearctic birds // Bijdragen tot de Dierkunde. 1986. V. 56. P. 181-204.
2. Chandler A. C. A study of the structure of feathers with reference to their taxonomic significance // Univ. of Calif. Publ. 1916. V. 13. P. 243-446.
3. Dove C. J. Quantification of microscopic feather characters used in the identification of North American plovers // The Condor. 1997. V. 99. N 1. P. 47-57.
4. Gilroy B. A. Microscopic variation in plumulaceous barbules of the Rock Dove, Columba livia (Aves: Columbidae) / M. Sc. Thesis, Fairfax, VA: George Mason Univ., 1987. 59 p.
5. Hargrave L. L. Identification of feather fragments by microstudies // Am. Antiq. 1965. V. 31. P. 202-205.
6. Lucas A. M., Stettenheim P. R. Avian anatomy. Integument. Washington: US Dept. Agricult., 1972. Parts 1, 2. 750 p.
7. May F. H. Ptilology - proposed name for the general study of the plumage of birds. Auk 62, 1945. p. 308.
8. Prast W., Shamoun J., Bierhuizen B. et al. BRIS: A computer based bird remains identification system. Further developments // Birds of Europe. CD-ROM, Amsterdam: ETI, 1996.
9. Silaeva O.L., Chernova O.F, Varaksin A.N. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjad Guseobraznye (Anseriformes) [Bird identification guide of feather and its fragments. Order Anseriformes] Moscow, Severtzov-Institute, 2015. CD-ROM, 269 p.
10. Silaeva O.L., Ilyichev V.D., Chernova O.F. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjad Vorob'inoobraznye (Passeriformes), Semejstvo Vranovye (Corvidae) [Bird identification guide of feather and its fragments. Orders: Passeriformes. Family Corvidae]. Saarbruecken: LAP LAMBERT Academic Publishing. 2012. 316 p.
11. Silaeva O.L., Ilyichev V.D., Chernova O.F., Varaksin A.N. Opredelitel' ptic po peru i ego fragmentam. Otrjady: Kuroobraznye (Galliformes), Golubeobraznye (Columbiformes), Rjabkoobraznye (Pterocletiformes). [Bird identification guide of feather and its fragments. Orders: Galliformes, Columbiformes, Pterocletiformes]. Moscow, Severtzov-Institute, 2013. 120 p. + CD-ROM.
12. Varaksin A.N., Kurenkov N.I., Lebedev B.D. Metod ocenki informativnosti priznakov v zadachah obrabotki mnogomernyh dannyh [Method of informational assessment of signs in problems of multidimensional data processing] // Oboronnaja tehnika [Defensive equipment]. 2003. № 10, P 81-84.
DOI: 10.18454/IRJ.2016.47.234 Чернышёв М.В.
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Горнотаежная станция им. В. Л. Комарова Дальневосточного отделения Российской академии наук СРАВНИТЕЛЬНЫЕ АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ В ОЦЕНКЕ АДАПТПЦИИ ЧЕТЫРЕХ ВИДОВ ХВОЙНЫХ К УСЛОВИЯМ ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ
Аннотация
Объектами исследования по принципу интродуцент-местный вид были две пары Pinaceae в возрасте 25 - 30 лет, растущие на северном склоне дендрария Горнотаежной станции: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. - Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour - Pinus koraiensis Sieb. Et Zucc. С точки зрения анатомо-физиологических характеристик плотности устьиц, показателей пигментов хлоропластов и интенсивности транспирации более близки между собой сосны, чем пихты. Интродуценты расходуют влагу на транспирацию более экономно, чем местные виды.
Ключевые слова: интродуцент, транспирация, пигменты, устьица.
Chernyshev M. V.
Federal state budget institution of science Mountain-Taiga Station named after V.L. Komarov of the Far Easten Branch of the Russian academy of sciences
COMPARATIVE ANATOMICAL-FHYSIOLOGICAL INDICES FOR ADAPTATION ESTIMATION OF FOUR CONIFEROUS SPECIES TO CONDITIONS OF SOUTH PRIMORYE
Abstract
Anatomo-physiological on four species of conifer with age of25 - 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station arboretum are given in the paper. The Pinaceae vapors at the age of 25 - 30 years growing on the north slope of Mountain-Taiga station were objects of research two: Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim. - Abies sachalinensis Fr. Schmidt, Pinus sibirica Du Tour - Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. From the point of view of anatomo-physiological characteristics of density of stomata, indicators of chloroplast pigments and speed of a transpiration pines, than firs are closer among themselves. Introduced species spend moisture for transpiration more economically than aboriginal species.
Keywords: introduced species, transpiration, pigments, stomata.
С общебиологической позиции взаимодействия структуры и функции в живых организмах всегда вызывали интерес у специалистов разного профиля. В самом деле, наличие или появление каких-то клеток, тканей, метаморфозов, а также изменение их количественных характеристик всегда имеют свою причину, значимость и, безусловно, влияют на метаболизм, рост и развитие организмов, определяя их адаптационный потенциал в конкретных условиях жизни, т.е. норму реакции или модификационную изменчивость. Другими словами, зная внешний вид (габитус) и внутреннее устройство (анатомию) тела организма, можно предполагать его функциональные (физиологические) возможности в различных экологических условиях. Это относится и к растениям, в том числе и видам, близким по их биосистематической принадлежности.
Общей задачей настоящих исследований является установление зависимостей между анатомическими и физиологическими показателями у парных объектов, по принципу «интродуцент - местный вид», с целью определения особенностей их адаптации к конкретным факторам среды.
Объектами же исследований были две пары древесных хвойных (Pinaceae): 1). пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.) - пихта сахалинская (Abies sachalinensis Fr. Schmidt); 2). сосна корейская (Pinus koraiensis Sieb/ et Zucc.) - сосна сибирская (Pinus sibirica Du Tour). Названные виды в возрасте 25 - 30 лет растут на северном склоне дендрария Горнотаежной станции в сходных (несколько затененных) условиях.
Методика исследования.
Чтобы рассчитать плотность устьиц на эпидерме, измеряли длину, ширину, толщину и площадь поверхности 10-ти хвоинок второго года. Площади поверхности вычисяляли, исходя из приближенной к хвое фигуре -параллелепипеда. Но так как площадь последнего больше площади хвои, вводили поправочные коэффициенты, которые вычисляли после наложения формы поперечных срезов в середине хвои на прямоугольник (поперечник параллелепипеда). Для пихт эти коэффициенты составляли около 0,7, для сосен - около 0,6. Подсчет количества устьиц делали так: сначала считали количество рядков устьиц в каждом рядке. Количество устьиц на всей хвое пересчитывали на 1 мм2 поверхности эпидермы. Это показатель является объективным маркером в оценке газообмена листа хвойных [ 1, 5]. Для получения морфометрических данных поперечных срезов хвои применяли микроскопы МБР-1, МБС-1 и измерительные лупы.
Одновременно в 10-кратной повторности измеряли транспирацию методом быстрого взвешивания по Л. А. Иванову [3] с применением торзионных весов ВТ-1000, экспозиция навески составляла 3 мин. Расчет интенсивности транспирации делали на сырую массу хвои. В данном случае важно было получать сравнительные скорости процесса,
100
