CC BY
62
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 914: 2366-2368
Внутривидовая дифференциация и концепция подвида в орнитологии
В.М.Лоскот
Второе издание. Первая публикация в 1986*
В сложной картине внутривидовой географической изменчивости можно выделить два крайних типа. Первый из них связан с возникновением географических изолятов — генетически замкнутых или почти замкнутых популяций, различия между которыми нарастают с течением времени. Среди факторов их дифференциации важную роль играет генный дрейф. Большинство таких изолятов приобретает чёткие морфологические отличия, их выделение в качестве подвидов оправдано и обычно не вызывает затруднений. При этом территориально близкие формы могут быть не более сходными между собой, чем отдалённые. Между морфологической и генетической обособленностью подвидов чёткого соответствия нет.
Второй крайний тип географической изменчивости связан с отсутствием изолирующих барьеров. Популяции генетически не замкнуты, ведущие эволюционные факторы — поток генов и естественный отбор. В результате отсутствия изолирующих механизмов и под влиянием градиентов условий среды возникает клинальная изменчивость многих признаков. При этом градиенты различных признаков, как правило, не совпадают, чётко обособленные комплексы признаков отсутствуют, и обосновать выделение подвидов не удаётся.
Противоположные взгляды на целесообразность применения категории подвида связаны преимущественно с абсолютизацией одного из описанных типов географической изменчивости. Многие конкретные случаи, наблюдаемые в естественных условиях, находятся в промежутке между этими крайними типами. Барьеры между популяциями неполные или со временем нарушаются, и изоляты вступают в контакт с образованием зон вторичной интеградации. Несмотря на исчезновение барьеров, некоторые из бывших изолятов обладают необходимыми отличиями, позволяющими считать их подвидами.
Таким образом, содержание концепции подвида связано главным образом с процессами дифференциации популяций в условиях географической изоляции; эта категория не может отразить всей сложности и разнообразия географической изменчивости видов.
* Лоскот В.М. 2013. Внутривидовая дифференциация и концепция подвида в орнитологии // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 37-39.
Категория подвида, выделенного на основании таких объективных критериев, как географическая изоляция и морфологическая обособленность по многим признакам, которой обычно сопутствуют существенные отличия неморфологических признаков (экологических, это-логических и др.), имеет эволюционный смысл. Она отражает дифференциацию популяций на промежуточных этапах видообразования. Хотя возможность обратимости этого процесса не исключена, внутривидовая категория подчёркивает своеобразие эволюционной истории некоторых популяций, в ходе которой они приобрели специфические сочетания признаков. Критерий репродуктивной изоляции ограничивает область применения концепции подвида «сверху» в случаях достижения популяциями видового уровня обособления. В качестве критерия «нижней» границы подвида теоретически следовало бы принять отсутствие полной генетической совместимости дивергировавшихся популяций, но в практической работе обычно используется неравномерное (ступенчатое) изменение градиентов нескольких независимых признаков. Известное «правило 75%» не может служить обоснованием выделения подвидов в связи с субъективностью этого критерия (изменяется в зависимости от набора признаков и методов статистической обработки).
Резюмируя, можно предложить следующее определение категории: подвид — возникшая в результате изоляции популяция или совокупность фенотипических сходных популяций, населяющих часть ареала вида. Подвид служит важной таксономической категорией, применение которой способствовало становлению концепции политического вида и совершенствованию системы таксонов видового ранга. Корректно выделенные подвиды представляют интерес не только для систематиков, но и орнитологов других специальностей, прежде всего, экологов, этологов, физиологов. Они полезны при обсуждении эволюции адаптаций, в ходе которой происходят изменения занимаемых ниш (например, у подвидов камышовой овсянки Emberiza schoeniclus). Успешно используются подвиды в зоогеографии, особенно при выяснении вопросов, связанных с изменениями природной обстановки в плейстоцене и голоцене. Морфологически чётко маркированные подвиды способствуют расширению знаний о передвижениях птиц (перелётах, залётах, дисперсии и зимовках). Сведения о подвидовом разнообразии важны также при оптимизации отношений человека с птицами, включая охрану последних.
Актуальная задача современной систематики — сокращение числа форм, описанных в результате неверного применения концепции подвида, прежде всего, на недостаточном материале или на основе таких проявлений внутривидовой изменчивости, как возрастная, сезонная и др. Выделение подвидов должно основываться на результатах деталь-
ного анализа географической изменчивости нескольких независимых признаков, по возможности, в пределах всего видового ареала. Для такого анализа часто требуются большие серии (сотни экземпляров), поэтому резко возрастают требования к коллекциям, объём которых для большинства видов остаётся явно недостаточным.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2013, Том 22, Экспресс-выпуск 914: 2368-2369
Редкие виды куриных птиц Копетдага и вопросы их охраны
Ю.В.Мищенко
Второе издание. Первая публикация в 1986*
На территории Копетдага каспийский улар, фазан и турач являются редкими и распространены крайне неравномерно.
Каспийский улар Tetraogallus caspius. Встречается на ограниченном участке высокогорья Центрального Копетдага между горами Семансур и Луджа (Копетдагский заповедник), где обитает около 300 особей. Изолированная популяция (около 40 особей) населяет гору Душак. В Западном Копетдаге единичные особи встречены зимой 1977 года у села Куруждей (Константинов и др. 1982) и весной 1979 года на горе Учкую (А.К.Филатов, устн. сообщ.). В Восточном Копетдаге встречается на хребте Зеракау (В.М.Коршунов, устн. сообщ.). Основная часть популяции каспийского улара находится в пределах Копетдагского заповедника, что обеспечивает надёжную охрану. За пределами охраняемых территорий (в первую очередь, на горе Душак) численность улара неуклонно сокращается. Сохранить эту популяцию можно лишь включив массив Душак в состав заповедника.
Фазан Phasianus colchicus. Раньше был представлен в Копетдаге двумя подвидами. В настоящее время сохранился лишь Ph. c. persicus (Яеуег170у, 1875), который ранее был широко распространён в Западном Копетдаге и заходил даже в Центральный Копетдаг (Дементьев 1952), а сейчас встречается лишь в отдельных местах бассейнов рек Сумбар и Чандыр. Общая численность не превышает 200 особей. Дальнейшее сокращение численности грозит полным исчезновением этой формы на территории нашей страны. В связи с этим предлагается занести персидский подвид фазана в Красную книгу СССР.
* Мищенко Ю.В. 2013. Редкие виды куриных птиц Копетдага и вопросы их охраны // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 77-78.
