CC BY
48
УДК 630*114.122:630*116.24
РЕАКЦИЯ ХВОЙНЫХ НА ИЗМЕНЕНИЕ ПОЧВЕННОЙ ВЛАГИ: РЕЗУЛЬТАТЫ ЭКСПЕРИМЕНТА
С.Р. Кузьмин, Н.А. Кузьмина, Т.В. Пономарева, Г.В. Кузнецова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50; e-mail: sergio7@akadem.ru
Создан эксперимент с контролируемыми условиями режима почвенной влаги. Показано влияние этих условий на прирост в высоту и анатомия древесины у деревьев четырех видов хвойных. Проведено сравнение реакций исследуемых видов на изменение почвенной влаги.
Ключевые слова: хвойные, эксперимент, режимы почвенной влаги, анатомия древесины
The experiment with controlled conditions of soil moisture regime was created. Influence of these conditions on height increment and wood anatomy for trees of four coniferous species was shown. Comparison of reaction of studied species to soil moisture variation was conducted.
Key words: coniferous, experiment, soil moisture regimes, wood anatomy
ВВЕДЕНИЕ
Рост древесных растений чаще ослабляется вследствие водного дефицита, чем из-за какого-либо другого отдельного фактора. Обширные литературные данные, обобщенные Занером (ЕаИиег, 1968), показывают наличие корреляции между ростом растений в высоту и толщину и количеством доступной воды. Отмечается, что 70-80 % изменений ширины годичных колец во влажных районах и 90% в сухих местообитаниях можно отнести за счет различий в напряженности водного режима. Водный дефицит изменяет анатомию, морфологию, физиологию и биохимию выращиваемых растений. Неблагоприятное действие могут оказывать как дефицит, так и избыток почвенной влаги.
При изучении влияния почвенной влаги на растения необходимо учитывать важнейшие почвенногидрологические константы (категории почвенной влаги), которые важны для понимания условий водоснабжения растений. Количество воды, при котором обнаруживаются признаки завядания растений, не исчезающие при помещении растений в атмосферу, насыщенную водяными парами, получило название влажности завядания (ВЗ). Эта категория является границей доступности влаги для растений. Минимальное количество воды доступное для растений, рассчитанное разными авторами, колеблется от 1,34 до 2,5 МГ (максимальной гигроскопичности), и во многом зависит от свойств почв и типа растений. Для легкосуглинистых почв ВЗ равна 4,8 %, для тяжелосуглинистых - 9,7 %.
Увеличение количества воды в почве сверх ВЗ приводит, прежде всего, к заполнению капиллярных промежутков в почве.
Полное заполнение всех капилляров почвы, иначе говоря, наибольшее количество воды, которое может удерживаться почвой, называется полевой или наименьшей влагоемкостью (НВ). В суглинистых почвах она колеблется от 25 до 45 %. Вода
* Работа поддержана РФФИ (07-04-00292), проект СФУ (1.7.09)
в интервале от ВЗ до НВ подвижна и доступна для растений. Это количество воды называют активной влагой или продуктивной. Диапазон активной влаги для легкосуглинистых почв составляет 20,2-25,2 %, а для тяжелосуглинистых - 25,3-35,3 %. Разумеется, доступность растениям активной влаги во всем ее диапазоне меняется. Если почва содержит воды только чуть больше ВЗ, то эта влага воспринимается растениями с трудом.
По мере увеличения количества воды доступность ее увеличивается. Однако это увеличение полезно до некоторого предела, выше которого вода вытесняет слишком много воздуха и избыток ее становится вредным. В таком случае корни будут испытывать недостаток кислорода для своей деятельности и это незамедлительно скажется на поглощении воды. На основании очень многочисленных опытов признано, что оптимальным для жизни большинства сухопутных растений является ее количество, соответствующее 60-70 % от наименьшей влагоемкости. Для легкосуглинистых почв оптимальным увлажнением считается 12,1-15,1 %, для тяжелосуглинистых - 15,2-21,2 %.
Увеличение количества воды сверх наименьшей влагоемкости (НВ) приведет к заполнению не только капиллярных промежутков в ней, но будут заполнены и все более крупные полости между отдельными крупными частицами. Полное заполнение пустот называют полной влагоемкостью (ПВ) или наибольшей влагоемкостью. Влажность почвы в интервале от ПВ до НВ отрицательно сказывается на растениях, так как в этом случае ограничивается доступ воздуха к корням.
Согласно А.А.Роде (1952, 1965), почвенная влага по доступности для растений может быть разделена на следующие категории: недоступная влага (мертвый запас в почве), не превышающая максимальное содержание прочносвязанной влаги (МАВ
- максимальная адсорбционная влага); весьма труднодоступная (МАВ - ВЗ), при которой растения проявляют признаки угнетения от недостатка влаги; труднодоступная (ВЗ-ВРК), при которой постепенно повышается продуктивность растений,
оставаясь еще относительно невысокой; среднедоступная влага (ВРК-НВ), характеризующаяся резким повышением продуктивности растений по мере приближения к НВ; легкодоступная влага (>НВ), отвечающая максимальной продуктивности растений при увлажнении близком к НВ, но по мере приближения к ПВ из-за ухудшения аэрации почвы продуктивность снова снижается.
Целью данной работы является изучение влияния изменения режима увлажнения в период вегетации на линейный рост и анатомические признаки хвойных видов Сибири. Исследования проводились на территории дендрария Погорельского опытного экспериментального хозяйства Института леса им. В.Н. Сукачева, расположенного в лесостепной зоне Красноярского края. Эксперимент сопровождался разработкой и совершенствованием методики организации долгосрочных исследований контролируемого водного режима почв.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Для изучения влияния водообеспеченности растений на их рост и развитие в эксперименте было создано три варианта опытных площадок и контрольный вариант, на котором сохранялся естественный для этого местообитания гидротермический режим почвы. На каждой опытной площадке были высажены саженцы основных лесообразующих пород (ель сибирская, сосна обыкновенная, кедр сибирский и лиственница сибирская). Возраст саженцев на момент посадки составлял 5-7 лет. Модельные деревья исследовались на дерново-подзолистой супесчаной почве, развитой на песчаных древнеаллювиальных отложениях с разными режимами поступления воды в почву. Сравнение этих вариантов эксперимента позволяет оценить реакцию видов хвойных по формированию анатомических показателей древесины на контрастные условия влагообес-печенности, а также выявить степень чувствительности видов и отдельных анатомических признаков на промежуточные состояния водного режима почвы.
Методика проведения эксперимента включала подготовку опытных площадок, посадку саженцев, определение основных физических свойств почвы
корнеобитаемого слоя, организацию системы полива, отбор образцов почвы на влажность, отбор хвои и модельных деревьев.
Подготовка площадки. Необходимые условия на опытных участках достигались путем изоляции одного участка от другого. Каждый участок был также изолирован от боковой фильтрации почвенной влаги и поступления осадков. Для этой цели вокруг каждого участка была проложена полиэтиленовая пленка до глубины 1 м, и над каждым опытным участком сооружено полиэтиленовое укрытие с открытыми торцами для свободной циркуляции воздуха. Контрольный участок не был изолирован от внешнего поступления воды.
Такие почвенно-гидрологические константы (ПГК), как влажность завядания (ВЗ), влажность разрыва капилляров (ВРК) и наименьшая влагоем-кость (НВ) являются физиологически значимыми граничными значениями влажности почвы. На каждом из вариантов эксперимента необходимо было поддерживать влажность почвы соответствующую определенной ПГК. Поскольку удерживать влажность на уровне констант в течение всего вегетационного периода, в силу различных причин, было невозможно, почвенные влагозапасы удерживались в диапазонах влажности почвы, соответствующих различным уровням водообеспеченности, границами которых являлись ПГК. Далее опытные участки будут называться «ВЗ - труднодоступная влага», «ВРК
- среднедоступная влага», «НВ - легкодоступная влага», «К - контроль». Для поддержания заданной влажности на вариантах по всей длине участков были проложены поливные трубы, по которым и осуществлялось поступление необходимого количества воды в почву, рассчитанное по дефициту влаги для каждого участка. Для расчета дефицита влаги осуществлялось периодическое определение влажности почвы на участках термостатно-весовым методом. Определение влажности почвы производили до полива. Образцы почвы отбирали буром, после чего каждую скважину тщательно заполняли на всю глубину. На участок “ВЗ” воду не подавали с момента схода снежного покрова. Для расчетов дефицита влаги использовали средние по экспериментальному участку значения объемной массы и почвенногидрологических константы приведенные в таблице.
Таблица - Физические свойства дерново-подзолистой почвы и почвенно-гидрологические константы на опытных участках__________________________________________________________________________________________________
Константа Глубина, см Содержание влаги, % весовых Объемная масса, г/см3 Удельная масса, г/см3 Гигроскопическая влажность, % Запасы влаги, мм
0-5 30,2 1,09 2,64 0,70 16,4
НВ 5-10 30,2 1,09 2,64 0,70 16,4
10-20 28,6 1,19 2,67 0,34 34,0
0-20 - - 66,8
0-5 22,7 1,09 2,64 0,70 12,4
ВРК 5-10 22,7 1,09 2,64 0,70 12,4
10-20 21,4 1,19 2,67 0,34 25,5
0-20 - - 50,3
0-5 13,5 1,09 2,64 0,70 7,3
ВЗ 5-10 13,5 1,09 2,64 0,70 7,3
10-20 11,6 1,19 2,67 0,34 13,8
0-20 - - 28,4
Подготовка участков и посадка саженцев была проведена в 2005 г. На следующий год проводилось наблюдение динамики почвенных влагозапасов на участках, еще не закрытых от внешнего поступления влаги и измерение линейного роста деревьев до начала эксперимента. Проведение непосредственно эксперимента по наблюдению динамики роста хвойных деревьев при различных условиях водообеспе-ченности осуществлялось в 2007-2008 гг.
Наблюдение динамики влажности почвы до начала эксперимента в 2006 г. показало, что на всех участках влагозапасы сопоставимы и зависят в основном от метеоусловий (от количества осадков и температуры воздуха), поскольку транспирационные траты саженцев по сравнению с физическим испарением воды из почвы невелики. В работе приводится сравнение метеоусловий 2007 и 2008 гг.
По метеоданным 2008 год в период с мая по октябрь был более теплым и дождливым, чем 2007 год (рис. 1).
40 п
О
и
й10
л
& 0
u
с
s
ü
н
40
30
s
20 S
S W 10 £ о
о
(ййсйсйсйоОООООООО^ЙЙЙ^^ ssaaajig g g g g g g g g ^ й й й a °
* <N <N
* <N
■< <N r<4
< <N <N
трудно- и среднедоступной. В конце вегетационного периода 2007 г. уровень содержания влаги остается прежним, а в 2008 г. (сентябрь-октябрь) выпадение существенных осадков обусловило увеличение запасов до легкодоступных. В начале вегетационного периода 2007 г. влагозапасы на всех вариантах с регулируемым увлажнением почвы находились в диапазоне ВРК-1,5ВЗ (труднодоступная влага), к концу мая - началу июня у варианта “ВЗ” запас влаги переместились в диапазон ВЗ-0,5ВЗ (весьма труднодоступная для растений влага), в варианте “НВ” -в диапазон НВ-ВРК (среднедоступная влага) (рис 2).
80
60
40
20 -
Кнв
Кврк
Квз
. *
V
.#VVVt^VVVVV*
t* %ч лу л о v* ч> ъ 'f'
Дата
V V
контроль'
вз
Квз
нв
Кнв
врк
Кврк
Рисунок 2 - Динамика почвенных влагозапасов в 20-см корнеобитаемом слое на участках с контролируемым поступлением влаги и на контрольном участке в 2007 г. (Кнв, Кврк, Квз - константы)
Рисунок 1 - Температура воздуха и атмосферные осадки за вегетационный период (май-сентябрь) 2007 и 2008 гг. на территории исследуемого района (1 -осадки 2008 г.; 2 - осадки 2007 г.; 3 - температура 2008 г.; 4 - температура 2007 г.)
Сумма осадков за вегетационный период в 2007 г. составила 211 мм, а в 2008 г. - 308 мм. Установлено, что содержание и распределение воды в почве на контрольном участке является отражением гидротермических условий года.
Исследование анатомических признаков проводилось на системе анализа изображения (микроскоп фирмы «Карл Цейсс» - «Axio Imager Alm», видеокамера «Axiocam») с использованием пакета программ «Карл Цейс», в том числе специально разработанных П.П. Силкиным (2005).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика запасов почвенной влаги. Наблюдения за динамикой влажности на контрольных участках позволили установить, что запасы влаги в корнеобитаемом слое почвы в 2007 году в начале вегетационного периода (май - июнь) были ниже, чем в этот же период 2008 года на 30-50 % и находились на уровне труднодоступной влаги. В июле разница между запасами влаги двух сравниваемых лет меньше и составляет 10-20 %, содержание влаги находится как в 2007 г., так и в 2008 г на уровне
В 2008 г. необходимый уровень влагозапасов в корнеобитаемом слое установился на участке “ВРК” с самого начала периода наблюдения (рис. 3), т.е. уже в мае, влажность почвы находилась на уровне ВРК. На участке “НВ” необходимый уровень был достигнут в конце мая, затем в результате резкого повышения среднесуточных температур произошло снижение влагозапасов до уровня 80 % НВ, которые восполнились к концу июня. На участке “ВЗ” потеря влаги из почвы происходила медленно, и необходимый уровень был достигнут к концу мая. Требуемые условия влагообеспеченности растений на экспериментальных участках установились к концу мая.
■НВ
Контр
Квз
■ВРК
Кнв
ВЗ
Кврк
Рисунок 3 - Динамика почвенных влагозапасов в 20см корнеобитаемом слое на участках с контролируемым поступлением влаги и на контрольном участке в 2008 г.
0
0
По итогам трехлетних наблюдений установлено, что на экспериментальных участках после схода снежного покрова наблюдается резкое снижение влагозапасов (в основном за счет физического испарения с поверхности почвы) и резкое повышение температуры почвы в верхнем 20-см слое. В течение 2-3 недель влажность почвы падает от полной влагоемкости (ПВ) или легкодоступной влаги в середине апреля до влажности разрыва капилляров (ВРК) или среднедоступной влаги в начале мая.
На контрольном участке в течение всего вегетационного периода (с мая по октябрь) запасы влаги находились на уровне среднедоступных в диапазоне ВРК-0,7НВ (наименьшая влагоемкость). В отдельные кратковременные периоды, связанные с высокими температурами воздуха и отсутствием осадков, запасы снижались до уровня труднодоступных (интервал ВЗ (влажность завядания) -ВРК).
В результате поддержания различного количества почвенной влаги на экспериментальных участках сложились различные микроклиматические условия. Помимо различающегося уровня влагоза-пасов, отмечается и разница в температурном режиме почв. На участке ВЗ, моделирующем условия засухи, наблюдаются наибольшие амплитуды колебания температуры почвы. В жаркие периоды поверхность почвы прогревается до высоких температур (до 45°С). Отмечено, что на участках с искусственным поступлением воды (ВРК и НВ) за счет низкой температуры оросительных вод, увеличивающегося физического испарения с поверхности почвы, температура в верхнем 5 см слое в летнее время ниже на 6-8 °С.
Рост в высоту и анатомические показатели древесины. Сезонная периодичность, или сезонная ритмика, биологических процессов у древесного растения обусловлена устойчивыми колебаниями внешних условий в годичном цикле.
Формирование годичных колец у древесных растений, как и годичных слоев у других организмов, есть результат сезонной периодичности ростовых процессов (Мина, Клевезаль, 1970). В ряде работ (Овсянников, 1941; Цветкова, 1948; Вихров, Енькова, 1949) исследования годичных колец древесины ограничены одним вегетационным периодом, поэтому отсутствуют фактические данные о том, какими особенностями деятельности камбия характеризуются одни и те же древесные растения в разные по метеорологическим условиям вегетационные периоды.
Камбиальный рост чутко реагирует на неблагоприятные условия окружающей среды, часто прекращается во время засухи и возобновляется после дождей (Лобжанидзе, 1961; Крамер, Козловский, 1983). Внутрисезонное уменьшение размеров тра-хеид хвойных при водном стрессе подробно исследовал К. Вильперт (Wilpert, 1990). Измеряя водный потенциал почвы и динамику сезонного роста годичных колец у ели европейской, ему удалось четко показать, что уменьшение радиальных размеров трахеид обусловлено внутрисезонной засухой (уменьшением водного потенциала).
С увеличением дефицита увлажнения увеличивается относительное число трахеид хвойных, имеющих малые размеры, и уменьшается их средний размер.
В течение эксперимента производили измерение линейных параметров модельных деревьев и их анатомического строения. Сравнительный анализ годичных приростов в высоту у сосны обыкновенной в четырех вариантах эксперимента показывает, что с повышением запасов почвенной влаги у саженцев отмечается увеличение прироста в высоту. Так, например, в варианте с труднодоступной влагой прирост в высоту у саженцев в вегетационный период 2007 года почти соответствует приросту саженцам контрольного варианта, но в течение второго года эксперимента (в 2008 году) на 24 % отстает от саженцев контрольного варианта.
В варианте со среднедоступной влагой годичный прирост 2007 года на 10 %, а в 2008 году на 14 % меньше прироста саженцев контрольного варианта. В варианте с легкодоступной влагой годичный прирост 2007 года на 91 % превышает прирост саженцев контрольного варианта, а в 2008 году - на 34 %. Очевидно, что во второй год эксперимента у саженцев сосны обыкновенной четко проявляется влияние почвенной влаги на рост в высоту, чем в первый год. Вероятно, регулирование почвенной влаги в течение первого экспериментального вегетационного периода сказалось соответственным образом на приросте саженцев последующего (2008) года.
У ели сибирской, также как и у сосны обыкновенной, прослеживается четкое отличие годичного прироста саженцев варианта с легкодоступной влагой и остальными вариантами. Превышение над контрольным вариантом составляет 78 %. Значения годичных приростов саженцев в варианте со среднедоступной влагой близко значениям приростов саженцев контрольного варианта. У кедра сибирского наибольший максимальный прирост в высоту отмечается у саженцев контрольного варианта и варианта со среднедоступной влагой (рис. 4).
40
о
а
я
а
с
>5
5 X
П
О
6 U
30
20
10
0
П 2007 02008
л fil гп гП гП гП гЛ т
ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К
Рисунок 4 - Средний прирост в высоту у хвойных деревьев (1 - сосна обыкновенная; 2 - лиственница сибирская; 3 - кедр сибирский; 4 - ель сибирская) при различных условиях водного режима
Наименьший годичный прирост отмечается у саженцев в варианте с труднодоступной влагой. У лиственницы сибирской наибольшие приросты отмечаются у саженцев в варианте с легкодоступной влагой и в контрольном варианте.
1
2
4
3
Таким образом, анализ годичных приростов у саженцев исследуемых видов в заявленных вариантах эксперимента показывает, что наибольшие приросты у сосны обыкновенной, ели сибирской, и лиственницы сибирской отмечаются в варианте с легкодоступной влагой. При этом необходимо отметить, что у ели сибирской различие в годичном приросте саженцев между вариантами с легкодоступной влагой и контролем более существенное, чем у сосны обыкновенной и лиственницы сибирской. Это подтверждает большую требовательность ели сибирской к влажности почвы. Оптимальным вариантом для роста в высоту у кедра сибирского в эксперименте является вариант со среднедоступной влагой и контрольный вариант, что отражает его экологические особенности. При формировании анатомических признаков древесины в эксперименте отчетливо наблюдаются различные реакции исследуемых видов на созданные засушливые условия. Саженцы сосны кедровой сибирской и лиственницы сибирской оказались самыми чувствительными в варианте с засушливыми условиями.
Число клеток в радиальном ряду годичного кольца у сосны кедровой сибирской в 2007 году по сравнению с 2006 годом сократилось в варианте с труднодоступной влагой более чем в 5 раз. С 21 клетки в 2007 году число клеток в 2008 упало до абсолютного минимума среди всех видов - до 4 клеток, а у лиственницы сибирской почти в 9 раз -с 86 до 10 (рис. 5).
Недостаток влаги вызвал уменьшение толщины клеточной стенки на 26 % у лиственницы и на 11 % у сосны кедровой сибирской (рис. 6). Уменьшение радиального диаметра трахеид отмечается на 14 % у лиственницы и на 38 % у сосны кедровой сибирской до минимального предела среди всех видов (с 18,67 в 2007 году до 11,66 мкм в 2008) (рис. 7).
У сосны обыкновенной и ели сибирской подобной реакции на сухие условия не наблюдается. В варианте с дефицитом влаги у сосны обыкновенной число клеток возрастает на 42 %, радиальный диаметр трахеид на 21 %, толщина клеточной стенки на 34 %. У ели сибирской число клеток возрастает на 36 %, радиальный диаметр трахеид на 17 %, а толщина клеточной стенки остается практически неизменной, ее понижении составило не более 1 %.
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
□ 2006 □ 2007
3
Щ.
1
ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К
Рисунок 5 - Число клеток в радиальном ряду у хвойных деревьев (1 - сосна обыкновенная; 2 - лиственница сибирская; 3 - кедр сибирский; 4 - ель сибирская) при различных условиях водного режима
я ^ я я
з в
Р н
Н о
* ЭН
* П
Й Я
о
<5 ч и
а
О
5.0 -|
4.5 -
4.0 -
3.5
3.0
2.5
2.0 -
1.5 -1,0 0,5 0,0
02006
П2007
ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ
Рисунок 6 - Средняя толщина клеточной стенки (мкм) у хвойных деревьев (1 - сосна обыкновенная; 2 - лиственница сибирская; 3 - кедр сибирский; 4 - ель сибирская) при различных условиях водного режима
30 -| 25 -20 -15 -10 -
5 0
□2006
□2007
ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ К ВЗВРКНВ
Рисунок 7 - Средний радиальный диаметр трахеид (мкм) у хвойных деревьев (1 - сосна обыкновенная; 2
- лиственница сибирская; 3 - сосна кедровая сибирская; 4 - ель сибирская) при различных условиях водного режима
В условиях высокой влагообеспеченности деревья всех видов имеют схожую реакцию, которая выражается в увеличении числа клеток, толщины клеточной стенки, радиального диаметра по сравнению с годом до начала эксперимента. У сосны обыкновенной увеличение числа клеток в варианте с легкодоступной влагой самое значительное среди всех исследуемых видов хвойных. Число клеток у сосны увеличилось в 3 раза по сравнению с годом до начала эксперимента (с 29 до 87 клеток). Радиальный диаметр трахеид достигает максимальных размеров (с 19,86 до 25,25 мкм) среди всех клима-типов, увеличение составило 27 %.
Увеличение толщины клеточной стенки трахе-ид составило 17 %. Число клеток у ели увеличилось в 2,9 раза, радиальный диаметр трахеид - на 8 %, толщина клеточной стенки трахеид на 18 %. У сосны кедровой сибирской число клеток увеличилось в 1,7 раза, радиальный диаметр трахеид увеличился на 30 % (с 15,14 до 19,62 мкм), что свидетельствует о том, что сосна кедровая сибирская является самым чувствительным из исследуемых видов по радиальному диаметру трахеид. Толщина клеточной стенки у сосны кедровой сибирской увеличилась всего на 5 %. У лиственницы в варианте с высокой влагообеспеченностью число клеток увеличилось в 1,3 раза, радиальный диаметр на 7 %, а толщина клеточной стенки на 32 %, достигая при этом абсолютного максимума среди остальных сравнивае-
3
4
2
2
1
3
4
2
4
ВЗВРЕНВ К
мых видов (4,33 мкм).
Лиственница обыкновенная обладает самой чувствительной клеточной стенкой, которая резко уменьшается в случае нехватки влаги и увеличивается при достаточном ее количестве. В варианте с труднодоступной влагой уменьшение толщине клеточной стенки происходит с 3,14 до 2,33 мкм, а в варианте с легкодоступной влагой увеличение происходит с 3,27 до 4,33 мкм. В обоих случаях различия являются достоверными при высоком уровне значимости (р<0,001). В варианте с труднодоступной влагой у лиственницы отсутствует поздняя древесина, в отличие от варианта с легкодоступной влагой. Годичное кольцо, которое сформировано у дерева, растущего в варианте с легкодоступной влагой, имеет ярко выраженные трахеиды поздней древесины (рис. 8).
2
Рисунок 8 - Годичное кольцо 2007 года, сформированное у деревьев лиственницы при различных условиях водного режима (1 - легкодоступная влага; 2 - труднодоступная)
У деревьев сосны обыкновенной наблюдается схожая реакция как в варианте со среднедоступной влагой (при влажности на уровне ВРК), так и в контроле. У сосны кедровой сибирской на варианте ВРК наблюдается уменьшение числа клеток в 2,1 раза, толщины клеточной стенки на 18 %, радиальный диаметр трахеид остается без особых изменений и сопоставим с контрольным вариантом. У ели сибирской наблюдается незначительное увеличение всех исследуемых признаков. Для лиственницы сибирской условия недостаточной влагообеспечен-ности (уже на уровне ВРК) оказываются стрессо-
выми, так как наблюдается уменьшение всех признаков. Число клеток уменьшается в 15,5 раза, радиальный диаметр трахеид на 26 %, толщина клеточной стенки на 21 %.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, организация долгосрочного стационарного эксперимента позволяет нам в естественных условиях произрастания выявить различия реакции на водообеспеченность между видами по исследуемым анатомическим признакам.
Наиболее оптимальным уровнем влагообеспе-ченности хвойных в нашем эксперименте является диапазон между наименьшей влагоемкостью (НВ) и влажностью разрыва капилляров (ВРК). Снижение влагозапасов ниже ВРК негативно отражается на росте и анатомическом строении молодых деревьев.
У чувствительных к влаге видов в засушливых условиях реагируют все анатомические характеристики: количество клеток, радиальный диаметр и толщина клеточных стенок трахеид. Наиболее чувствительными к засухе видами из четырех исследуемых являются сосна кедровая сибирская и лиственница сибирская, у которых при большом дефиците почвенной влаги наблюдается уменьшение числа клеток, радиального диаметра и толщины клеточной стенки. Причем лиственница является самым чувствительным видом по размерам клеточной стенки, а сосна кедровая сибирская по радиальному размеру трахеид.
В условиях высокой влагообеспеченности деревья всех видов имеют схожую реакцию, которая выражается в увеличении числа клеток, толщины клеточной стенки, радиального диаметра по сравнению с годом до начала эксперимента. Отличную от всех других видов реакцию проявляет лиственница сибирская: минимальное увеличение числа клеток при максимально возрастающей толщине клеточной стенки, что характеризует стратегию лиственницы, которая больше направлена на утолщение стенок в оптимальных условиях, чем на увеличение числа клеток.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Ваганов, Е.А. Рост и структура годичных колец хвойных / Е.А. Ваганов, А.В. Шашкин. - Новосибирск: Наука, 2000. - 232 с.
Вихров, В.Е. Динамика вегетационного прироста древесины дуба / В.Е. Вихров, Е.И. Енькова // Тр. Инст. Леса АН СССР. - №9, 1949.
Крамер, П. Д. Физиология древесных растений / П.Д. Крамер, Т.Т. Козловский. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. -463 с.
Лобжанидзе, Э.Д. Камбий и формирование годичных колец древесины / Э.Д. Лобжанидзе. - Тбилиси: Изд-во АН Груз. ССР, 1961. - 156 с.
Мина, М.В. Принципы исследования регистрирующих структур / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль // Усп. Совр. Биол. - 1970. - Т.70, Вып.3. - С.341-352.
Овсянников, В.Г. К изучению образования годичных колец древесины / В.Г. Овсянников // Научн. зап. Воронеж. лесхоз. инст. VIII. - Воронеж, 1941.
Реймерс, Н.Ф. Популярный биологический словарь / Н.Ф.
Реймерс. - М.: Наука, 1991. - 544 с.
Силкин, П.П. Рентгенографический и гистометрический анализ структуры годичных колец древесины хвойных: дис. канд. физ.-мат. наук: 03.00.02 / П.П. Силкин.
- Красноярск, 2005. - 248 с.
Судачкова, Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины / Н.Е. Судачкова. - Новосибирск: Наука, 1977. - 230 с.
Тыртиков, А.П. Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на северном пределе лесов / А.П. Тыртиков // Бюл. МОИП Отд. биол., 1956. - №5. - С. 59-66.
Цветкова, Е.С. К вопросу о формировании годичного кольца у сосны / Е.С. Цветкова // Тр. лесотехн. акад. им. С.М. Кирова. - № 64. Ленинград, 1948.
Klimas, F. Sezonowy przebieg szynnosci miazgi u sosny swyc-
zajnej (Pinus silvestris L.) / F. Klimas // Prace komis. nauk roln. i komis. nauk. lesn. - 1969. - V. 28. - P. 143-165.
Kozlowski, T.T. Seasonal growth of dominant intermediate and supressed red pine trees / T.T. Kozlowski, T.A. Peterson // Bot. Gaz. - 1962. - V.124. - P. 146-154.
Smith, D.M. Some anatomical responcses of loblolly pine to soil-water deficiencies / D.M. Smith, M.C. Wilsie // Tappi.
- 1961. - V.44. - P. 179-185.
Wilpert, K. Die Jahrringstruktur von Fichten in Abhngigkeit vom Bodenwasserhaushalt auf Pseudogley und Parabraunerde / K. Wilpert. - Freibg. Bodenkd. Abh. - Freiburg, 1990. - 243 p.
Zahner, R. Refining correlation of water deficits and radial growth in red pine / R. Zahner, J.R. Donnely // Ecology. -1967. - V.48. - P. 525-530.
Поступила в редакцию 14 декабря 2009 г. Принята к печати 25 февраля 2010 г.
