CC BY
78
Г
Л
ПОЧВОВЕДЕНИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
V
Ч
УДК 631.432.27
Т.В. Пономарева, Н.А. Кузьмина, С.Р. Кузьмин
ВЛИЯНИЕ ВЛАГОЗАПАСОВ ПОЧВЫ НА РОСТ ВИДОВ ХВОЙНЫХ В УСЛОВИЯХ ЭКСПЕРИМЕНТА*
Проведена оценка реакции разных видов хвойных на изменение почвенных влагозапасов, что позволяет выявить степень чувствительности видов и отдельных анатомических признаков на промежуточные состояния водного режима почвы.
Ключевые слова: водный режим почвы, влагообеспеченность, почвенно-гидрологические константы, хвойные.
The estimation of different coniferous species reaction on the soil water reserve change is made. It allows to reveal the influence of sensitivity degree of species and separate anatomic signs on the intermediate conditions of soil water regime.
Key words:soil water regime, moisture secure, soil-hydrological constants, coniferous.
Введение. Исследование влияния внешних условий на рост древесных пород часто оценивается путем сопоставления величины годичного прироста с показателями состояния внешних факторов. Большое значение в таких исследованиях имеет количественная оценка быстро изменяющихся в течение сезона факторов и расшифровка их воздействия на растения [2]. Более детальные зависимости между ростом растений в естественных условиях и условиями среды можно получить при проведении серии параллельных экспериментов за короткие промежутки времени.
Водообеспеченность растений зависит от наличия воды в почве, свойства почвы и доступности этой воды для растений. На устойчивость растений к обезвоживанию влияют и индивидуальные особенности деревьев [3]. Чтобы судить об обеспеченности растений водой, недостаточно учитывать только количество воды, находящейся в почве, ее влажность. При изучении влияния почвенной влаги на растения совершенно необходимо учитывать важнейшие почвенно-гидрологические константы (категории почвенной влаги), которые важны для понимания условий водоснабжения растений [1; 5].
Согласно А.А. Роде [4], почвенная влага по доступности для растений может быть разделена на следующие категории: недоступная влага (МАВ - максимальная адсорбционная влага); весьма труднодоступная (МАВ - ВЗ); труднодоступная (ВЗ-ВРК); среднедоступная влага (ВРК-НВ); легкодоступная влага (>НВ).
Целью данной работы является наблюдение и регулирование запасов почвенной влаги на уровне почвенно-гидрологических констант в естественных условиях и изучение влияния режима увлажнения на линейный рост и анатомию древесины саженцев хвойных.
Объекты и методы исследований. Объектом исследований послужила дерново-подзолистая супесчаная почва, развитая на песчаных древнеаллювиальных отложениях, и модельные деревья основных лесообразующих хвойных видов. Исследования проводились на территории дендрария Погорельского опытного экспериментального хозяйства Института леса им. В.Н. Сукачева, расположенного в лесостепной зоне Красноярского края.
Для изучения влияния водообеспеченности растений на их рост и развитие в нашем эксперименте было создано три варианта опытных площадок с разными режимами поступления воды в почву и контрольный вари-
* Работа выполнена при поддержке РФФИ № 07-04-00292 и РФФИ № 09-04-10038.
T.V. Ponomaryova, N.A. Kuzmina, S.R. Kuzmin
SOIL WATER RESERVE INFLUENCE ON CONIFEROUS SPECIES GROWTH IN THE EXPERIMENTAL CONDITIONS
ант, на котором сохранялся естественный для этого местообитания гидротермический режим почвы. На каждой опытной площадке были высажены саженцы основных лесообразующих пород (ель сибирская, сосна обыкновенная, кедр сибирский и лиственница сибирская). Возраст саженцев на момент посадки составлял 5-7 лет. Сравнение этих вариантов эксперимента позволяет оценить реакцию разных видов и признаков анатомии древесины на контрастные условия влагообеспеченности, а также выявить степень чувствительности видов и отдельных анатомических признаков на промежуточные состояния водного режима почвы.
Методика проведения эксперимента включала подготовку опытных площадок, посадку саженцев, определение основных физических свойств почвы корнеобитаемого слоя, организацию системы полива, отбор образцов почвы на влажность, отбор хвои и модельных деревьев.
Подготовка площадки. Необходимые условия на опытных участках достигались путем изоляции одного участка от другого. Каждый участок был также изолирован от боковой фильтрации почвенной влаги и поступления осадков. Для этой цели вокруг каждого участка была проложена полиэтиленовая пленка до глубины 1 м и над каждым опытным участком сооружено полиэтиленовое укрытие с открытыми торцами для свободной циркуляции воздуха. Контрольный участок не был изолирован от внешнего поступления воды.
Регулирование почвенных влагозапасов. Такие почвенно-гидрологические константы (ПГК), как влажность завядания (ВЗ), влажность разрыва капилляров (ВРК) и наименьшая влагоемкость (НВ), являются физиологически значимыми граничными значениями влажности почвы. На каждом из вариантов эксперимента необходимо было поддерживать влажность почвы, соответствующую определенной ПГК. В расчетах использовались значения ПГК, приведенные ранее в работе Л.С Шугалей и Г.И. Яшихина [5].
Поскольку удерживать влажность на уровне констант в течение всего вегетационного периода было невозможно, почвенные влагозапасы поддерживались в диапазонах влажности почвы, соответствующих различным уровням водообеспеченности, границами которых являлись ПГК. Далее опытные участки будут называться "ВЗ”, "ВРК”, "НВ”, "контроль”. Для поддержания заданной влажности на вариантах по всей длине участков были проложены поливные трубы, по которым и осуществлялось поступление необходимого количества воды в почву, рассчитанное по дефициту влаги для каждого участка. Для расчета дефицита влаги осуществлялось периодическое определение влажности почвы на участках термостатно-весовым методом. Образцы почвы отбирали буром, после чего каждую скважину тщательно заполняли на всю глубину. На участок "ВЗ” воду не подавали с момента схода снежного покрова. Для расчетов дефицита влаги использовали средние по экспериментальному участку значения объемной массы (табл.).
Значения почвенно-гидрологических констант и водно-физические свойства дерново-подзолистой
среднесуглинистой почвы на опытных участках
Наименование почвенно- гидрологической константы Глубина, см Объемная масса, г/см3 Удельная масса, г/см3 Г игроскопическая влажность, % Содержание влаги, % весовых Запасы влаги, мм
НВ 0-5 1,09 2,64 0,70 30,2 16,4
5-10 1,09 2,64 0,70 30,2 16,4
10-20 1,19 2,67 0,34 28,6 34,0
0-20 - - 66,8
ВРК 0-5 1,09 2,64 0,70 22,7 12,4
5-10 1,09 2,64 0,70 22,7 12,4
10-20 1,19 2,67 0,34 21,4 25,5
0-20 - - 50,3
ВЗ 0-5 1,09 2,64 0,70 13,5 7,3
5-10 1,09 2,64 0,70 13,5 7,3
10-20 1,19 2,67 0,34 11,6 13,8
0-20 - - 28,4
Результаты исследований и их обсуждение. Наблюдение динамики влажности почвы до начала эксперимента в 2006 г. показало, что на всех участках влагозапасы сопоставимы и зависят в основном от метеоусловий (от количества осадков и температуры воздуха), поскольку транспирационные траты саженцев по сравнению с физическим испарением воды из почвы невелики.
Сравнивая метеоусловия 2007-2008 гг., было установлено, что в 2008 г. период с мая по октябрь был более теплым и дождливым, чем в 2007 г. Сумма осадков за вегетационный период в 2007 г. составила 211 мм, а в 2008 г. - 308 мм. Содержание и распределение воды в почве на контрольном участке является отражением гидротермических условий года (рис.1).
Ос, 2008 ■ Ос, 2007 — Т, 2008 — Т, 2007
Рис.1. Температура воздуха и осадки в районе исследования за вегетационный период 2007-2008 гг.
Наблюдения за динамикой влажности почвы на контрольных участках позволили установить, что запасы влаги в корнеобитаемом слое почвы в 2007 году в начале вегетационного периода (май-июнь) были ниже, чем в этот же период 2008 г. на 30-50% и находились на уровне труднодоступной влаги. В июле разница между запасами влаги двух сравниваемых лет меньше и составляет 10-20%, содержание влаги находится как в 2007 г., так и в 2008 г., на уровне трудно- и среднедоступной. В конце вегетационного периода 2007 г. уровень содержания влаги остается прежним, а в 2008 г. (сентябрь-октябрь) выпадение существенных осадков обусловило увеличение запасов до легкодоступных.
Регулирование запасов влаги на экспериментальных участках осуществляли после схода снежного покрова. В начале вегетационного периода 2007 г. влагозапасы на всех вариантах с регулируемым увлажнением почвы находились в диапазоне ВРК-1,5ВЗ (труднодоступная влага). Дефицит влаги на варианте "НВ” к 13 мая составил 21 л/м2. В соответствии с дефицитом была установлена поливная норма 25 л/м2 (с учетом увеличения физического испарения, связанного повышением среднесуточных температур воздуха). К концу мая - началу июня на варианте "ВЗ” запасы влаги переместились в диапазон ВЗ-0,5ВЗ (весьма труднодоступная для растений влага), в варианте "НВ” - в диапазон НВ-ВРК (среднедоступная влага) (рис.2). Разница влагозапасов на вариантах "НВ” и "ВЗ” составила 200-250%.
Дата
Варианты эксперимента
о контроль-----нв -----врк - - - - вз
Рис.2. Динамика почвенных влагозапасов в 20-сантиметровом корнеобитаемом слое на участках с контролируемым поступлением влаги и на контрольном участке в 2007 г.
(Кнв, Кврк, Квз - почвенно-гидрологические константы)
В 2008 г. необходимый уровень влагозапасов в корнеобитаемом слое установился на участке "ВРК” с самого начала периода наблюдения, т.е. уже в начале мая влажность почвы находилась на уровне ВРК.
К 27 мая на этом варианте наблюдался дефицит почвенной влаги 7 л/м2, была установлена поливная норма 10 л/м2. На 13 мая дефицит влаги на варианте "НВ” составил 19 л/м2. Была установлена поливная норма 20 л/м2, необходимый уровень увлажнения был достигнут к 27 мая, затем в результате резкого повышения среднесуточных температур произошло снижение влагозапасов до уровня 80% НВ, которые восполнились к концу июня. На участке "ВЗ” потеря влаги из почвы происходила медленно и необходимый уровень был достигнут к 27 мая. Требуемые контрастные условия влагообеспеченности растений на экспериментальных участках установились к концу мая (рис.3).
Т- СЧ Т- сч сч
Дата
Варианты эксперимента ----НВ -------ВРК -------ВЗ —•— Контр
Рис. 3. Динамика почвенных влагозапасов в 20-сантиметровом корнеобитаемом слое на участках с контролируемым поступлением влаги и на контрольном участке в 2008 г.
(Кнв, Кврк, Квз - почвенно-гидрологические константы)
По итогам трехлетних наблюдений установлено, что на экспериментальных участках после схода снежного покрова наблюдается резкое снижение влагозапасов (в основном за счет физического испарения с поверхности почвы) и резкое повышение температуры почвы в верхнем 20-сантиметровом слое. В течение 2-3 недель влажность почвы падает от полной влагоемкости (ПВ) или легкодоступной влаги в середине апреля до влажности разрыва капилляров (ВРК) или среднедоступной влаги в начале мая.
В результате моделирования различных уровней увлажнения на экспериментальных участках сложились особенные для каждого варианта микроклиматические условия. На участке ВЗ, моделирующем условия засухи, наблюдаются наибольшие амплитуды колебания температуры почвы. В жаркие периоды поверхность почвы прогревается до высоких температур (до 45°С). Отмечено, что на участках с искусственным поступлением воды (ВРК и НВ) за счет низкой температуры оросительных вод, увеличивающегося физического испарения с поверхности почвы температура в верхнем 5-сантиметровом слое в летнее время ниже на 6-8°С.
Результаты первого этапа эксперимента показали, что регулирование запасов почвенной влаги в течение двух вегетационных периодов позволило создать контрастные уровни водообеспеченности на вариантах эксперимента. Разница влагозапасов на варианте НВ и ВЗ составляла 280-330%, между ВРК и ВЗ - 190250%, между ВРК и НВ - 120-130%.
Известно, что рост древесных растений чаще ослабляется вследствие водного дефицита, чем из-за какого-либо другого отдельного фактора. Обширные литературные данные, обобщенные Занером [6], показывают наличие корреляции между ростом растений в высоту и толщину и количеством доступной воды. Водный дефицит изменяет анатомию, морфологию, физиологию и биохимию выращиваемых растений. Неблагоприятное действие могут оказывать как дефицит, так и избыток почвенной влаги.
В течение эксперимента производили измерение линейных параметров модельных деревьев и их анатомического строения. Отчетливо наблюдаются различия между видами по реакции анатомических признаков на созданные засушливые условия. Самыми чувствительными в этом варианте оказались сосна кедровая и лиственница. Число клеток в радиальном ряду годичного кольца у сосны кедровой в 2007 году сократилось на варианте "ВЗ” более чем в 5 раз и составило 4 клетки, а у лиственницы сибирской почти в 9 раз по сравнению с предыдущим годом. Недостаток влаги вызвал и уменьшение толщины клеточной стенки на 26 % у лиственницы и на 11 % - у сосны кедровой, а также уменьшение радиального диаметра на 14 % - у лиственницы и на 38% - у сосны кедровой. У сосны обыкновенной и ели сибирской подобной реакции на сухие условия не наблюдается.
В условиях высокой влагообеспеченности деревья всех видов имеют схожую реакцию, которая выражается в увеличении числа клеток, толщины клеточной стенки, радиального диаметра по сравнению с годом до начала эксперимента. Число клеток у сосны увеличилось в 3 раза, увеличение радиального диаметра трахеид составило 27%, увеличение толщины клеточной стенки трахеид - 17%. Число клеток у ели увеличилось в 2,9 раза, радиальный диаметр трахеид - на 8%, толщина клеточной стенки трахеид - на 18%. У сосны кедровой число клеток увеличилось в 1,7 раза, радиальный диаметр трахеид - на 30%, толщина клеточной стенки - на 5%. У лиственницы число клеток увеличилось в 1,3 раза, радиальный диаметр - на 7%, а толщина клеточной стенки - на 32%.
Заключение. Наиболее оптимальным уровнем влагообеспеченности хвойных в эксперименте является диапазон между наименьшей влагоемкостью (НВ) и влажностью разрыва капилляров (ВРК). Снижение влагозапасов ниже ВРК негативно отражается на росте и анатомическом строении молодых деревьев. У чувствительных к влаге видов в засушливых условиях реагируют все анатомические характеристики: ширина годичного кольца, число клеток, радиальный размер и толщина клеточной стенки трахеид. Наибольшая чувствительность к дефициту почвенной влаги отмечается у сосны кедровой сибирской.
Исследования влияния изменения водного режима на рост хвойных на эксперименте продолжаются.
Литература
1. Воронин, А.Д. Основы физики почв: учеб. пособие / А.Д. Воронин. - М.: Изд-во МГУ, 1986. - 244 с.
2. Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д. Лобжанидзе. - Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1961. - 156 с.
3. Мина, М.В. Принципы исследования регистрирующих структур / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль // Успехи современной биологии. - 1970. - Т.70. - Вып.3. - С.341-352.
4. Роде, А.А. Водный режим почв и его регулирование / А.А. Роде. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 119 с.
5. Шугалей, Л.С. О связи давления почвенной влаги с почвенно-гидрологическими константами / Л.С. Шугалей, Г.И. Яшихин // Изв. СО АН СССР. - 1978. - №10. - Вып. 2. - С. 29-33.
6. Zahner, R. Refining correlation of water deficits and radial growth in red pine / R. Zahner, J.R. Donnely // Ecology. - 1967. - Vol.48. - P. 525-530.
'--------♦------------
