CC BY
6
УДК 631.427.4; 631.452; 631.461.4
ВЛИЯНИЕ ВНЕСЕНИЯ ПОЖНИВНЫХ ОСТАТКОВ И МИНЕРАЛЬНОГО АЗОТНОГО УДОБРЕНИЯ НА ПРОДУЦИРОВАНИЕ ЗАКИСИ АЗОТА АГРОДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВОЙ
М. Н. Маслов*, Л. А. Поздняков
МГУ имени М.В. Ломоносова, факультет почвоведения, 119991, Россия, Москва, Ленинские горы, д. 1, стр. 12 * E-mail: maslov.m.n@yandex.ru
В условиях лабораторного инкубационного эксперимента было изучено влияние внесения пожнивных остатков растений (солома ржи) и минерального азотного удобрения на образование закиси азота агро-дерново-подзолистой почвой. Установлено, что прирост содержания углерода микробной биомассы линейно связан с массой внесенных растительных остатков. Важным показателем, характеризующим изучаемую систему, являются соотношение C:N микробной биомассы и ее динамика как при изменении количества вносимых пожнивных остатков, так и во времени. При соотношении C:N = 40 в растительных остатках на ранних этапах их разложения в почве преобладающий процесс микробной иммобилизации азота сменяется на преобладание процесса минерализации органических соединений азота. Показано, что максимальная иммобилизационная «емкость» микробной биомассы по отношению к азоту достигается при соотношении C:N в субстрате, равном 20-40. Установлена зависимость интенсивности эмиссии закиси азота почвами от количества внесенных пожнивных остатков. Показано, что максимальные значения эмиссионного коэффициента (т.е. количество образующейся N2O на 1 г внесенного углерода) характерны для вариантов эксперимента с внесением субстрата, обогащенного азотом (C:N = 7,5-10), что может быть связано с более полным и быстрым разложением растительных остатков в условиях лучшего обеспечения азотом.
Ключевые слова: микробная биомасса почв, C:N микробной биомассы, Albic Retisols.
Введение
Несмотря на то что использование минеральных азотных удобрений является необходимым условием для получения устойчиво высокого урожая, их применение связано с риском возникновения ряда неблагоприятных последствий для окружающей среды [12, 20]. Одной из наиболее глобальных проблем при использовании минеральных азотных удобрений является эмиссия сельскохозяйственными почвами закиси азота (^0) — важного парникового газа, с эффектом в 298 раз выше, чем СО2 [22], способного взаимодействовать с озоном стратосферы [18] и имеющего длительный, до 150-180 лет, срок пребывания в атмосфере. Образование закиси азота в почве происходит в результате ряда микробиологических процессов, наиболее важными из которых являются нитрификация и денитрифика-ция [1, 25].
При прогнозе эмиссии М20 из почв агроэко-систем необходимо учитывать как норму внесения азотных удобрений, так и влияние почвенно-эко-логических факторов на процессы трансформации азота в почвах. На сегодняшний день наибольшего внимания требует оценка роли доступности органического вещества в регулировании эмиссии закиси азота почвами, поскольку изменение соотношения доступного углерода и нитратов влияет
на состав конечных продуктов процесса денитри-фикации (М20 или N2), а также способствует закреплению азота удобрений в почве. Одной из наиболее простых и распространенных практик для повышения плодородия, улучшения физических свойств, а также повышения содержания органического углерода в почве является внесение пожнивных остатков растений. Однако на сегодняшний день оценка последствий этого мероприятия на эмиссию закиси азота является неоднозначной [5, 7, 21], что указывает на то, что механизмы, с помощью которых добавление соломы влияет на образование N20 и газообразные потери азота почвами, еще не прояснены. Понимание связи доступности почвенной органики и эмиссии N20 позволит организовать комплекс мероприятий по снижению потерь азота из почвы и обеспечить получение устойчивых урожаев.
Таким образом, целью данной работы являлось установление влияния внесения соломы и минерального азотного удобрения на процессы образования закиси азота агродерново-подзолистой почвой.
Материалы и методы
Исследование проводили на образцах агро-дерново-подзолистой почвы (А1Ыс НеУзок), кото-
рые отбирали в агроэкосистеме учебно-опытного стационара МГУ «Чашниково» (Солнечногорский район Московской области, 55°59'21"К 37°24'17"Б). Почву (0-10 см) отбирали с 5 случайных участков в пределах одного поля. Основные свойства почвенных образцов представлены в таблице. В качестве растительных остатков в эксперименте использовали солому ржи посевной (Беса1е сегеа1е Ь.) с исходным соотношением С^ пожнивных остатков 110 ± 2. В качестве азотного удобрения в эксперименте использовали нитрат калия, который вносили в почву из расчета 200 кг азота / га.
Таблица
Основные свойства агродерново-подзолистой почвы
Перед началом лабораторного инкубационного эксперимента почву просеивали через сито с диаметром ячеи 2 мм и удаляли видимые растительные остатки. Исследование проводили на свежих образцах почвы, не подвергавшихся сушке и длительному хранению согласно ранее опубликованным рекомендациям [2, 4]. Образцы почвы массой 300 г помещали в стеклянные сосуды объемом 1 л и накрывали пленкой РагаШш, предотвращающей потерю влаги.
Варианты опыта включали: (1) контроль 1 (почва + бидистиллированная вода); (2) контроль 2 (почва + КМ03 (из расчета 200 кг азота / га)); (3) контроль 3 (почва + 16,1 г/кг растительных остатков); (4) варианты с внесением азота КМ03 (из расчета 200 кг азота / га) и растительных остатков (от 1,61 до 32,2 г/кг) для получения смеси с конечным соотношением С : N = 5, 7,5, 10, 20, 40, 50, 75 и 100. Повторность каждого варианта опыта — трехкратная. Нитрат калия вносили в почву в виде водного раствора небольшими порциями и тщательно перемешивали для равномерного распределения. Растительные остатки предварительно измельчали с помощью лабораторной мельницы. В эксперименте использовали фракцию растительных остатков 1-2 мм (выделяли на системе сит). Подготовленные навески растительных остатков вносили небольшими порциями в почву и тщательно перемешивали для равномерного распределения.
Лабораторный инкубационный эксперимент проводили при температуре +22оС и влажности почвы 60% ППВ в течение 30 суток. Концентрация закиси азота, выделяемой почвой, регистрировалась
каждые 2 дня с помощью газового хроматографа с детектором электронного захвата (длина колонки — 1 м, диаметр — 3 мм, наполнитель — Porapak N 80/100, температура колонки — 60°С, температура детектора — 200°С , испарителя — 100°С, расход газа-носителя (N2) — 90 мл/мин). Перед началом эксперимента, через 7 и 30 суток после начала эксперимента в образцах определяли интенсивность почвенного дыхания на газовом хроматографе с детектором по теплопроводности (колонка Haye Sep N с внутренним диаметром 2 мм и длиной 2000 мм, адсорбент — 80/100 Porapak Q, температура колонки 60°C, скорость потока газа-носителя (гелий) — 20 мл/мин; объем вводимой пробы газа — 1 мл). Для определения концентрации образовавшейся закиси азота и CO2 сосуды с почвой закрывали притертыми резиновыми пробками и инкубировали в течение 6-8 часов. Перед началом эксперимента, через 7 и 30 суток после начала эксперимента в образцах методом фумигации-экстракции определяли содержание углерода и азота микробной биомассы [6, 23] с модификациями [3]. Для этого с помощью почвенного бура (внутренний диаметр 5 мм) отбирали из экспериментальных сосудов образцы почвы (5-6 отборов для каждого образца). Для всех вариантов опыта с внесением растительных остатков был рассчитан эмиссионный коэффициент N2O, т.е. количество образовавшейся за 30 суток инкубации закиси азота, приходящееся на 1 г углерода внесенных растительных остатков.
В таблицах и на графиках приведены средние величины ± ошибка среднего, расчет выполнен на вес абсолютно сухой почвы (105°С, 8 ч). При обработке данных использовали статистический пакет программы Statistica 10.0 и Microsoft Excel 2007.
Результаты
Однофакторный дисперсионный анализ показал значимое (p < 0,05) влияние массы растительных остатков, внесенных в почву, на содержание углерода и азота микробной биомассы, как на ранних этапах инкубации (на 7-е сутки), так и в конце инкубации (на 30-е сутки). Прирост содержания углерода микробной биомассы коррелировал (r = 0,85-0,92, p < 0,05) с массой внесенных растительных остатков (рис. 1А, Б). На ранних этапах инкубации микробная биомасса почвы обогащалась азотом при соотношении C:N во вносимом субстрате от 5 до 10, однако этот показатель не изменялся при соотношении C:N в субстрате, равном 20, а начиная с соотношения C:N во вносимом субстрате, равном 40, скорость обогащения микробной биомассы азотом (соотношение C:N) снижалась и практически не менялась при последующем увеличении массы вносимых растительных остатков (рис. 1В).
Однофакторный дисперсионный анализ показал значимое (p < 0,05) влияние массы растительных
Показатель Значение
Гранулометрический состав Средний суглинок
Плотность почвы, г-см-3 1,15 ± 0,05
Ообщ % 2,0 ± 0,2
N064, % 0,3 ± 0,1
C:N 7,1 ± 0,6
рНН2О 6,0 ± 0,2
3000 -
2000 -
, 1500 -
500 -
Контроль 1 Контроль 2 Контроль 3 С : N 5 С : N 7,5 С : N 10 С: N 20 С : N 40 С: N 50 С: N 75
C : N 100
140 -
* 80 -
20 -
Контроль 1 Контроль 2 Контроль 3 C:N 5 C:N 7,5 C:N 10 C: N 20 C:N 40 C: N 50 C: N 75 C: N 100
30 -
25 -
15 -
10 -
1+1
ri~~l
rf
Контроль 1 Контроль 2 Контроль 3 С : N 5 С : N 7,5 С : N 10 С: N 20 С : N 40 С: N 50 С: N 75
Рис. 1. Динамика содержания углерода (А), азота (Б) и соотношения С : N (В) микробной биомассы почвы в процессе инкубации
г!
C : N 100
остатков, внесенных в почву, на скорость дыхания микроорганизмов (рис. 2). Стимулирующее влияние растительных остатков наблюдалось как на ранних (7-е сутки), так и на более поздних (30-е сутки) этапах инкубации. Однако к концу инкубации респираторная активность микроорганизмов снижа-
лась в 2,5-6,0 раз. Наиболее существенное падение интенсивности дыхания наблюдалось в вариантах опыта с высоким изначальным внесением растительных остатков в почву (рис. 2).
Было установлено, что вне зависимости от количества внесенных растительных остатков дина-
А
0
Б
0
В
0
160 -140 -120 -100 -80 -60 -40 -20 -
_п
гЬ
1+1
^Гк г-Г^
¿1
I
Контроль 1 Контроль 2 Контроль 3 С : N 5 С : N 7,5 С : N 10 С: N 20 С : N 40 С: N 50 С: N 75 С: N 100
□ 0 □ 7 □ 30
Рис. 2. Респираторная активность почвенных микроорганизмов (мг-кг-1 абсолютно сухой почвы-сутки-1)
0
мика выделения закиси азота почвой схожа: максимальная скорость выделения N20 была характерна для первых нескольких суток с последующим плавным затуханием, которое происходило тем медленнее, чем большая масса пожнивных остатков была внесена. Однофакторный дисперсионный анализ показал значимое (р < 0,05) влияние массы растительных остатков, внесенных в почву, на суммарное количество закиси азота, выделенное образцом почвы за 30 суток инкубации (рис. 3). Между этими показателями установлена тесная корреляционная связь (г = 0,88, р < 0,05).
Установлено (рис. 4), что максимальные значения эмиссионного коэффициента N20 были характерны для вариантов эксперимента с внесением субстрата, обогащенного азотом (С : N = 7,5-10). Этот показатель снижался при внесении субстрата с С : N = 5, а также С : N = 20. Минимальные значения эмиссионного коэффициента, не отличающиеся от контроля с внесением только растительных остат-
ков, были характерны для вариантов опыта с внесением субстрата с С : N 40-100.
Обсуждение
Прирост содержания углерода микробной биомассы, а также увеличение респираторной активности почвенных микроорганизмов тесно коррелируют с массой внесенных растительных остатков, являющихся доступными источниками углерода и энергии. Тесная корреляция между этими показателями свидетельствует о лимитиро-ванности почвенных микроорганизмов доступностью углерода.
Важным показателем, характеризующим изучаемую систему, являются соотношение С : N микробной биомассы и ее динамика как при изменении количества вносимых пожнивных остатков, так и во времени (рис. 1). Ранее сообщалось, что совместное применение пожнивных остатков и минеральных азотных удобрений позитивно
120000 -100000 -80000 -60000 -40000 -20000 -0
^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
Рис. 3. Суммарное количество выделившейся за период инкубации закиси азота (мкг-кг-1 абсолютно сухой почвы)
-е-
30000■ 25000■ 20000 15000 ■ 1000 ■ 5000 0
11
1111
У с^ </ </ </ </ <зГ сГ
Рис. 4. Значение эмиссионного коэффициента (мкг N20 на 1 г углерода растительных остатков) в разных вариантах инкубационного эксперимента
влияет на закрепление азота удобрений в почве за счет усиления микробной иммобилизации N в первые дни после внесения [16]. Однако в нашем эксперименте уже при С : N субстрата выше 40 происходит снижение обогащения микробной биомассы азотом. Эта закономерность может быть объяснена соотношением С^ в потребляемом субстрате и собственно микробной биомассе. Если субстрат обогащен азотом больше, чем микробная биомасса (в начале эксперимента соотношение С : N микробной биомассы равно 15), происходит микробная иммобилизация азота. Кроме того, ранее на основании метаанализа данных было теоретически рассчитано, что при соотношении С : N = 41 в растительных остатках на ранних этапах их разложения в почве преобладающий процесс микробной иммобилизации азота сменяется на преобладание процесса минерализации органических соединений азота [24]. Таким образом, полученные результаты экспериментально подтвердили эти данные. На более позднем этапе разложения растительных остатков в почве зависимость микробной иммобилизации азота от начального С : N субстрата меняется: при соотношении С : N в субстрате до 20 происходит обеднение микробной биомассы азотом, при соотношении С : N в субстрате выше 40 этот показатель не меняется. Это, очевидно, связано с приростом грибной биомассы, способной разлагать растительные остатки с низким содержанием азота и характерной для поздних этапов разложения растительных остатков в почве. Таким образом, максимальная иммо-билизационная «емкость» микробной биомассы агродерново-подзолистой почвы по отношению к азоту достигается при соотношении С : N в субстрате, равном 20-40.
Выявленная зависимость эмиссии закиси азота почвами от количества внесенных пожнивных остатков связана с тем, что и нитрификация, и денитрификация (основные процессы, в ходе которых происходит образование N20) требуют затрат энергии, источником которой может стать лабильное органическое вещество из растительных остатков [8, 17, 19]. Повышенная скорость образования закиси азота в первые несколько суток инкубирования, в частности, может быть объяснена расходованием быстроминерализуемых компонентов растительного материала (аминосахаров, аминокислот, гемицеллюлоз) [11, 13]. Снижение эмиссии закиси азота в дальнейшем связано с получением энергии при метаболизме более устойчивых к микробиологической деструкции компонентов (целлюлоза, фенольные компоненты). Одной из возможных причин увеличения эмиссии N20 в образцах с высоким содержанием растительных остатков может быть также снижение парциального давления кислорода, поскольку он расходуется на активное дыхание микроорганизмов (рис. 2) и создает благопри-
ятные условия для функционирования ферментов, катализирующих процесс денитрификации. Кроме того, применение минерального N может увеличить скорость разложения лабильных углеродных соединений в пожнивных остатках [14]. В свою очередь, увеличение содержания растворимого органического углерода в присутствии минерального N вызывает увеличение эмиссии N20 путем стимулирования процесса денитрификации [15]. Увеличение выбросов N20 после внесения растительных остатков в сочетании с минеральным азотным удобрением ранее было показано для некоторых типов сельскохозяйственных почв [9, 10]. При этом увеличение эмиссионного коэффициента N20 с уменьшением соотношения С : N в субстрате может быть связано с более полным разложением растительных остатков в условиях лучшего обеспечения азотом. Таким образом, наиболее благоприятным для образования закиси азота является внесение в почву растительных остатков, обогащенных азотом, с соотношением С : N около 10.
Заключение
Внесение растительных остатков в почву на фоне применения минеральных азотных удобрений оказывает влияние как на содержание микробной биомассы, так и на ее активность. Обогащенность азотом вносимого в почву субстрата определяет основной путь его преобразования в почве, при этом максимальная иммобилизационная «емкость» микробной биомассы агродерново-подзолистой почвы по отношению к азоту удобрений достигается при соотношении С : N субстрата, равном 20-40. Интенсивность образования закиси азота почвой возрастает при увеличении количества внесенных пожнивных остатков, что связано как с лучшим обеспечением микроорганизмов источниками энергии, так и созданием анаэробных зон за счет высокой интенсивности дыхания, оптимальных для ферментов, участвующих в процессе денитри-фикации. Установлено, что при высокой обогащен-ности субстрата азотом (С : N = 7,5-10) величина эмиссионного коэффициента N20 максимальна. Таким образом, для снижения потерь азотных удобрений в виде закиси азота и их максимального закрепления в составе микробной биомассы почвы возможно их внесение совместно с растительными остатками с оптимальным соотношением С : N в субстрате, равным 20-40.
Информация о финансировании работы
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 20-016-00062 А).
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю. и др. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. № 9.
2. Макаров М.И., Кузнецова Е.Ю., Малышева Т.И. и др. Влияние условий хранения образцов почв на экс-трагируемость углерода и азота // Почвоведение. 2017. № 5.
3. Макаров М.И., Малышева Т.И., Маслов М.Н. и др. Углерод и азот микробной биомассы в почвах южной тайги при определении разными методами // Почвоведение. 2016. № 6.
4. Маслов М.Н., Маслова О.А., Токарева О.А. Изменение лабильного и микробного пулов углерода и азота в лесной подстилке при разных способах хранения образцов // Почвоведение. 2019. № 7.
5. Baggs E.M., Stevenson M., Pihlatie M. et al. Nitrous oxide emissions following application of residues and fertiliser under zero and conventional tillage // Plant Soil. 2003. Vol. 254.
6. Brookes P.C., Landman A., Pruden G., Jenkinson D.S. Chloroform fumigation and the release of soil nitrogen: a rapid direct extraction method to measure microbial biomass nitrogen in soil // Soil Biol. Biochem. 1985. Vol. 17, № 6.
7. Chen H., Li X., Hu F., Shi W. Soil nitrous oxide emissions following crop residue addition: a meta-analysis // Glob. Change Biol. 2013. Vol. 19, № 10.
8. De Rosa D., Basso B., Rowlings D. W. et al. Can organic amendments support sustainable vegetable production? // Agron. J. 2017. Vol. 109, № 5.
9. Garcia-Ruiz R., Baggs E.M. N2O emission from soil following combined application of fertiliser-N and ground weed residues // Plant & Soil. 2007. Vol. 299, № 1.
10. Gentile R., Vanlauwe B., Chivenge P., Six J. Interactive effects from combining fertilizer and organic residue inputs on nitrogen transformations // Soil Biol. Biochem. 2008. Vol. 40, № 9.
11. Hadas A., Kautsky L., Goek M., Kara E. Rates of decomposition of plant residues and available nitrogen in soil, related to residue composition through simulation of carbon and nitrogen turnover // Soil Biol. Biochem. 2004. Vol. 36, № 2.
12. Huddell A.M., Galford G.L., Tully K.L. et al. Meta-analysis on the potential for increasing nitrogen losses from intensifying tropical agriculture // Glob. Change Biol. 2020. Vol. 26, № 3.
13. Jalota R.K., Dalal R.C., Harms B.P. et al. Effects of litter and fine root composition on their decomposition in a Rhodic paleustalf under different land uses // Commun. Soil Sci. Plant Anal. 2006. Vol. 37, № 13-14.
14. Jiang C., Yu W., Ma Q. et al. Nitrogen addition alters carbon and nitrogen dynamics during decay of different quality residues // Ecol. Eng. 2015. Vol. 82. https://doi. org/10.1016/j.ecoleng.2015.04.093
15. Lan Z.M., Chen C.R., Rezaei Rashti M. et al. Stoichio-metric ratio of dissolved organic carbon to nitrate regulates nitrous oxide emission from the biochar-amended soils // Sci. Total Environ. 2017. Vol. 576.
16. Mohammad W., Shah S.M., Shehzadi S., Shah S.A. Effect of tillage, rotation and crop residues on wheat crop productivity, fertilizer nitrogen and water use efficiency and soil organic carbon status in dry area (rainfed) of north-west Pakistan // J. Soil Sci. Plant Nutr. 2012. Vol. 12, № 4.
17. Pimentel L.G., Weiler D.A., Pedroso G.M., Bayer C. Soil N2O emissions following cover-crop residues application under two soil moisture conditions // J. Plant. Nutr. Soil Sci. 2015. Vol. 178, № 4.
18. Ravishankara A.R., Daniel J.S., Portmann R.W. Nitrous oxide (N2O): the dominant ozone-depleting substance emitted in the 21st century // Science. 2009. Vol. 326, № 5949.
19. Saggar S., Jha N., Deslippe J. et al. Denitrification and N2O: N2 production in temperate grasslands: processes, measurements, modelling and mitigating negative impacts // Sci. Total Environ. 2013. Vol. 465.
20. Sha Z., Ma X., Wang J. et al. Effect of N stabilizers on fertilizer-N fate in the soil-crop system: a meta-analysis // Agric. Ecosyst. Environ. 2020. Vol. 290.
21. Shan J., Yan X. Effects of crop residue returning on nitrous oxide emissions in agricultural soils // Atmos. Environ. 2013. Vol. 71.
22. Solomon S., Qin M., Manning M. et al. Climate Change 2007: The Physical Science Basis. Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, UK; New York, 2007.
23. Vance E.D., Brookes P.C., Jenkinson D.S. An extraction method for measuring soil microbial biomass C // Soil Biol. Biochem. 1987. Vol. 19, № 6.
24. Vigil M.F., Kissel D.E. Equations for estimating the amount of nitrogen mineralized from crop residues // Soil Sci. Soc. Am. J. 1991. Vol. 55, № 3.
25. Wrage N., Velthof G., van Beusichem M., Oenema O. Role of nitrifier denitrification in the production of nitrous oxide // Soil Biol. Biochem. 2001. Vol. 33, № 12-13.
Поступила в редакцию 21.07.2021 После доработки 11.11.2021 Принята к публикации 13.12.2021
THE EFFECT OF THE APPLICATION OF CROP RESIDUES AND MINERAL NITROGEN FERTILIZER ON THE PRODUCTION OF NITROUS OXIDE BY ALBIC RETISOLS
M. N. Maslov, L. A. Pozdnyakov
Under the conditions of a laboratory incubation experiment, the effect of the introduction of crop residues (rye straw) and mineral nitrogen fertilizer on the formation of nitrous oxide by Albic Retisols was studied. It was found that the increase in the carbon content of microbial biomass is linearly related to the mass of introduced plant residues. An important indicator characterizing the system under study is the C:N ratio of microbial biomass and its dynamics both with changes in the amount of crop residues introduced and over time. At the ratio C:N = 40 in plant residues at the early stages of their decomposition in the soil, the predominant process of microbial nitrogen immobilization is replaced by the predominance of the process of mineralization of organic nitrogen compounds. It is shown that the maximum immobilization "capacity" of microbial biomass in relation to nitrogen is achieved at a ratio of C:N in the substrate equal to 20-40. The dependence of the intensity of nitrous oxide emission by soils on the amount of crop residues introduced has been established. It is shown that the maximum values of the emission factor are characteristic of the experimental variants with the introduction of a substrate enriched with nitrogen (C:N = 7,5-10), which may be associated with better decomposition of plant residues under conditions of better nitrogen supply. Key words: microbial biomass of soils, C:N of microbial biomass, Albic Retisols.
СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ
Маслов Михаил Николаевич, канд. биол. наук, науч. сотр. каф. общего почвоведения ф-та почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: maslov.m.n@yandex.ru
Поздняков Лев Анатольевич, канд. биол. наук, доцент каф. биологии почв ф-та почвоведения МГУ имени М.В. Ломоносова, e-mail: alp-223@mail.ru
