CC BY
13
ISSN 1026-5627
Русский орнитологический журнал 2020, Том 29, Экспресс-выпуск Ï93Ï: 2540-2545
Влияние урожайности семян граба Carpinus betulus и бука Fagus orientalis на население птиц лесов Северного Кавказа в зимний период
А.А.Караваев, А.Б.Хубиев
Второе издание. Первая публикация в 2009*
Питание в жизни любых гетеротрофных организмов имеет первостепенное значение (Лэк 1957). Условиями питания обуславливаются многие стороны биологии птиц, в том числе их распространение и численность. Наличием кормовых условий определяется область зимовки большинства оседлых и перелётных видов, остающихся зимовать в пределах широколиственных лесов Северного Кавказа. Основным кормовым объектом для ряда лесных видов птиц в зимний период служат семена и плоды деревьев и кустарников (Караваев 2005, 2006). В зоне широколиственных лесов Кавказа наибольшее значение в питании птиц занимают семена (орешки) граба Carpinus betulus и бука Fagus orientalis. Кормиться ими могут лишь птицы, способные удалять скорлупу с орешков этих пород деревьев. Наши наблюдения показывают, что семенами граба питались не менее 11 видов птиц (кеклик Alectoris chukar, большой пёстрый дятел Dendrocopos major, московка Parus ater, большая синица Parus major, обыкновенный поползень Sitta europaea, черноголовый поползень Sitta krueperi, зяблик Fringilla coelebs, юрок Fringilla montifringilla, зеленушка Chloris chloris, снегирь Pyrrhula pyrrhula и дубонос Coccothraustes coccothraustes), семенами бука - 9 видов (вяхирь Columba palumbus, большой пёстрый дятел, сойка Gar-rulus glandarius, московка, большая синица, обыкновенный поползень, юрок, дубонос, возможно, и зяблик).
Влияние урожайности семян граба и бука на население птиц мы изучали в районе Карачаевска Карачаево-Черкесской Республики. Широколиственные леса представлены здесь преимущественно грабом, буком и дубом. Дуб преобладает на склонах южной экспозиции, бук — на северных, граб - на северных, восточных и западных склонах. В незначительном количестве встречаются осина, берёза, клёны, ясень, рябина, по окраинам леса — бузина, лещина, шиповник, барбарис.
Работа основана на сравнении результатов маршрутных учётов птиц в разные по урожайности годы в буковом лесу по северному склону Маринского ущелья и в грабовом лесу на горе Комсомолке. В буко-
* Караваев А.А., Хубиев А.Б. 2009. Влияние урожайности семян граба и бука на население птиц лесов Северного Кавказа в зимний период IIКавказ. орнитол. вестн. 21: 166-173.
вом лесу в незначительном количестве встречался граб и лещина по окраинам леса и вдоль старых лесовозных дорог. В грабовом лесу в районе учётов наряду с грабом в небольшом количестве произрастали дуб, осина, берёза, клёны, лещина и отдельные деревья бука.
Для анализа были взяты данные учётов в годы с высоким урожаем семян и крайне низким урожаем. Птиц учитывали в полосе, ширина которой определялась по средней удалённости регистрации особи (Рав-кин 1967). Учёты проводились после опадения листвы с деревьев. Чтобы показать сезонную динамику численности птиц результаты учётов сгруппированы в два периода: за ноябрь-декабрь и январь-февраль. Для анализа использованы материалы маршрутных пешеходных учётов в объёме 77.5 км в грабовом лесу и 13.5 км в буковом лесу.
Для граба высокая урожайность семян была в 2004 году. Плодоносили практически все деревья, их кроны были сплошь усеяны кистями семян. Семена опадали постепенно с ноября до апреля. Птицы кормились орешками граба с июля и до следующего лета. Птицы срывали семена с ветвей, а опавшие собирали с земли. В этом году был также высокий урожай желудей дуба. В следующем, 2005 году был неурожай семян граба. Слабо плодоносили лишь единичные деревья. В этом году также не было желудей. Неурожайным для граба был также 2007 год, однако в этом году был высокий урожай орешков бука, несколько деревьев которого встречались на постоянном маршруте по грабовому лесу. Именно в этих местах в этом году наблюдалась концентрация в ноябре-декабре московок, больших синиц и поползней. В следующем, 2008 году урожай семян граба был относительно высоким. Отметим также, что урожай желудей в 2007 и 2008 годах был также хороший.
В буковых лесах большой урожай орешков наблюдался в 2003 году. Большинство деревьев хорошо плодоносили. В ноябре практически все орешки бука выпали из коробочек на землю, где их могли собирать птицы. В следующем, 2004 году наблюдался неурожай, слабо плодоносили лишь единичные деревья.
В грабовом лесу по результатам только учётов зарегистрировано 34 вида птиц (табл. 1). Из них кормились семенами граба 9 видов (26.5% от всех зарегистрированных птиц). В видовом отношении преобладали дятлы, синицы (по 5 видов) и вьюрковые (8 видов). Из первой группы семенами граба кормился лишь большой пёстрый дятел, среди синиц — московка и большая синица, а из вьюрковых — зяблик, юрок, зеленушка, снегирь и дубонос. В годы с низкой урожайностью видовое разнообразие птиц заметно было ниже, в январе-феврале, например, в среднем на 15.4%. В ноябре-декабре эта закономерность прослеживается хуже. И хотя в видовом отношении птицы, питающиеся семенами граба, составляли всегда менее половины видового состава, то по численности они преобладали. Их доля в численном отношении состав-
ляла в урожайные годы 74.6-90.4%, в среднем 82.0% от общей численности птиц, в неурожайные годы — 68.7-88.6%, в среднем 78.2%. В первом случае их доля к середине зимы возрастала, во втором - убывала. Преобладали синицы (в ноябре-декабре они составляли 68.4% от общей численности птиц, в январе-феврале — 59.0%), среди которых самой многочисленной была московка.
Таблица 1. Численность птиц в грабовом лесу у Карачаевска
2
Численность птиц, ос./км
Виды птиц XI-XII 2004 I-II 2005 XI-XII 2005 I-II 2006 XI-XII 2007 I-II 2008 XI-XII 2008 I 2009
Accipiter gentilis 0.5 1.4 3.8 1.3 0.7 0 0.4 0
Accipiter nisus 0 0 0 0 0.7 0.3 0 0
Scolopax rusticola 0 0 0 0 1.7 0 0 0
Picus viridis 0.2 0 0.4 0 0 0 0 0
Dryocopus martius 0.5 0.5 0 0.9 0.9 0.4 0.2 0
Dendrocopos major 39.9 44.1 11.0 21.1 17.7 18.2 14.2 25.3
Dendrocopos medius 0 2.8 2.6 4.4 2.6 4.5 0 7.1
Dendrocopos minor 4.4 3.5 0 2.6 0 4.2 0 0
Garrulus glandarius 10.6 25.9 0 0.9 13.9 5.4 14.1 30.0
Nucifraga caryocatactes 0 0 0 0 0 0 0.4 0
Corvus corax 0 0 0 0 0.1 0 0 0.04
Troglodytes troglodytes 0 0 7.7 0 2.6 0 0 0
Regulus regulus 0 0 0 0 0 0 3.5 0
Prunella modularis 0 0 0 2.6 0 0 0 0
Turdus merula 0.9 1.4 1.5 2.6 3.3 1.0 6.5 3.6
Turdus pilaris 1.9 0 0 0 0.7 0 2.0 0
Turdus iliacus 0 0 0 0 0 0 3.7 0
Turdus viscivorus 0 1.4 0 0 1.2 0 0 3.9
Aegithalos caudatus 20.5 5.5 35.9 15.8 2.2 13.8 59.5 3.6
Parus palustris 0 0 3.1 0 0 0 0 0
Parus ater 122.9 206.9 101.5 59.2 196.4 103.9 180.7 310.0
Parus caeruleus 16.6 3.5 12.3 13.2 6.6 15.2 14.9 18.4
Parus major 13.3 20.7 27.7 2.6 53.9 48.0 26.0 57.9
Sitta europaea 37.6 25.3 23.1 34.2 52.1 62.3 65.8 81.3
Sitta krueperi 0 2.3 0 0 0 0 0 0
Certhia familiaris 25.2 9.2 0 19.7 13.2 13.8 7.6 9.5
Fringilla coelebs 13.3 + 19.2 2.6 52.2 11.5 17.9 84.2
Fringilla montifringilla 0 0 0 0 5.5 0 1.2 14.3
Serinus pusillus 0 0 0 0 0 0 0 0.2
Chloris chloris 9.5 75.9 13.9 15.8 6.1 0 30.7 100.0
Spinus spinus 0 6.9 0 0 0 0 0 0
Carduelis carduelis 0 0 0 0 0 0 0 14.7
Coccothraustes coccothraustes 1.9 9.2 0 0 1.3 2.2 35.2 148.9
Pyrrhula pyrrhula 0 15.8 0 5.3 5.8 1.9 4.8 31.9
Всего 319.7 462.2 263.7 204.8 441.4 306.6 489.3 944.8
Доля птиц, питающихся семенами, % 74.6 86.6 74.5 68.7 88.6 80.9 76.9 90.4
Всего видов 17 20 14 17 23 16 19 19
(питающихся семенами) (7) (9) (6) (7) (10) (8) (9) (12)
2542 Рус. ор Ьнитол. журн. 2020. Том 29. Экспресс-выпуск № 1931
В годы с низкой урожайностью семян граба общая численность птиц в ноябре-декабре была ниже в среднем на 12.8%, а в январе-феврале -в среднем на 63.7%. В урожайные годы численность птиц к середины зимы возрастает за счёт птиц, питающихся преимущественно семенами граба. В неурожайные годы у ряда видов численность во второй половине зимы снижалась. Особенно ярко такая тенденция проявилась у московки. Это свидетельствует о важном значении семян граба в питании многих птиц и, особенно, во вторую половину зимовки.
В буковом лесу на учётах зарегистрировано 19 видов птиц (табл. 2), из которых 8 видов (42.1%) питались буковыми орешками. Снижение численности птиц и видового разнообразия в неурожайные годы происходило и в буковом лесу (табл. 2). В урожайные годы в буковом лесу чаще встречались вьюрковые и регистрировалась высокая численность московки и большой синицы. В неурожайный год численность птиц в ноябре-декабре была в 3 раза ниже. Доля птиц, которые питаются семенами бука, составляла 80.1-93.8% от общей их численности.
Таблица 2. Численность птиц в буковом лесу у Карачаевска
Виды птиц
2
Численность птиц, ос./км
XI-XII.2003 XI-XII.2004 I-II.2005
Accipiter gentilis 0 0 1.7
Accipiter nisus 1.3 0 0
Picus viridis 0.9 3.3 0
Dryocopus martius 0 1.7 0
Dendrocopos major 20.0 33.3 13.3
Garrulus glandarius 2.0 0.8 0.8
Turdus pilaris 0 3.3 0
Aegithalos caudatus 21.3 + 0
Parus palustris 1.3 0 0
Parus ater 269.3 166.7 120.0
Parus caeruleus 28.9 53.3 13.3
Parus major 313.3 46.7 33.3
Sitta europaea 49.3 30.0 50.0
Certhia familiaris 4.4 0 0
Fringilla coelebs 35.6 0 0
Fringilla montifringilla 284.4 0 0
Chloris chloris 1.3 0 44.4
Pyrrhula pyrrhula 4.5 0 0
Coccothraustes coccothraustes 0 0 22.2
Общая численность 1037.8 339.1 299.0
Доля птиц, питающихся семенами бука 93.8% 81.8% 80.1%
Всего видов (питающихся семенами) 15 (7) 10 (5) 9 (6)
Тетеревятник Accipiter gentilis. Его высокая численность в грабовом лесу объясняется соседством города, где ястреб охотился на сизых голубей Columba livia. Пойманных птиц уносил в грабовый лес, здесь же
тетеревятники отдыхали и ночевали. Их численность, по-видимому, никак не зависит от урожайности граба и бука.
Перепелятник Accipiter nisus. Зимой встречается в незначительном количестве. Чаще отмечался в городской среде. Зависимость его численности от урожайности семян граба и бука нами не выявлена.
Зелёный дятел Picus viridis, желна Dryocopus martius, средний пёстрый дятел Dendrocopos medius, малый пёстрый дятел Dendrocopos minor. Питание их семенами граба и бука нами не наблюдалось. Динамика их численности, по-видимому, никак не связана с урожайность семян бука и граба.
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major. В урожайные годы в диете этого вида преобладают семена граба и бука. В грабовом лесу в неурожайные годы его численность в зимний период была, как правило, ниже. В буковом лесу явного снижения численности в неурожайные годы не наблюдалось. Большой пёстрый дятел в кормовом отношении наиболее пластичный вид из дятлов и легко может переключаться на другие виды кормов.
Сойка Garrulus glandarius. Семенами граба не питается. Однако в грабовом лесу её численность в неурожайный год была заметно ниже. Данный факт объясняется низкой урожайностью дуба в 2005 году, поскольку жёлуди являются важной составляющей диеты сойки. Численность этих птиц в буковом лесу была невысокой, но, тем не менее, при урожае буковых орешков была в 2.5 раза выше, чем в неурожайные годы.
Крапивник Troglodytes troglodytes, лесная завирушка Prunella mo-dularis, дрозды Turdus pilaris, T. iliacus, T. merula и T. viscivorus, опо-ловник Aegithalos caudatus семенами граба и бука не питаются. Их численность в этих лесах низкая и не зависит от урожайности плодов этих деревьев.
Болотная гаичка Parus palustris. Редкий вид. Данных по питанию семенами граба и бука у нас нет.
Московка Parus ater, большая синица Parus major. Зимой питаются преимущественно семенами граба (особенно московка) и бука (особенно большая синица). Динамика их численности в этих лесах полностью зависит от урожайности семян. В неурожайные годы их численность заметно ниже (табл. 1, 2). В неурожайный для граба 2007 год значительная доля синиц в грабовом лесу концентрировалась у одиночных деревьев бука, который в этом году здесь хорошо плодоносил.
Лазоревка Parus caeruleus. Питание семенами граба и бука нами не отмечалось. Динамика численности лазоревки в зимний период от урожайности граба и бука, вероятно, не зависит.
Обыкновенный поползень Sitta europaea. Зимой регулярно питается орешками граба и бука. Однако их урожайность сильно не сказыва-
ется на численности вида. Поползни легко переключаются на другие корма, и их численность изменяется незначительно.
Черноголовый поползень Sitta krueperi. Инвазия этого вида наблюдалась только в зимний сезон 2004/2005 года. Отмечено питание этого вида семенами граба, однако основным кормом были семена биоты и сосны (Караваев 2004, 2006).
Пишуха Certhia familiaris. Семенами граба и бука не питается и её численность от урожайности семян этих пород деревьев не зависит.
Все представленные в таблицах виды вьюрковых, кроме королькового вьюрка Serinus pusillus, чижа Spinus spinus и черноголового щегла Carduelis carduelis, питаются семенами граба и бука. Наряду с этим они питаются семенами и других видов деревьев. Поэтому зависимость их численности от урожайности граба и бука выражена менее чётко. К тому же основная зимовка многих из них находится южнее. В урожайный для граба год явно больше было зеленушек Chloris chloris, снегирей Pyrrhula pyrrhula и дубоносов Coccothraustes coccothraustes.
Степень влияния урожайности семян граба и бука на численность птиц, питающихся ими, различна. Наиболее сильно оно проявляется у большого пёстрого дятла, московки и зеленушки в грабовом лесу и у большой синицы в буковом лесу. Не выявлено влияние урожайности семян на численность обыкновенного поползня, а также на численность большого пёстрого дятла в буковом лесу.
Литер атур а
Караваев А.А. (2004) 2017. Инвазия черноголового поползня Sitta krueperi в пояс лиственных лесов Кавказа // Рус. орнитол. журн. 26 (1544): 5450-5452. Караваев А.А. (2006) 2014. О судьбе инвазии черноголового поползня Sitta krueperi в
пояс широколиственных лесов Кавказа // Рус. орнитол. журн. 23 (1009): 1780-1781. Караваев А.А. 2005. Семена и плоды деревьев и кустарников как важный компонент в питании птиц Кавказа // Алиевские чтения: научная сессия преподавателей и аспирантов университета. Карачаевск: 242-243. Караваев А.А. 2006. Сезонные изменения в питании чёрного дрозда в окрестностях г. Ка-
рачаевска // Алиевские чтения: Материалы научой сессии. Карачаевск, 2: 273-274. Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404. Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц лесных ландшафтах // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
