CC BY
30
Полученные данные свидетельствуют о том, что, по-видимому, между двадцатым и двадцать восьмым днем после рождения происходит окончательное структурное формирование МО-зависимых систем нервных центров гипоталамуса ежей.
Литература
1. Dawson, T. M. Nitric oxide synthase and neuronal NADPH diaphorase are identical in brain and peripheral tissues / T. M. Dawson, P. M. Hwang, S. H. Snyder // Proc. Natl. Acad. Sci USA. - 1991. - Vol. 88, № 17. -P. 7797-7801.
G
2. Amir, S. N -Monomethyl-L-arginine co-injection attenuates the thermogenic and hyperthermic effects of E2 prostaglandin microinjection into the anterior hypothalamic preoptic area in rats / S. Amir, E. De Blasio,
A. M. English // Brain Res. - 1991. - Vol. 556. - P. 157-160.
3. Kapas, L. Inhibition of nitric oxide synthesis suppresses sleep in rabbits / L. Kapas, M. Shibata, J. M. Krueger // Am. J. Physiol. - 1994. - V. 266. - P. 151-157.
4. Gourine, A. V. Role of nitric oxide in lipopolysaccharide-induced fever in conscious rabbits / A. V. Gourine // J.Physiol. - 1994. - Vol. 475. - P. 28.
5. Dunai, V. I. Effect of the NO synthase inhibitor, L-NAME, on body temperature in birds in different periods of postnatal ontogenesis / V. I. Dunai, A. V. Gourine // Recent advances in thermal biology / edited by V. N. Gourine. - Minsk, 1999. - P. 18-19.
6. Pasqualotto, B. A. Citrulline in the rat brain - immunohistochemistry and coexistence with NADPH-diapho-rase / B. A. Pasqualotto, B. T. Hope, S. R. Vincent // Neurosci.Lett - 1991. - Vol. 128, № 2. - P. 155-160.
7. Demonstration of a unique population of neurons with NADPH-diaphorase histochemistry / U. Scherer-Singler [et al] // J. Neurosci. Methods. - 1983. - Vol. 9, № 3. - P. 229-234.
8. Hope, B. T. Histochemical characterization of neuronal NADPH-diaphorase / T. Hope, S. R. Vincent // J. Histochem. Cytochem. - 1989. - Vol. 37. - P. 653-661.
9. Matsumoto, T. A correlation between soluble brain nitric oxide synthase and NADPH-diaphorase activity is only seen after exposure of the tissue to fixative / T. Matsumoto, J. E. Kuk, U. Forstermann // Neurosci. Lett. - 1993. - Vol. 155, № 1. - P. 61-64.
Summary
The aim of this work was studying of the distribution of NADFH-d/CNO - positive nervous cells in brain with hedgehots in them onthogenesis.
It has been positioned that during the first days and weeks arter borning with hedgehots in hypotalamic field placed significant changes in distribution of NADFH-d/CNO - positive nervous cells. So, between the twentieth and twenty-eighth day of postnatal development basic treats are formed in distribution suppoused NO-synthesed nervous cells, which are charactered for adult organizm.
Поступила в редакцию 10.10.07.
УДК 598.243.8:591.5
О. А. Назарчук
ВНУТРИКЛАДКОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЛОТНОСТИ ПИГМЕНТАЦИИ ЯИЦ ПТИЦ ПОДСЕМЕЙСТВА 8ТЕШШЛЕ НА ЮГО-ВОСТОКЕ БЕЛАРУСИ
Введение
В условиях усиливающегося антропогенного воздействия на природные экосистемы изучение изменчивости плотности пигментации яиц птиц модельных видов приобретает особую актуальность. Внутрикладковая плотность пигментации яиц является одним из показателей, отражающим морфофизиологическое состояние отдельной особи и, как следствие, популяции в целом. Изучение изменчивости внутрикладковой плотности пигментации яиц птиц различных биотопов позволяет дать оценку состояния экосистем и выяснить механизм адаптаций птиц в измененных условиях среды [1].
Место проведения исследований
Исследования проводились на территории Житковичского, Мозырского и Ветковского районов Гомельской области.
В качестве модельных для проведения исследований были выделены два местообитания речной крачки и три местообитания белокрылой крачки:
- слабоизмененное местообитание речной крачки, расположенное на островках пойменного луга правого берега реки Припять на территории Житковичского района;
- сильноизмененное местообитание речной крачки, расположенное на островке из камней, образованном вследствие строительства газопровода на территории Мозырского района;
- слабоизмененное местообитание белокрылой крачки, расположенное на заболоченных участках пойменного луга правого берега реки Припять на территории Житковичского района;
- измененное местообитание белокрылой крачки, расположенное в долине реки Тур, правого притока реки Припять на территории Мозырского района;
- сильноизмененное местообитание белокрылой крачки, расположенное на искусственном водоеме в окрестностях деревни Хальч Ветковского района.
Материалы и методы исследований
Для выполнения работы применялась методика, предложенная Р. Мяндом (1988), предусматривающая фотографирование яиц в полевых условиях и последующий анализ фотоснимков [2, 34].
Для оценки внутрикладковой изменчивости плотности пигментации яиц были использованы формулы (1) и (2), предложенные П. Д. Венгеровым (1991) [3].
5 _ Х[(п„ - П >00/П0 ] (1)
к пк -1
где 8к - показатель изменчивости параметра внутри отдельной кладки; п0 - наибольшее значение параметра в кладке; П - значение параметра у других яиц в кладке; пк - величина кладки.
^ _ ^ (2)
я N
где Б - внутрикладковая изменчивость группы особей;
N - число кладок в выборке.
Статистический анализ данных произведен с использованием пакета прикладных статистических программ 8ТЛТ18Т1СЛ 6.
Результаты исследования и их обсуждение
Для проверки нормальности распределения изучаемого параметра яиц был учтен размер выборочной совокупности. Так как в слабоизмененном местообитании речной крачки п = 121, то наиболее приемлемым будет применение критерия Колмогорова-Смирнова (Kolmogorov-8ш1гпоу). В сильноизмененном местообитании п = 82, поэтому был применен критерий Шапиро-Уилка (БЬар1го^11к).
Поскольку было установлено, что более 80% всех количественных признаков в группах сравнения не имели нормального распределения, то для сравнения центральных параметров групп использовались непараметрические методы: критерий Краскела-Уоллиса (Н) и критерий Ван дер Вардена
Анализируя внутрикладковую плотность пигментации в клоакальной зоне яиц речной крачки, можно отметить, что величина обсуждаемого параметра яиц несколько больше для изучаемого вида слабоизмененного местообитания (28,18 ± 1,18), чем для яиц речной крачки, сильноизмененного местообитания (26,35 ± 1,46) (таблица 1). Однако сравнение средних значений параметра (Н = 1,4322, р = 0,23; W = 0,9340, р = 0,3338) не выявило статистически значимых отличий между обсуждаемыми местообитаниями.
Таблица 1 - Внутрикладковая плотность пигментации яиц речной крачки на юго-востоке Беларуси
Зона яйца Местообитания
слабоизмененное сильноизмененное
клоакальная 28,18 ± 1,18 26,35 ± 1,46
экваториальная 24,49 ± 1,18 25,72 ± 1,34
инфундибулярная 23,11 ± 1,17 21,61 ± 1,30
всего для яйца 17,35 ± 0,82 15,95 ± 1,05
Примечание 1: указана средняя арифметическая и ошибка средней (М ± т)
Повышенное накопление частот плотности пигментации в клоакальной зоне яиц изучаемого вида двух местообитаний идет в областях близких к среднему значению.
Следует отметить, что для внутрикладковой плотности пигментации в клоакальной зоне яиц речной крачки слабоизмененного местообитания отмечается сужение области оптимальной пигментации (17,81), в то время как интерквартильная широта пигментации яиц внутри кладки изучаемого вида сильноизмененного местообитания несколько больше (19,57). Величина размаха распределения частот изучаемого параметра, наоборот, уменьшается в сильноизмененном местообитании (54,14) изучаемого вида по сравнению с аналогичными показателями слабоизмененного местообитания (59,27).
Для клоакальной зоны яиц речной крачки слабоизмененного местообитания отмечается уменьшение величины внутрикладковой изменчивости плотности пигментации (с = 13,00). В сильноизмененном местообитании изучаемого вида величина изменчивости несколько больше (с = 13,25).
В экваториальной зоне яиц речной крачки внутрикладковая плотность пигментации в слабоизмененном местообитании несколько меньше (24,49 ± 1,18), чем в сильноизмененном местообитании (25,72 ± 1,34). Сравнение средних значений не выявило статистически значимых отличий (Н = 0,4866, р = 0,4854; W = 0,4899, р = 0,4840).
Максимальное накопление частот внутрикладковой плотности пигментации в экваториальной зоне яиц речной крачки двух обсуждаемых местообитаний наблюдается в области средних и близких к средним значениям параметра.
Наибольшие значения интерквартильной широты и размаха распределения внутрикладковой плотности пигментации в экваториальной зоне яиц речной крачки характерны для сильноизмененного местообитания (19,84 и 53,83 соответственно). Для слабоизмененного местообитания изучаемого вида данные показатели составляют соответственно 18,14 и 52,50.
Внутрикладковая изменчивость плотности пигментации различается как по зонам яйца, так и по местообитаниям. Оставаясь сравнительно высокой, внутрикладковая изменчивость изучаемого параметра в экваториальной зоне яиц несколько меньше, чем в клоакальной зоне. Величина внутрикладковой изменчивости в экваториальной зоне яиц имеет наибольшее значение в слабоизмененном местообитании (с = 12,96). В сильноизмененном местообитании данный показатель составляет 12,16.
Анализируя внутрикладковую плотность пигментации в инфундибулярной зоне яиц речной крачки, можно отметить, что ее величина несколько больше для изучаемого вида сильноизмененного местообитания (21,61 ± 1,30), чем для изучаемого параметра яиц речной крачки слабоизмененного местообитания (23,11 ± 1,17). Сравнение средних значений не выявило статистически значимых отличий (Н = 1,1141, р = 0,2912; W = 0,3531, р = 0,5523).
Накопление частот внутрикладковой плотности пигментации в инфундибулярной зоне яиц речной крачки двух обсуждаемых местообитаний наблюдается в области средних значений.
Сравнение интерквартильной широты внутрикладковой плотности пигментации инфундибулярной зоны яиц речной крачки двух местообитаний установило небольшое отличие данного показателя. Величина зоны для благоприятного проявления плотности пигментации яиц внутри кладки в слабоизмененном местообитании изучаемого вида составляет 15,19, а для сильноизмененного местообитания - 15,50.
Следует отметить, что величина размаха распределения частот плотности пигментации яиц внутри кладки имеет значительные отличия между обсуждаемыми местообитаниями. Так, величина данного показателя для изучаемого вида слабоизмененного местообитания максимальна и составляет 92,96. Для внутрикладковой плотности пигментации яиц речной крачки сильноизмененного местообитания размах распределения частот составляет 54,13. Это свидетельствует об узкой норме реакции на проявление изучаемого параметра в нестабильных условиях среды.
На фоне заметного увеличения размаха распределения для инфундибулярной зоны яиц речной крачки слабоизмененного местообитания отмечается также увеличение степени внутрикладковой изменчивости (с) плотности пигментации. В слабоизмененном местообитании речной крачки данный показатель составляет 12,92, в то время как в инфундибулярной зоне яиц изучаемого вида сильноизмененного местообитания величина изменчивости составляет 11,77.
Внутрикладковая плотность пигментации в целом для яиц речной крачки слабоизмененного местообитания несколько больше (17,35 ± 0,82), чем плотность пигментации яиц сильноизмененного местообитания (15,95 ± 1,05). Однако между средними показателями изучаемого параметра яиц обсуждаемых местообитаний речной крачки статистически значимых отличий не выявлено (Н = 0,7346, р = 0,3914; W = 1,3653, р = 0,2426).
Повышенное накопление частот внутрикладковой плотности пигментации в целом для яиц речной крачки в обсуждаемых местообитаниях идет в области средних и близких к ним значений.
Интерес представляет изучение интерквартильной широты и размаха распределения частот внутрикладковой плотности пигментации в целом для яиц речной крачки. Величина интерквартильной широты, отражающая область благоприятного проявления плотности пигментации яиц внутри кладки в слабоизмененном местообитании речной крачки несколько уже (11,56) по сравнению с сильноизмененным местообитанием (12,18). Для изучаемого параметра яиц слабоизмененного местообитания характерно также сужение размаха распределения, величина которого составляет 37,15 - для слабоизмененного и 44,64 - для сильноизмененного местообитания речной крачки.
Наряду с уменьшением зоны оптимальной пигментации и размаха распределения изучаемого параметра яиц внутри кладки, в сильноизмененном местообитании отмечается также уменьшение степени внутрикладковой изменчивости. Величина внутрикладковой изменчивости плотности пигментации для слабоизмененного местообитания изучаемого вида составляет с = 9,07, а для сильноизмененного местообитания - с = 9,55.
Для проверки нулевой гипотезы изучаемого параметра яиц белокрылой крачки был применен критерий Шапиро-Уилка (Shapiro-Wi1k), поскольку в слабоизмененном местообитании п = 51, в измененном - п = 31, а в сильноизмененном местообитании - п = 34.
Анализ внутрикладковой плотности пигментации яиц белокрылой крачки показал, что наибольшая плотность пигментации в клоакальной зоне яиц внутри кладки отмечена для измененного местообитания изучаемого вида (27,63 ± 2,15), а наименьшая - для изучаемого параметра яиц белокрылой крачки сильноизмененного местообитания (16,94 ± 1,94). Внутрикладковая плотность пигментации в рассматриваемой зоне яиц изучаемого вида слабоизмененного местообитания составляет 23,33 ± 1,47 (таблица 2).
Таблица 2 - Внутрикладковая плотность пигментации яиц белокрылой крачки на юго-востоке Беларуси
Зона яйца Местообитания
слабоизмененное измененное сильноизмененное
клоакальная 23,33 ± 1,47 27,63 ± 2,15 16,94 ± 1,94
экваториальная 24,56 ± 1,60 21,29 ± 1,97 14,68 ± 1,75
инфундибулярная 15,46 ± 1,30 15,28 ± 2,06 9,66 ± 1,02
всего для яйца 13,82 ± 0,99 13,82 ± 1,37 7,84 ± 0,84
Примечание 2: указана средняя арифметическая и ошибка средней (М ± ш)
Сравнение средних значений изучаемого параметра яиц белокрылой крачки выявило статистически значимые отличия между изучаемыми местообитаниями (Н = 13,3856, р = 0,0012; W = 13,6700, р = 0,0011).
Повышенное накопление частот внутрикладковой плотности пигментации в клоакальной зоне яиц белокрылой крачки обсуждаемых местообитаний наблюдается в области крайних вариант.
Для клоакальной зоны яиц белокрылой крачки измененного местообитания наблюдается наибольшее значение интерквартильной широты (18,56), указывающей на область оптимального проявления изучаемого параметра. Для клоакальной зоны яиц изучаемого вида слабоизмененного и сильноизмененного местообитаний область оптимальной внутрикладковой плотности пигментации составляет соответственно 15,22 и 15,74.
Наибольшая величина размаха распределения частот внутрикладковой плотности пигментации отмечена для клоакальной зоны яиц белокрылой крачки измененного местообитания (52,77). Для изучаемого параметра яиц слабоизмененного местообитания размах распределения частот значительно меньше и составляет 39,66. В сильноизмененном местообитании данный показатель составляет 38,35.
Анализируя степень внутрикладковой изменчивости (с) плотности пигментации, можно отметить, что данный показатель имеет максимальное значение в измененном местообитании белокрылой крачки (с = 11,95). Несколько меньше внутрикладковая изменчивость плотности пигментации в сильноизмененном местообитании изучаемого вида (с = 11,29). Для слабо-измененного местообитания данный показатель минимален (с = 10,51).
Внутрикладковая плотность пигментации в экваториальной зоне яиц уменьшается от слабоизмененного местообитания (24,56 ± 1,60) к сильноизмененному местообитанию белокрылой крачки (14,68 ± 1,97). Плотность пигментации внутри кладки белокрылой крачки измененного местообитания составляет 21,29 ± 1,97. Изучаемый параметр яиц имеет статистически значимые отличия между обсуждаемыми местообитаниями (Н = 15,3465, р = 0,0005; W = 17,0926, р = 0,0002).
Сгущение частот внутрикладковой плотности пигментации в экваториальной зоне яиц слабоизмененного и сильноизмененного местообитаний наблюдается в области крайних вариант, а для измененного местообитания - в области близких к среднему значению параметра.
Анализ изменчивости интерквартильной широты внутрикладковой плотности пигментации в экваториальной зоне яиц показывает, что в направлении сильноизмененного местообитания белокрылой крачки происходит сужение области для благоприятного проявления изучаемого параметра. Величина интерквартильной широты составляет 22,49 - для слабоизмененного местообитания, 17,67 - для измененного местообитания и 14,88 - для сильноизмененного местообитания белокрылой крачки.
Размах распределения частот внутрикладковой плотности пигментации в экваториальной зоне яиц имеет сходную тенденцию проявления, уменьшаясь в направлении сильноизмененного местообитания белокрылой крачки. Величина размаха составляет соответственно 40,02, 39,13 и 36,16.
Степень внутрикладковой изменчивости (с) плотности пигментации в экваториальной зоне яиц белокрылой крачки также уменьшается в направлении сильноизмененного местообитания (с = 10,22). Для изучаемого параметра яиц слабоизмененного местообитания величина изменчивости (с) составляет 11,45, а для измененного - с = 10,99.
Наибольшая величина плотности пигментации в инфундибулярной зоне яиц внутри кладки характерна для белокрылой крачки слабоизмененного местообитания (15,45 ± 1,30). Несколько меньше внутрикладковая плотность пигментации в рассматриваемой зоне яиц изучаемого вида измененного местообитания (15,26 ± 2,06). В сильноизмененном местообитании изучаемый параметр имеет минимальное значение (9,66 ± 1,02). Между рассматриваемым параметром яиц белокрылой крачки трех местообитаний установлены статистически значимые отличия (Н = 7,8662, р = 0,0196; W = 6,4846, р = 0,0391).
Область оптимального проявления внутрикладковой плотности пигментации в инфундибулярной зоне яиц белокрылой качки имеет наибольшее значение в измененном местообитании (19,89). Интерквартильная широта данного параметра яиц изучаемого вида в слабоизмененном местообитании составляет 15,34. Минимальное значение данного показателя установлено в сильноизмененном местообитании (8,31).
Изменчивость размаха распределения частот внутрикладковой плотности пигментации в инфундибулярной зоне имеет сходные черты проявления с выше описанным показателем. Так, в измененном местообитании изучаемого вида размах распределения частот изучаемого параметра имеет максимальную величину и составляет 39,79. Несколько меньше данный показатель в слабо-измененном местообитании - 34,40. Наименьшее значение размаха отмечается в инфундибулярной зоне яиц белокрылой крачки сильноизмененного местообитания и составляет 26,64.
Внутрикладковая изменчивость плотности пигментации в инфундибулярной зоне яиц также максимальна в измененном местообитании белокрылой крачки (с = 11,48). Несколько меньше данный показатель для слабоизмененного местообитания (с = 9,28), а наименьшая степень изменчивости установлена для сильноизмененного местообитания белокрылой крачки (с = 5,92).
Внутрикладковая плотность пигментации в целом для яиц изучаемого вида слабо-измененного и измененного местообитания имеют одинаковое значение (13,82). Плотность пигментации для яиц в целом в сильноизмененном местообитании значительно меньше и составляет 7,84 ± 0,85 (Н = 16,9464, р = 0,0002; W = 17,0025, р = 0,0002).
Сгущение частот внутрикладковой плотности пигментации в целом для яиц белокрылой крачки рассматриваемых местообитаний наблюдается в области средних и близких к ним значений параметра.
Определенный интерес представляет рассмотрение интерквартильной широты, размаха распределения, а также среднего квадратического отклонения, характеризующего степень внутрикладковой изменчивости плотности пигментации в целом для яиц речной крачки.
Максимальная величина области оптимального проявления изучаемого параметра яиц отмечена для измененного местообитания. Интерквартильная широта внутрикладковой плотности пигментации в целом для яиц данного местообитания составляет 12,31. Несколько меньше величина данного показателя для яиц белокрылой крачки слабоизмененного местообитания (11,90). Наименьшая область оптимальной плотности пигментации яиц внутри кладки характерна для белокрылой крачки сильноизмененного местообитания (8,57).
Можно отметить, что наибольшая величина размаха распределения частот внутрикладковой плотности пигментации также отмечена для яиц белокрылой крачки измененного местообитания (30,34). Несколько меньше размах для яиц белокрылой крачки слабоизмененного местообитания (29,26) и значительно меньше - для сильноизмененного местообитания белокрылой крачки (16,08).
Обращает на себя внимание тот факт, что внутрикладковая изменчивость плотности пигментации яиц белокрылой крачки имеет сходную тенденцию проявления с выше описанными показателями. Так, наибольшая величина среднего квадратического отклонения характерна для изучаемого параметра яиц измененного местообитания (с = 7,65). Несколько меньше данная величина для яиц белокрылой крачки слабоизмененного местообитания (с = 7,06). Наименьшая величина рассматриваемого параметра установлена для сильноизмененного местообитания (с = 4,95).
Выводы
Исходя из полученных результатов, можно отметить, что в слабоизмененном местообитании речной крачки как в целом для яиц, так и для рассматриваемых зон происходит уменьшение внутрикладковой плотности пигментации, а также величины внутрикладковой изменчивости. Кроме того, в слабоизмененном местообитании речной крачки установлены наименьшие показатели размаха распределения и интерквартильной широты внутрикладковой плотности пигментации в инфундибулярной зоне яиц. Однако в силу того, что внутрикладковая плотность пигментации яиц речной крачки не имеет статистически значимых отличий между двумя рассматриваемыми местообитаниями, нельзя утверждать, что в слабоизмененном местообитании действие стабилизирующего отбора наиболее интенсивно по сравнению с сильноизмененным местообитанием.
В местообитаниях белокрылой крачки, подверженных повышенному действию антропогенных факторов, наблюдается уменьшение внутрикладковой плотности пигментации яиц изучаемого вида. С увеличением антропогенных нагрузок происходит сужение области максимального накопления частот внутрикладковой плотности пигментации и уменьшение величины изменчивости изучаемого параметра. Можно предположить, что на плотность пигментации яиц внутри кладки белокрылой крачки сильноизмененного местообитания отбор оказывает повышенное давление. Стабилизирующий отбор направлен в сторону уменьшения внутрикладковой плотности пигментации яиц и в закреплении данного параметра в нестабильных условиях среды.
Литература
1. Назарчук, О. А. Внутрикладковая изменчивость пигментации яиц речной крачки в местообитаниях с различной степенью трансформации / О. А. Назарчук // Антропогенная динамика ландшафтов, проблемы сохранения и устойчивого использования биологического разнообразия : материалы III Респ. науч.-практ. конф., Минск, 19-20 окт. 2006 г. / Бел. гос. пед. ун-т им. М. Танка ; редкол. : М. Г. Ясовеев [и др.] ; отв. ред. : И. Э. Бученков, А. В. Хандогий. - Минск : БГПУ, 2006. - С. 47-48.
2. Мянд, Р. Внутрипопуляционная изменчивость птичьих яиц / Р. Мянд // Академия наук Эстонской ССР. - Таллин : Валгус, 1988. - 193 с.
3. Венгеров, П. Д. Изменчивость яиц внутри кладки как одна из форм внутрииндивидуальной изменчивости у птиц / П. Д. Венгеров // Бюлл. МОИП. Отд. биол. / МГУ. - Москва, 1991. - Т. 91. - Вып. 5. - С. 3-8
Summary
The variability of pigmentation of eggs allows to estimate a degree of usefulness of conditions of dwelling and to consider the mechanism of adaptations of birds to various habitats.
Поступила в редакцию 01.10.07.
