CC BY
8УДК 581.132.633.11
ВЛИЯНИЯ КОМБИНИРОВАННОГО ЗАСОЛЕНИЯ ПОЧВЫ НА
ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ МЯГКОЙ ЛИНИИ ПШЕНИЦЫ
ШАРИПОВА ХОТИРА ТУРСУНОВНА
Научный сотрудник лаборатории биохимии фотосинтеза, Институт ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук Таджикистана
МАНИЯЗОВА НАЗИРА АБДУКАДЫРОВНА
Ведущий научный сотрудник лаборатории биохимии фотосинтеза, к.б.н., Институт ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук Таджикистана
АБДУЛЛАЕВ АБДУМАНОН
Заведующий лабораторией биохимии фотосинтеза, д.б.н., член-корр. НАНТ, Институт ботаники, физиологии и генетики растений Национальной академии наук Таджикистана
Аннотация. В данной статье представлены данные по изучению некоторых показателей продуктивности линий мягкой пшеницы в зависимости от условий выращивания. Анализ данных по влиянию комбинированного засоления почвы на высоту, площадь листьев, УПП листа и биомассу мягкой линии пшеницы показывает, что этот фактор оказывает отрицательное влияние. В условиях комбинированного засоления отмечается торможение роста, уменьшение площади листьев. Комбинированное засоление сильно повлияло на накопление сырой и сухой биомассы, приблизительно на 30-60 %. Среди шести перспективных линий наиболее устойчивыми к засолению почвы являлись линии 1ТМ1-45,1ТМ1-49 и 1ТМ1-55.
Ключевые слова: комбинированное засоление, площадь листьев, УПП листа, биомасса, линии пшеницы
Известно, что в последнее время мировое сообщество обеспокоено проблемой глобального изменения климата на земном шаре, потому что изменение климата представляет серьезную угрозу для окружающей среды. Анализ литературных данных указывает, что изменение климата вызовет значительное нарушение в природе, экономике и жизненных условиях населения. Ожидается, что изменение климата будет иметь широкое последствие, включая воздействие на водные ресурсы, экосистемы и здоровье населения [1,2]. Повышение температуры вызывает усиление засухи и на протяжении длительного времени может усилить испарение воды с поверхности почвы, и привести к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы и повышению содержания солей в нем [3,4]. Засоление является одним из самых распространенных факторов, отрицательно влияющего на рост и развитие многих сельскохозяйственных культур [5]. В борьбе с засолением особое значение имеют селекционные работы по выведению новых, устойчивых к засолению, сортов зерновых культур [6].
В настоящее время в связи с изменением климата широко исследуется влияние разных концентраций соли на рост проростков, газообмен и толерантность растений к засолению [7], уровней засоленности при использовании биоудобрений на мобилизацию накопления запасных веществ в зерне и урожайность [8]. В Таджикистане мало проводились исследования в полевых условиях по влиянию засоления почвы как один из стрессовых факторов, индуцируемых изменением климата, на рост, развитие и продуктивность некоторых линий пшеницы. Также не исследовано влияние комбинированного хлоридно-фосфатного засоления почвы на фотосинтетические показатели мягкой линии пшеницы, что и явилось целью данной работы.
Для проведения исследования нами были использованы семь сортов пшеницы, которые в 2018 году были выращены в условиях Хатлонской области Республики Таджикистан.
Исходный материал сортов пшеницы ITMI-36; ITMI-49; ITMI-57; ITMI-63; ITMI-70 и ITMI-84 был получен из коллекции ВИР в 2017г., а семена стандартного сорта пшеницы Ормон (сорт таджикской селекции) были получены с Научно-исследовательского института «Земледелие» Таджикской академии сельскохозяйственых наук. Работа проведена в поселке Чорбог Хуросонского района Таджикистана, который расположен в 70 километрах от города Душанбе. Контрольный вариант рекомбинантных [инбредных] линий картирующей популяции яровой мягкой пшеницы из мировой коллекции был посеян в фермерском хозяйстве Хабибова Нарзулло в поселке Мехнат Хуросонского района. Опытный вариант эксперимента проводился в поселке Чорбог Хуросонского района, на территории которого проводилось исследования.
Динамику формирования площади листьев и сухую биомассу определяли по методике В.А.Кумакова [9]. УПП листа и чистую продуктивность фотосинтеза (ЧПФ) определяли соответственно по методике Ю.К. Росс и А.А. Ничипорович [10,11].
Статистический анализ полученных результатов проводили по методике В.А. Доспехова [12] с использованием программы Microsoft Excel 2010. В таблицах приведены среднеарифметические величины и стандартные ошибки из трёх биологических повторностей.
В таблице 1 представлены данные по химическому анализу почвы в Хуросонском районе Таджикистана. Анализ содержания солей в почвах в районах проведения исследования показал, что в поселке Мехнат Хуросонского района содержание ионов хлора составило 0.07% (Контрольный участок), на участке 1 - 0.44% (Слабозасоленный), участке 2 - 0.98% (Среднезасоленный). Как следует из таблицы 1, на слабозасоленном участке содержание ионов хлора увеличено в 6.2 раза, среднезасоленном - 14 раза. Определение содержания ионов сульфата показало, что на контрольном участке оно составляло 0.113%, участке 1- 0.58%, участке 2 - 1.97%. Как видно из данной таблицы, содержание ионов сульфата на засоленном участке 1 повышено в 5.2 раза, участке 2 -17.4 раза. Содержание карбонатных ионов показало, что на участке слабозасоленном содержание его увеличено в 2 раза, среднезасоленном - 3 раза, т.е. их содержание намного ниже, чем ионов хлора и фосфата. Аналогичная картина обнаружена при пересчёте содержания ионов в мг экв /100г почвы. Как следует из данных анализа почв районов исследования, засоленные почвы Хуросонского района относятся к хлоридно-фосфатным типам засоления.
Изучение динамики нарастания высоты исследованных линий пшеницы в условиях засоления почвы (табл.2) показало, что с наступлением каждой фазы высота растений увеличивается, независимо от условий выращивания. Однако между вариантами существуют различия. Так, в конце цветения у стандартного сорта Ормон разница между опытным и контрольным вариантами составляла около 50%. У картированных линий пшеницы высота растений между вариантами опыта колебалась от 37 до 43%.
Высота растений у данных линий пшеницы в условиях комбинированного засоления почвы по сравнению с сортом Ормон оказалась более устойчивой. В период кущения отмечено снижение высоты опытных растений. Наиболее подвержены действию соли линии ITMI-45 и ITMI-55. Анализ влияния засоления в фазу трубкования показал также снижение высоты растений по сравнению с контрольным вариантом, и наиболее подвержены действию соли также линии ITMI-45, ITMI-55, но и сорт Ормон. В фазах колошения и цветения линии ITMI-45, ITMI-55 опережают сорт Ормон, а также другие исследованные линии мягкой пшеницы.
Таблица 1
Химический анализ почвы в Хуросонском районе Таджикистана
В процентах мг экв /100г почвы
№ Глубина, см Сухой остаток НСОэ I О О GO а О Мg а £ Сумма НСОэ I о О GO сумма а О Мg Сумма Са и Мg № по разности
Контроль Поселок Мехнат 1535 0.48 0.06 0.07 0.11 0.04 0.01 0.07 0.36 1.0 1.97 2.35 5.32 1.92 0.48 2.40 2.93
Средне-засоленный Поселок Чорбог 4.63 0.18 0.98 1.98 0.36 0.08 1.08 4.66 3.0 27.6 41.18 71.78 18.24 6.48 24.72 47.10
Таблица 2
Динамика нарастания высоты растений исследованных линий пшеницы, (см)
Линии пшеницы Вариант Фазы развития:
кущение трубкование колошение цветение
Ормон контроль 25.6±0.67 36.6±0.5 56.0±2.2 83.2±3.0
опыт 20.6±0.44 25.2±0.8 33.6±1.3 42.7±2.3
1ТМ1-6 контроль 31.3±1.2 52.5±0.6 73.2±3.1 81.0±1.2
опыт 21.6±0.88 32.8±0.9 43.0±1.7 46.6±0.86
1ТМ1-43 контроль 34.5±1.9 46.5±0.7 68.7±1.3 83.1±1.7
опыт 23.8±0.9 30.5±1.0 42.8±0.9 47.9±0.65
1ТМ1-45 контроль 22.8 ±1.5 44.2±1.8 68.0±2.7 89.0±1.2
опыт 19.0±1.1 27.3±0.88 40.2±1.2 51.2±1.0
1ТМ1-49 контроль 35.1±0.4 46.7±1.1 78.5±2.4 82.7±3.4
опыт 24.6±0.8 31.0±1.17 45.3±1.12 47.4±2.14
1ТМ1-55 контроль 23.5±3.3 41.6±1.2 77.0±2.3 88.7±0.8
опыт 17.6±1.2 24.5±1.8 48.3±0.82 50.2±0.45
1ТМ1-77 контроль 38.2±1.5 54.2±0.9 66.2±3.5 79.5±2.2
опыт 26.9±0.78 33.7±0.8 44.3±2.1 50.0±1.5
Таким образом, при оптимальных условиях (контроль) наблюдается увеличение высоты растений у всех исследуемых линий пшеницы, а в условиях засоления -торможение роста. В фазу кущения растения проявляют слабую устойчивость, а к фазе колошения солеустойчивость увеличивается, т.е. проявляется адаптация к действию соли.
Таблица 3
Влияние комбинированного засоления почвы на площадь листьев у мягкой линии пшеницы из мировой коллекции, см2
Линии пшеницы Вариант Фазы развития:
кущение трубкование колошение цветение
Ормон контроль 40.8±1,2 73.5±1.5 80.5±2.7 89.5±3.0
опыт 20.4±1.3 37.9±2.0 61.3±2.3 69.8±1.8
1ТМ1-6 контроль 41.9±3.9 86.1±4.9 96.1±1.6 110.3±6.8
опыт 29.7±1.8 60.3±2.3 68.2±2 77.2±4.3
1ТМ1-43 контроль 42.3±3.3 83.5±0.5 90. 8±0.9 105±4.9
опыт 29.6±2.2 59.3±1.0 64.4±0.88 73.5±3.3
1ТМ1-45 контроль 39.6±5.5 79.4±6.5 89.5±1.9 115.5±6.2
опыт 28.0±2.4 56.4±4.7 63.9±1.1 80.9±2.7
1ТМ1-49 контроль 40.6±2.0 82.3±2.4 92.5±0.9 106.3±3.9
опыт 28.2±1.4 58.6±1.3 65.6±1.2 74.2±2.6
1ТМ1-55 контроль 40.7±3.7 81.3±5.9 90.6±2.8 118.0±4.2
опыт 28.4±1.8 58.5±3.4 64.3±2.5 82.6±3.0
1ТМ1-77 контроль 45.2±5.9 85.5±4.9 94.7±1.4 101.2±3.2
опыт 30.6±2.2 60.3±1.9 66.2±1.9 70.8±2.0
Анализ данных по влиянию комбинированного засоления почвы на площадь листьев линий пшеницы (табл.3) показывает, что этот фактор оказывает отрицательное влияние. С наступлением каждой фазы площадь листовой поверхности увеличивается, независимо от условий выращивания. Однако между вариантами существуют различия. В начале фазы вегетации - кущение - засоление почвы снижало площадь листьев у сорта Ормон на 50%, а
у исследованных линий на 28-30%. В фазе трубкования площадь листовой поверхности у исследованных линий была больше, чем у стандартного сорта Ормон. Эта закономерность наблюдалась до конца вегетации. В фазах кущения и трубкования максимальное значение площади листовой поверхности показали линии 1ТМ1-6, 1ТМ1-43 и 1ТМ1-77. А в фазе цветения линии 1ТМ1-45 и 1ТМ1-55 превосходили по этому показателю другие исследуемые объекты.
Одним из важнейших показателей фотосинтетической продуктивности является удельная поверхностная плотность листа, которая характеризуется сухим весом единицы площади поверхности листа.
Анализ динамики удельной поверхностной плотности листа (УПП) показал, что у изученных нами линий пшеницы этот показатель в обоих вариантах по мере роста и развития растений постепенно увеличивался и максимальные значения его у всех линий наблюдались в фазу цветения (табл.4). Как следует из таблицы, в условиях комбинированного засоления почвы УПП листа исследуемых линий мягкой пшеницы была больше, чем у контрольного варианта. В фазе кущения этот показатель у исследованных линий пшеницы в опытном варианте был больше, чем у стандартного сорта Ормон на 17 -29%. По мере развития растений между исследуемыми линиями пшеницы и сортом Ормон существенные различия не наблюдаются.
Таблица 4
Удельная поверхностная плотность листа, г/дм2
Линии пшеницы Вариант Фазы развития:
кущение трубкование колошение цветение
Ормон контроль 0.30±0.02 0.38±0.08 0.45±0.03 0.50±0.02
опыт 0.34±0.02 0.55±0.02 0.61±0.01 0.70±0.01
1ТМ1-6 контроль 0.33±0.04 0.39±0.05 0.44±0.05 0.49±0.04
опыт 0.47±0.01 0.55±0.02 0.63±0.04 0.70±0.09
1ТМ1-43 контроль 0.32±0.02 0.37±0.05 0.42±0.04 0.48±0.07
опыт 0.47±0.01 0.53±0.02 0.60±0.02 0.69±0.04
1ТМ1-45 контроль 0.29±0.04 0.34±0.06 0.40 ±0.07 0.51±0.06
опыт 0.41±0.01 0.49±0.04 0.58±0.03 0.72±0.04
1ТМ1-49 контроль 0.31±0.03 0.36±0.1 0.43±0.08 0.49±0.03
опыт 0.45±0.09 0.52±0.07 0.61±0.04 0.70±0.02
1ТМ1-55 контроль 0.30±0.07 0.35±0.05 0.41±0.03 0.51±0.09
опыт 0.43±0.03 0.50±0.04 0.59±0.04 0.73±0.07
1ТМ1-77 контроль 0.34±0.05 0.40±0.09 0.44±0.06 0.48±0.06
опыт 0.48±0.01 0.57±0.07 0.63±0.04 0.70±0.05
В фазе цветения линии 1ТМ1-45 и 1ТМ1-55 отличались от других изученных объектов тем, что у них в обоих вариантах УПП листа была больше.
Важнейшей характеристикой роста растений и их продуктивности является накопление сырой и сухой биомассы, темпы прироста которой изменяются по фазам роста и зависят от условий произрастания в течение всего периода вегетации (табл. 5,6).
В начале вегетации нарастание биомассы идет медленно, затем темпы приростов увеличиваются, наблюдается интенсивное увеличение массы листьев и стеблей. В фазе цветения биомасса растений достигает высоких значений. В условиях засоления также отмечается нарастание массы листьев и стеблей. Однако, как показывают данные таблиц, комбинированное засоление почвы вызывало снижение накопления биомассы растений пшеницы по сравнению с растениями контрольного варианта.
Так, анализ накопления сырой надземной массы показывает, что в фазе кущения наблюдалось интенсивное нарастание ее у линий 1ТМ1-77 и 1ТМ1-43
как в контрольном, так и в опытном варианте. У этих линий пшеницы сырая надземная биомасса была больше, чем у сорта Ормон в 3.2 и 2.1 раза соответственно. Такая же закономерность наблюдалась и в условиях комбинированного засоления. Минимальное значение сырой надземной массы в обоих вариантах отмечалось у линии 1ТМ1-45 и у сорта Ормон. При этом у линии 1ТМ1-45 данный показатель был в 1.4 раза меньше стандартного сорта Ормон, а в условиях засоления в 1.5 раза. Общая биомасса исследованных растений была почти аналогична с надземной биомассой. Сравнение сухой массы показало, что наибольшие значения надземной и общей биомассы имели также линии 1ТМ1-77 и 1ТМ1-43, а максимальное значение наблюдалось у линии 1ТМ1-77.
Результаты накопления биомассы в фазе трубкования показали, что наибольшая сырая масса отмечалась у линий 1ТМ1-77, 1ТМ1-55 и 1ТМ1-49, а минимальная - у стандартного сорта Ормон. У этих линий сырая надземная биомассы в фазе трубкования была больше, чем у сорта Ормон в 2,2-1,9 раза, а в условии засоления в 2,0-1,8 раза. У остальных изученных линий значения сырой надземной биомассы находились почти на одинаковом уровне. При этом по общей биомассе также выделяются линии мягкой пшеницы 1ТМ1-77, 1ТМ1-55 и 1ТМ1-49. Анализ сухой массы показал, что высокие значения имеют линии 1ТМ1-77, 1ТМ1-55 и 1ТМ1-45 как в контроле, так и в опыте.
В фазе колошения высокие значения сырой биомассы отмечались у линий пшеницы 1ТМ1-45, 1ТМ1-49 и 1ТМ1-55, а минимальное - у стандартного сорта Ормон. У этих линий сырая надземная биомассы в фазе трубкования была в 1.7-2.4 раза больше, чем у сорта Ормон, а в условии комбинированного засоления - в 1.9- 2.4 раза. При этом повышение надземной массы происходит за счет листьев, стеблей и колоса. У остальных линий сырая надземная биомассы колебалась в пределах 16.4-18.76 г/растение, а сырая масса колоса у линий пшеницы варьировала в пределах 3.31-5.65 г на растение. По накоплению общей биомассы также выделяются линии 1ТМ1-45, 1ТМ1-49 и 1ТМ1-55. Аналогичная картина происходит и с сухой биомассой. Анализ сухой массы показал, что высокие значения имеют также линии 1ТМ1-45, 1ТМ1-49 и 1ТМ1-55 как в контроле, так в опыте.
Получение данные по накоплению биомассы в фазе цветения свидетельствует о том, что самая высокая сырая масса отмечалась у линий 1ТМ1-45, 1ТМ1-49 и 1ТМ1-55 за счет массы листьев и стеблей, а также колоса, который имеет массу 9.14 - 9.60 г. Следует отметить, что линия 1ТМ1-6 имеет также высокую величину сырой надземной массы за счет колоса, масса которого составляет 13.32 г. Минимальная сырая надземная масса наблюдается у стандартного сорта Ормон.
Что касается динамики накопления сухой биомассы исследуемых растений, то наблюдается аналогичная картина, как и у сырой биомассы.
Как следует из таблиц, интенсивность накопления сырой и сухой биомассы происходит по мере развития растений. Анализ накопления биомассы показал, что у линии 1ТМ1-45 в начале вегетации отмечались низкие показатели, а в фазах колошения и цветения эта линия превосходила другие исследуемые линии пшеницы.
У линии 1ТМ1-77 наблюдалась обратная картина, т.е. в фазе кущения и трубкования по накоплению биомассы эта линия имела высокие величины по сравнению с другими исследуемыми линиями, а в фазе колошения и цветения наблюдалось замедление прироста биомассы.
Таким образом, из вышеизложенного следует, что среди шести перспективных линий наиболее устойчивыми к засолению почвы являлись линии 1ТМ1-45, 1ТМ1-49 и 1ТМ1-55. Комбинированное засоление сильно повлияло на накопление сырой и сухой биомассы, снизив приблизительно на 30-60 %.
Таблица 4
Динамика накопления сырой биомассы исследуемых линий мягкой пшеницы в _
Линии пшеницы Варианты опыта Фазы развития
кущение трубкование колошение цветение
надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса
Ормон контроль 1.51 1.71 4.13 4.46 11.57 12.12 18.36 19.85
опыт 0.59 0.7 1.42 1.55 5.24 5.63 9.24 10.27
1ТМ1-6 контроль 2.6 3.11 6.55 7.35 18.76 20.26 35.88 39.8
опыт 0.96 1.21 2.19 2.54 8.2 9.25 18.75 21.41
1ТМ1-43 контроль 3.18 3.46 6.45 7.22 16.74 17.64 24.57 26.0
опыт 1.18 1.32 2.18 2.52 8.07 8.70 12.11 13.11
1ТМ1-45 контроль 1.05 1.19 6.35 6.68 20.13 20.88 36.58 40.20
опыт 0.39 0.46 2.19 2.33 9.77 10.29 17.84 20.37
1ТМ1-49 контроль 2.65 2.98 7.9 8.8 27.6 30.10 36.98 40.73
опыт 0.99 1.15 2.52 2.94 12.38 14.08 17.79 20.50
1ТМ1-55 контроль 1.97 2.33 8.06 9.08 25.57 27.87 37.18 40.76
опыт 0.73 0.91 2.62 3.17 12.07 13.63 17.88 20.42
1ТМ1-77 контроль 4.86 5.53 8.89 9.66 16.4 17.53 23.64 25.02
опыт 1.75 2.08 2.8 3.18 7.09 7.88 11.49 12.47
зависимости от условий выращивания (г)
Таблица 5
Динамика накопления сухой биомассы исследуемых линий мягкой пшеницы в зависимости от условий выращивания (г)
Линии пшеницы Варианты опыта Фазы развития
кущение трубкование колошение цветение
надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса надземная часть общая биомасса
Ормон контроль 0.25 0.32 0.65 0.73 2.07 2.26 5.9 6.59
опыт 0.13 0.17 0.32 0.36 1.09 1.22 4.54 5.02
1ТМ1-6 контроль 0.37 0.49 1.7 1.91 6.34 7.56 15.82 17.42
опыт 0.19 0.25 0.80 0.90 3.37 4.25 5.46 6.58
1ТМ1-43 контроль 0.46 0.55 1.85 2.11 6.54 7.12 8.04 8.69
опыт 0.24 0.28 0.88 1.01 3.63 4.04 4.43 4.88
1ТМ1-45 контроль 0.16 0.23 2.15 2.24 7.91 8.37 11.39 12.73
опыт 0.09 0.13 1.03 1.08 4.35 4.67 6.41 7.36
1ТМ1-49 контроль 0.39 0.52 1.83 2.09 10.15 11.51 11.37 12.98
опыт 0.20 0.26 0.87 1.0 5.44 6.38 6.21 7.37
1ТМ1-55 контроль 0.3 0.4 2.64 3.01 9.82 10.84 11.85 13.32
опыт 0.16 0.21 1.23 1.42 5.52 6.25 6.47 7.53
1ТМ1-77 контроль 1.06 1.26 2.55 2.78 5.78 6.31 7.67 8.16
опыт 0.55 0.66 1.22 1.34 3.06 3.45 4.43 4.78
ЛИТЕРАТУРА
1. Каримов Х.Х. Приоритетные направления научных исследований по влиянию изменения климата на биоразнообразие // Изв. АН РТ 2008. №1 (162), С.7-14.
2.Абдуллаев А., Каримов Х.Х., Эргашев А., Джумаев Б.Б., Касымова Г.Ф., Маниязова Н.А., Сабоиев И., Усманов Т., Абдуллаев С. Физиология пшеницы в условиях изменения климата в Таджикистане. Душанбе: Дониш, 2015. 153 с
3.Taiz, L. Plant Physioljgy / L.Taiz, F. Zeigez. - 2006. 4th Edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, MA, ISBN 0-87893-856-7, 764р.
4. Каримова И.С. Влияние продолжительной почвенной засухи на физиологические процессы у различных сортов и линии хлопчатника/авторефер.дисс. канд. биол.наук-Душанбе,2009- 22с.
5.Алиева З. М., Сулейманова З.М., Хабиева Н.А., Юсуфов А.Г. Комплексное действие температурного фактора и засоления на проростки тритикале. Современные проблемы адаптации (Жученковские чтения IV). Часть II. Сборник научных трудов Международной научно-практической конференции 24-26 сентября 2018 г., Белгород, 2018. - С. 27-30.
6.Flowers T. J., Leo A. R. Breeding for Salinity Resistance in Crop Plants // Aust. J. Plant Physiol, 1995. V.22. P.875-884.
7. Zulfiqar Ahmad, Shermeen Tahir, Muhammad Abid, Muhammad Amanullah. Salt-Induced Variations in Physiological Parameters and Nutrient Concentrations of Two Wheat Cultivars. Communications in Soil Science and Plant Analysis, 45:29-41, 2014, р.29-41.
8. Razieh Khalilzadeh, Raouf Seyed Sharifi , Jalal Jalilian. Growth, physiological status, and yield of salt stressed wheat (Triticum aestivum L.) plants affected by biofertilizer and cycocel applications \\ Arid land research and management 2018, vol. 32, N. 1, р.71-90.
9.Кумаков В.А.Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы.М.:Колос,1985.-270с.
10.Росс Ю.К. К математическому описанию роста растений.ДАНСССР,1966.Т.171,с.481- 483.
11. Ничипорович А.А., Строганова Л.К., Чмора С.Н., Власова М.П. Фотосинтетическая деятельность растений в посевах. - М.: Изд-во АН СССР, 1961, 133 с.
12. Доспехов В.А. Методы полевого опыта. - М.: Агропромиздат, 1985, 351 с.
