CC BY
52
10. Тихонова В.Л. Консервация генетических ресурсов. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. - Пущино: Научный центр биол. исследований АН СССР, 1985.
- 35 с.
11. Тихонова В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование: автореф. дис. ... д-ра биол. наук. - М., 1992. - 40 с.
12. Тихонова В.Л., Лысых Н.И., Фирсанова В.М. Влияние замораживания на жизнеспособность семян дикорастущих растений // Бюл. Главного ботанического сада. - М.: Наука, 1997. - Вып. 175. - С. 83-90.
13. Ткаченко К.Г. Всхожесть некоторых видов флоры Дальнего Востока // Растения в муссонном климате: мат-лы конф., посвящ. 50-летию Ботанического сада-института ДВО РАН. - Владивосток: Дальнаука, 1998. - С. 113-116.
14. Фруентов Н.К. Лекарственные растения Дальнего Востока. - Хабаровск: Кн. изд-во, 1974. - 400 с.
15. Харкевич С.С. Крыжовниковые - Grossulariaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - Л.: Наука, 1988. - С. 115-131.
16. Цоколаева М.А. Опыт выращивания двух видов р. Sedum Ь на Северном Кавказе // Раст. ресурсы. -1976. - Т. 12. - Вып. 2. - С. 224-229.
17. Шретер А.И. Лекарственная флора советского Дальнего Востока. - М.: Медицина, 1975. - 328 с.
--------♦------------
УДК 633.11: 631.524.01:632.485.2 Д.А. Кольбин, Г.В. Волкова
ВЛИЯНИЕ ВОЗДЕЛЫВАЕМЫХ СОРТОВ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ НА НАПРАВЛЕНИЕ ОТБОРА ГЕНОВ ВИРУЛЕНТНОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ БУРОЙ РЖАВЧИНЫ НА ЮГЕ РОССИИ
Изучено влияние семи перспективных сортов озимой пшеницы на генетическую структуру северокавказской популяции бурой ржавчины (возбудитель Puccinia triticina Erikss.). Генотипы сортов Зерно-градка 11, Донской простор, Спартак вызывают наиболее значительные изменения внутрипопуляцион-ный структуры патогена, связанные с увеличением или снижением (до полной элиминации) частоты отдельных изолятов (R = 0,292 - 0,328). Наименьшее влияние на изменчивость генетической структуры P.triticina оказывал сорт Дон 107 (R = 0,190).
Ключевые слова: озимая пшеница, сорт, бурая ржавчина, гены вирулентности, внутрипопуляци-онная изменчивость.
D.A. Kolbin, G.V. Volkova INFLUENCE OF THE WINTER WHEAT CULTIVATED VARIETIES ON SELECTION DIRECTION OF THE BROWN RUST AGENT VIRULENCE GENE IN THE SOUTH OF RUSSIA
Influence of 7 perspective winter wheat varieties on the genetic structure of North Caucasian brown rust population (agent-Puccinia triticina Erikss.) is studied. The genotypes of Zernogradka 11, Donskoy prostor and Spartak varieties cause the most significant changes in patogen intrapopulation structures connected with increase or decrease (to complete elimination) of the separate isolate frequencies (R = 0,292 - 0,328). Don 107 variety had the least influence on P.triticina genetic constitution variability (R = 0,190).
Key words: winter wheat, variety, brown rust, virulence genes, intrapopulation variation.
Северный Кавказ является зоной широкого возделывания озимой пшеницы, в которой ежегодно высевается 3500-4500 тыс. га, что обеспечивает до 20 % валового сбора зерна в России. Большой ущерб производству зерна пшеницы наносит бурая ржавчина (возбудитель Puccinia triticina Rob. ex Desm f. sp. tritici Erikss. et Henn.), вызывая потери урожая от 18,4 до 25,2 % [1]. Важнейшим фактором изменчивости структу-
ры популяции возбудителя бурой ржавчины является введение в производство сортов пшеницы с разными типами устойчивости [2].
Устойчивость сортов через определенное время преодолевается в результате сопряженной эволюции патогенов с растениями, что делает защиту культурных растений постоянно актуальной. В популяциях возбудителя бурой ржавчины пшеницы происходят активные эволюционные процессы, приводящие к преодолению устойчивости культуры [3].
В связи с этим целью данных исследований являлось определение влияния возделываемых на юге России сортов озимой пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины.
Материалы исследований
Материалом исследований служили семь сортов озимой пшеницы, включенных в Государственный реестр РФ [4, 5]. Рис сорта Виза, Москвич, Память - селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (г. Краснодар); сорта Дон 107, Донской простор, Зерноградка 11, Спартак - селекции ВНИИЗК им. И.Г. Калиненко (г. Зерно-град, Ростовская область).
По данным Департаментов сельского хозяйства [6], в 2009 году на территории Ростовской области, Краснодарского и Ставропольского краев под сортом Москвич было занято 220 тыс. га (5,1 % от общей посевной площади пшеницы), под сортом Память - 142 тыс. га (3,3 %), под сортом Зерноградка 11 - 92 тыс. га (2,2 %) , под сортом Виза - 30 тыс. га (0,7 %). Сорта Донской простор, Дон 107 и Спартак высевались только в Ростовской области; доля занимаемых ими площадей составляла 26 тыс. га (0,6 %).
Материалом исследований служили также образцы урединиоспор возбудителя бурой ржавчины пшеницы P. triticina, собранные в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа (исходная популяция) и с вышеперечисленных сортов озимой пшеницы.
Методика исследований
Сорта озимой пшеницы высевали в поле на делянках площадью 1 м2. Ранней весной брали монолиты с растениями для дальнейшего их выращивания в камерах искусственного климата в пятилитровых вазонах. В фазу колошения проводили инокуляцию растений. В качестве инокулюма использовали споры северокавказской популяции возбудителя бурой ржавчины. Собранный с различных сортов биоматериал размножали на восприимчивом сорте Michigan Amber [7]. При получении биоматериала в достаточном для эксперимента количестве определяли вирулентность образцов урединиоспор по реакции 31 близкоизогенной линии сорта Thatcher с известными генами устойчивости. Инокуляцию растений проводили смесью урединиоспор со спорами ликоподия (1:400) [8].
Частоты генов вирулентности рассчитывали вероятностным методом по отношению числа пустул с типом реакции 3-4 балла на линиях с известными генами устойчивости к числу пустул на универсально восприимчивом сорте Michigan Amber [9]. Среднюю вирулентность определяли по Мартенсу [10]. Уровень различий между исходной популяцией и популяциями, собранными с изучаемых сортов, оценивали с помощью индекса Роджерса [6].
Результаты и обсуждение
Частота изолятов, вирулентных к линиям с известными генами устойчивости, на одних сортах направлена на увеличение их содержания, на других - оставалась на уровне их встречаемости в популяции, на третьих - снижалась до полной элиминации.
Установлено, что сорта озимой пшеницы дифференцированно отбирают изоляты гриба с разным количеством генов вирулентности (табл. 1). Не выявлен отбор изучаемыми сортами озимой пшеницы изолятов возбудителя болезни с генами вирулентности pp: 9, 19, 24, 29, 38, 39, 41, 42, 43, 45, 52(W).
Большинство изученных сортов способствует высокому содержанию (выше 20 %) в северокавказской популяции гриба изолятов с генами pp: 3, 10, 11, 14b, 18, 30, 33, 40. Исключение составляют сорта Память (способствовал снижению частоты изолятов с геном p11) и Виза (способствовал снижению частоты изолятов с генами pp: 10, 30 и элиминации изолятов с геном p33).
Таблица 1
Частота изолятов возбудителя бурой ржавчины, вирулентных к изогенным линиям сорта Thatcher, под влиянием генотипов сортов озимой пшеницы (камера искусственного климата ВНИИБЗР,
2008-2009 гг.), %
Гены вирулентности рр Частота изолятов в образцах спор P.triticina на сортах и в исходной популяции, %
Исходная популя- циям/о* Зерно- градка 11 Моск- вич Виза Дон 107 Память Спартак Донской простор
1 31 3 11 72 37 58 66 0
3 71 47 61 26 56 54 54 90
9 0 0 0 0 0 0 0 0
10 53 25 47 3 82 75 48 58
11 66 58 76 68 67 9 72 43
14а 33 13 54 13 42 0 38 26
14Ъ 60 28 59 53 40 45 76 77
15 15 0 0 100 4 50 15 8
16 48 42 32 0 41 77 73 63
17 45 11 21 79 47 47 29 8
18 20 32 32 55 58 47 80 52
19 0 0 0 0 0 0 0 0
20 13 0 0 0 6 8 7 0
21 7 0 6 0 6 0 30 21
23 40 20 6 0 3 0 34 55
24 0 0 0 0 0 0 0 0
25 15 0 4 0 4 0 48 0
29 0 0 0 0 0 0 0 0
30 64 47 40 12 55 73 51 100
32 2 0 0 0 0 0 0 13
33 61 28 56 0 45 42 70 100
36 16 0 0 13 0 18 11 40
38 0 0 0 0 0 0 0 0
39 0 0 0 0 0 0 0 0
40 66 27 41 100 36 75 44 74
41 0 0 0 0 0 0 0 0
42 0 0 0 0 0 0 0 0
43 0 0 0 0 0 0 0 0
44 19 21 28 0 8 25 30 66
45 0 0 0 0 0 0 0 0
52 0 0 0 0 0 0 0 0
Средняя вирулентность, % 24,0 12,9 18,5 19,1 20,5 22,6 28,2 28,8
* Исходная популяция - это популяция гриба, собранная со всех агроклиматических зон Северного Кавказа.
В 2008-2009 годы частота изолятов гриба с геном вирулентности p1 составляла 31 %. На уровне исходной популяции она сохранялась на сорте Дон 107. Положительный отбор изолятов с этим геном обнаружен в образцах урединиоспор, собранных с сортов Виза, Память и Спартак. Сорта Москвич, Зерноградка 11 способствовали снижению частоты изолятов с геном p1, а Донской простор - элиминации.
Отдельные изоляты гриба, имеющие гены pp: 14a, 17, 40, выделены в образцах урединиоспор большинства изученных сортов. Исключение составляет сорт Память, который способствовал элиминации изолятов, преодолевающих устойчивость к линии с геном Lr14a.
Изоляты гриба с геном вирулентности р23 с частотой, сопоставимой с исходной популяцией (40 %), выделены на сортах Донской простор, Спартак. Сорта Москвич, Дон 107 способствовали значительному снижению частоты встречаемости изолятов с этим геном, Виза и Память - элиминации.
Особый интерес представляют результаты по отбору сортами изолятов гриба, преодолевающих устойчивость к линиям с генами 1_г: 15, 20, 21, 25, 32, 36, 44, так как частота их в исходной популяции не превышает 20 %.
Так, частота изолятов с геном р15 в популяции Р.Шста составляла 15 %. На уровне исходной популяции она сохранялась на сортах Донской простор и Спартак. Сорта Память и Виза способствовали положительному отбору изолятов с этим геном до 50 и 100 % соответственно. А Дон 107 способствовал значительному снижению изолятов с этим геном. Элиминация изолятов, вирулентных к линии с геном 1_г15, обнаружена в образцах урединиоспор, собранных на сортах Зерноградка 11, Москвич.
Большинство из изученных сортов элиминировали изоляты с геном вирулентности р20. В образцах урединиоспор, собранных с сортов Память, Дон 107, Спартак, выявлены изоляты с геном р20 на уровне исходной популяции (13 %).
На уровне исходной популяции (7 %) частота изолятов с геном р21 сохранялась на сортах Москвич, Дон, 107. Частота изолятов, вирулентных к линии с геном 1_г21, снижалась до полной элиминации на сортах Виза, Память, Зерноградка 11. Положительному отбору изолятов с этим геном способствовали генотипы сортов Спартак и Дон 107.
Элиминации изолятов, вирулентных к линии с геном 1_г25, способствовали сорта Виза, Память, Донской простор, Зерноградка 11. Снижение частоты встречаемости изолятов гриба с геном р25 произошло под влиянием генотипов сортов Москвич и Дон 107. Сорт Спартак способствовал увеличению частоты изолятов с этим геном вирулентности.
Частота встречаемости изолятов гриба с геном р32 в исходной популяции была невысокой (2 %). Положительному отбору изолятов, вирулентных к линии с геном 1_г32, способствовал только сорт Донской простор. Генотипы остальных сортов способствовали элиминации изолятов с этим геном.
Положительному отбору изолятов с геном р36 способствовал сорт Донской простор. На сортах Виза, Память, Спартак частота изолятов с этим геном сохранялась на уровне исходной популяции (16 %). Изолятов с геном р36 в образцах урединиоспор, собранных с сортов Москвич, Дон 107, Зерноградка 11, не обнаружено.
Отдельные изоляты гриба, имеющие ген р44, выделены в образцах урединиоспор большинства изученных сортов. Только сорт Виза способствовал элиминации изолятов, преодолевающих устойчивость к линии с геном 1_г44.
Расчет средней вирулентности показал, что в популяции Р. Шста на сорте Зерноградка 11 она снижалась почти вдвое за счет элиминации из генофонда гриба шести генов вирулентности и составила 12,9 % (рис.). Средняя вирулентность популяции снижалась по сравнению с исходной также на сортах Память, Дон 107, Виза, Москвич и составила 22,6, 20,5, 19,1, 18,5 % соответственно. На сортах Спартак и Донской простор этот показатель, напротив, увеличился до 28,2 и 28,8 % соответственно.
Влияние возделываемых сортов на уровень средней вирулентности популяции Р. Ш'ста (камера искусственного климата ВНИИБЗР, 2008-2009 гг.)
Проведенный статистический анализ показал, что сорта Зерноградка 11, Донской простор и Спартак оказывают более существенное влияние на генофонд вирулентности популяции гриба (табл. 2). Индекс Роджерса, характеризующий уровень различий структуры популяции под влиянием вышеперечисленных генотипов сортов, составил 0,328; 0,310; 0,292 соответственно. Наименьшее влияние на генетическую структуру Р. ігіііоіпа из изученных сортов оказывал Дон 107 (индекс Роджерса 0,190).
Таблица 2
Уровень различий частоты изолятов РиооШа Шота в исходной популяции и в популяциях с различных сортов пшеницы
Сорт Индекс Роджерса (Р
Дон 107 0,190
Москвич 0,206
Память 0,269
Виза 0,271
Спартак 0,292
Донской простор 0,310
Зерноградка 11 0,328
Таким образом, расширение посевных площадей во времени и в пространстве таких сортов, как Донской простор, Спартак и Зерноградка 11 будет значительно влиять на изменчивость генетической структуры популяции возбудителя бурой ржавчины на юге России.
Заключение
Проведенные исследования имеют важное как научное, так и практическое значение. Изучение характера и направления отборов генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины сортами пшеницы способствует познанию микроэволюционных процессов, происходящих в популяции гриба под действием такого важного фактора, как генотип сорта. Располагая такими знаниями, а также учитывая посевные площади сортов пшеницы во времени и пространстве, можно прогнозировать изменения в структуре популяции Р. Шста.
Полученные результаты предложены для упреждающей селекции ржавчиноустойчивых сортов пшеницы и научно обоснованного сортового размещения культуры на юге России.
Авторы выражают благодарность сотрудникам лаборатории иммунитета зерновых культур к грибным болезням: канд. биол. наук Т.П. Алексеевой и М.В. Добрянской за помощь в проведении исследований.
Литература
1. Алфимов В.А., Беспалова Л.А., Пузырная О.Ю. Устойчивость сортов озимой пшеницы в связи с изменениями расового состава в популяции бурой ржавчины Краснодарского края // Пшеница и тритикале.
- Краснодар: Советская Кубань, 2001. - С. 306-317.
2. Влияние возделываемых сортов пшеницы на направление отбора генов вирулентности возбудителя бурой ржавчины / Т.П. Алексеева, Л.К. Анпилогова., А.Н. Слюсаренко [и др.] // Биологические науки. -1991. - № 1 - С. 134-140.
3. Кнаус Ю.К. Цитофизиологические механизмы длительной устойчивости к бурой ржавчине видов-нехозяев и мягкой пшеницы с интрогрессированными генами: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2009. - 24 с.
4. Сорта и гибриды зерновых и кормовых культур и технологии их выращивания / ВНИИЗК, РАСХН. -Ростов н/Д, 2010. - 26 с.
5. Сорта и гибриды зерновых культур / КНИИСХ, РАСХН. - Краснодар: Эдвина, 2010. - 52 с.
6. Сводка о посевных площадях озимой пшеницы / Департамент с. х. Краснодарского края. - Краснодар, Ростов, Ставрополь, 2009.
7. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко М.В. Методы исследований структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Сб. методических рекомендаций по защите растений / ВИЗР, РАСХН. - СПб., 1998. - С. 105-126.
8. Parlevliet I.E. Variation for latent period one of the component of partial resistance in barley to yellow rust by P. striiformis// Cereal rust. Rull., 1980. - 81. - V.8. - Р. 2-17.
9. Wolfe M., Schwarzbach E. The use of virulence analysis in cereal mildews // Phytopath. Ztschr. - 1975. -Vol.82. - № 4. - Р. 297-307.
10. Martens J.W. Stem rust of east in Canada in 1967 // Can. J. Plant Dis. Serv. - 1968. - Vol. 48. - №1. -P. 17-19.
---------♦------------
УДК 582.948 Н.В. Степанов
О НОВЫХ ТАКСОНАХ РОДА MYOSOTIS (BORAGINACEAE) ИЗ ЗАПАДНОГО САЯНА*
В статье приведены данные о новых видах незабудок из секции Sylvaticae, их распространение и морфологическое описание. Охарактеризованы новые виды Myosotis ergakensis Stepanov, Myosotis kebe-shensis Stepanov и Myosotis nikiforovae Stepanov.
\Ключевые слова: Myosotis, Саяны, морфологические признаки, Myosotis ergakensis, Myosotis kebe-shensis, Myosotis nikiforovae.
N.V. Stepanov ABOUT NEW TAXONS OF MYOSOTIS (BORAGINACEAE) GENUS FROM WEST SAYAN MOUNTAINS
The data on new species of Siberian Myosotis from Sylvaticae section, their distribution and morphological description are given in the article. New species Myosotis ergakensis Stepanov, Myosotis kebeshensis Stepanov and Myosotis nikiforovae Stepanov are described.
Key words: Myosotis, Sayan mountains, morphological features, Myosotis ergakensis, Myosotis kebeshensis, Myosotis nikiforovae.
Среди сибирских незабудок большой интерес представляет группа многолетних, мезофильных видов, имеющая глубоко надрезанную чашечку и ее опушение с участием длинных и коротких крючковато заостренных волосков. Недавно эта естественная группа была выделена О.Д. Никифоровой [ї] в секцию Sylvaticae (M.Pop. ex H.Riedl) O.Nikiforova. Естественность таксона подтверждается также наличием карпологических и кариологических особенностей.
Цель данной работы - охарактеризовать специфику распространения представителей рода Myosotis секции Sylvaticae на территории Западного Саяна.
Задачи: на основе гербарных материалов и полевых исследований выявить видовой состав незабудок из секции Sylvaticae в пределах горных систем Западного Саяна; сравнить собранные растения с аналогичными описанными в литературе, а также коллекционными материалами из других регионов Сибири.
Результаты. Сибирские представители секции Sylvaticae связаны в своем становлении с третичной, доледниковой флорой и имеют реликтовую природу [2]. Долгое время для Сибири приводилось два вида этой секции: Myosotis krylovii Serg., приуроченная к горам юга Сибири, и, очевидно, неоэндемичную M. pseu-dovariabilis M.Popov, встречающуюся локально в низовьях Енисея за полярным кругом [3-6]. После выхода в свет фундаментальной сводки «Флора Сибири» на эту группу серьезное внимание было обращено монографом незабудок О.Д. Никифоровой [7]. Из Прибайкалья было описано еще два вида: локальный M. austro-baicalensis O.Nikif. и, как это отражено во «Флоре Сибири», более распространенный M.sajanensis O.Nikif. Последний вид был отмечен в островных участках на Алтае и в приенисейских Саянах (Ермаковский р-н, Усинский тракт - Западный Саян; и Каннское белогорье - Восточный Саян). Позднее нами из Восточного Саяна - окрестностей Красноярска - был описан вид из этой секции - Myosotis butorinae Stepanov [8].
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 08-04-006ї30а).
