CC BY
66
32 Vtoryi V.F, Popov V.D. Opyt i perspektivy ispol'zovaniya resursosberegayushchikh, innovatsionnykh tekhnologii pri rekonstruktsii ferm krupnogo rogatogo skota [Experience and prospects of using resource-saving, innovative technologies in the reconstruction of cattle farms]. Collection of papers of GNU VNIIMZh. Podol'sk: VNIIMZh. 2008. Vol.18. Part 1: 30-38(In Russian)
33 Vtoryi V.F., Gordeev V.V., Khazanov V.E., Moroz A.K. Osnovnye napravleniya tekhniko-tekhnologicheskogo obespecheniya molochnogo skotovodstva Leningradskoi oblasti [The major line of technological and engineering support of dairy cattle breeding in the Leningrad Region]. Molochnoe i myasnoe skotovodstvo. 2016. No.1:16-17. (In Russian)
34 Vtoryi V.F., Vtoryi S.V., Lantsova E.O. Graficheskaya informatsionnaya model' sostoyaniya mikroklimata v korovnike [Graphical information model of the barn indoor climate]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii
rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2016. No. 89:183-189. (In Russian)
35 Vtoryi V.F., Vtoryi S.V. Perspektivy ekologicheskogo monitoringa sel'skokhozyaistvennykh ob"ektov s ispol'zovaniem bespilotnykh letatel'nykh apparatov [Prospects for environmental monitoring of agricultural facilities using unmanned aerial vehicles]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2017. No.92: 158-165. (In Russian)
36 Timofeev E.V., Erk A.F., Sudachenko V.N., Razmuk V.A. Optimizatsiya skhem energosnabzheniya sovremennykh sel'skokhozyaistvennykh predpriyatii [Optimisation of power supply schemes of modern agricultural enterprises]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2018. No. 1 (94): 63-71. (In Russian)
УДК 631.544.4: 581.1 DOI 10.24411/0131-5226-2019-10182
ВЛИЯНИЕ УДЛИНЕННОГО ФОТОПЕРИОДА НА ЭФФЕКТИВНОСТЬ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПОТОКА ИЗЛУЧЕНИЯ РАСТЕНИЯМИ ТОМАТА (LYCOPERSICUM ESCULENTUM MILL.) В РАССАДНЫЙ ПЕРИОД
С.А. Ракутько, д-р техн. наук; А.П. Мишанов;
Е.Н. Ракутько; А.Е. Маркова, канд. с.-х. наук
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Исследовано влияние удлиненного фотопериода на эффективность использования потока излучения растениями томата (Lycopersicum Esculentum Mill.) в рассадном периоде. Рассмотрены вопросы динамики роста и развития растений и зависимости их биометрических параметров от облученности при двух различных спектрах излучения (только люминесцентных ламп и с добавкой 10% синего излучения). Проводили две последовательных серии экспериментов, с фотопериодом 16 и 22 часа. Фотонную облученность на уровне верхушек растений поддерживали на уровне 100, 170 и
Технологии и технические средства механизированного производства продукции
_растениеводства и животноводства_
240 мкмольс-1м-2. Выявлено, что использование удлиненного фотопериода в совокупности с высокими уровнями облученности приводит к развитию хлороза листьев растений. При варьировании составляющими дозы зафиксировано отклонение от закона взаимозаместимости. Анализ показал, что деградация хлорофилла является реакцией на длительный фотопериод, а не на дозу. При удлинении фотопериода до 22 ч наблюдалось существенное снижение площади листовой поверхности у растений. Наличие синего излучения дополнительно уменьшало площадь листьев. Схожая закономерность наблюдалась для сырой массы листьев. Величина удельной площади листьев падала при увеличении облученности для обоих типов спектра и величины фотопериода. Наименьшие значения энергоемкости наблюдались при добавке синего излучения 10%, среднем уровне облученности и фотопериоде 16 ч. Отклонение от среднего уровня облученности, снижение доли синего излучения в спектре и удлинение фотопериода вело к увеличению величины энергоемкости.
Ключевые слова: фотопериод, фотосинтетические пигменты, хлорофилл, хлороз
Для цитирования: Ракутько С.А., Ракутько Е.Н., Мишанов А.П., Маркова А.Е. Влияние удлиненного фотопериода на эффективность использования потока излучения растениями томата (LYCOPERSICUM ESCULENTUMMILL.) в рассадный период // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2019. № 3(100). С. 20-33
EFFECT OF EXTENDED PHOTOPERIOD ON EFFICIENCY OF LIGHT USE BY TOMATO PLANTS (LYCOPERSICUMESCULENTUM MILL) DURING THE PROPAGATING STAGE
S.A. Rakutko, DSc (Engineering); A.P. Mishanov;
E.N. Rakutko; A.E. Markova, Cand. Sci. (Agriculture)
Institute for Engineering and Environmental Problems in Agricultural Production (IEEP) - branch of FSAC VIM, Saint Petersburg, Russia
The effect of an extended photoperiod on the efficiency of the radiation flux used by the tomato plants (Lycopersicum Esculentum Mill.) in the propagating stage was studied. The problems of plant growth and development dynamics and the relationship between the plant biometric parameters and the irradiation with two different light spectra (fluorescent lamps only and fluorescent lamps with additional 10% blue radiation) were considered. Two consecutive series of experiments were conducted, with the photoperiod being of 16 and 22 hours. Photon irradiation at the top of the plants was maintained at 100, 170 and 240 ^mol . s-1.m-2. It was found that the use of an extended photoperiod in combination with the high levels of irradiation resulted in the development of plant leaf chlorosis. When varying the components of irradiation dose, the deviation from the photographic reciprocity law was recorded. Analysis showed that chlorophyll degradation was a reaction to the extended photoperiod rather than to the irradiation dose. When the photoperiod was extended to 22 h, a significant decrease in the leaf surface area was observed in the plants. The presence of blue radiation further reduced the leaf area. A similar pattern was observed for the wet mass of leaves. The specific leaf area decreased with the increasing irradiation for both types of spectrum and for the photoperiod values. The smallest values of energy intensity were observed under additional 10% blue radiation, the average irradiation level and the photoperiod of 16 h. Deviation from the average irradiation level, the lower share of blue radiation in the spectrum, and the longer photoperiod resulted in the increase in the energy intensity.
Keywords: photoperiod, photosynthetic pigments, chlorophyll, chlorosis.
For citation: Rakutko S.A., Rakutko E.N., Mishanov A.P., Markova A.E. Effect of extended photoperiod on efficiency of light use by tomato plants (Lycopersicum Esculentum Mill) during the propagating stage. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produkcii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2019. 3(100): 20-33 (In Russian)
Введение
Важнейшей глобальной проблемой, не имеющей национальных границ, является обеспечение баланса между производством продукции и сохранением окружающей среды. Для достижения такого баланса необходимо максимально полное
использование энергетических и
материальных ресурсов при производстве продукции без ущерба для агроэкосистем.
Оптическое излучения (ОИ) является необходимым экологическим фактором при выращивании растений. Первые успешные результаты выращивания растений только при искусственном освещении относятся к началу XX в. [1]. В дальнейшем это направление исследований как совокупность научных положений и практических приемов применения ОИ при выращивании растений было названо "светокультурой" [2].
Необходимость рассмотрения во взаимосвязи вопросов энергоэффективности и экологичности дало возможность предложить понятие «энергоэкологии светокультуры» как комплексного научного направления, изучающего закономерности энергетических и вещественных потоков в рассматриваемой области [3]. В светокультуре, в отличие от естественных условий, световой режим может быть оптимизирован путем применения соответствующих технических решений, направленных на модификацию
интенсивности, спектрального состава, продолжительности облучения с учетом онтогенетических особенностей отдельных видов растений [4, 5, 6]. Для дальнейшего повышения продуктивности растений продолжаются исследования по
вырьированию значений этих параметров относительно установленных практикой рекомендуемых значений.
Вопросам выращивания растений под искусственным облучением с различным фотопериодом посвящено множество исследований [7]. Так, перспективным направлением является использование удлиненного фотопериода (вплоть до режима непрерывно освещения в течение 24 ч) в целях максимизации продуктивности растений и минимизации затрат в светокультуре [8]. Источниками экономии здесь является уменьшение количества требуемых источников света на единицу площади при продлении их срока службы (исключение переходных режимов в моменты их включения-выключения) [9]. Реакция различных видов растений на увеличение фотопериода различна. Для томата наблюдается ускорение развития на ранних этапах онтогенеза с последующим замедлением развития [10]. Круглосуточное освещение низкой интенсивности широко используется при выращивании рассады томатов [11].
С другой стороны, имеются данные о негативном воздействии круглосуточного освещения. В качестве возможных причин фотоповреждения листьев, обусловленные круглосуточным освещением растений, называют: гипераккумуляция крахмала, постоянное фотоокислительное воздействие, сигнальное воздействие на фоторецепторы, несоответствие между частотой внутренних (циркадных) биоритмов и внешним циклом свет/темнота (циркадная
асинхрония), супрессированная
светозависимая хлорофиллдефектность [12].
Цель работы - изучение влияния удлиненного фотопериода на эффективность использования потока излучения растениями томата в рассадный период. Материалы и методы
Обьектом исследований служили растения томата (Lycopersicum Esculentum Mill.) сорта Благовест F1, которые высевали в рассадный лоток, заполненный смесью агроторфа и субстрата «Живая земля» в пропорции 1:2. После появления второго настоящего листа сеянцы пикировали в контейнеры обьемом 1 л и затем выставляли в помещение с искусственным климатом, где выращивали до возраста 39 суток (от появления всходов). В автоматическом режиме температуру воздуха поддерживали на уровне 21±1,0 оС, влажность - 65-70%. Скорость движения воздуха в зоне выращивания растений составляла 0,2-0,3 мс-1. Эксперимент производили на двух установках, в качестве источников света использовали люминесцентные лампы OSRAM L58W/840 LUMILUX Cool White и OSRAM L58W/77 FLUORA, размещенные поочередно в общем облучателе. Одна установка отличалась наличием
дополнительных светодиодов, излучающих на длине волны 440 нм, обеспечивающих перераспределение энергии в диапазоне ФАР в сторону более коротких длин волн на 10% (Спектр I). В другой установке (Спектр II) использовали только люминесцентные лампы [13].
Энергоэкологический подход к светокультуре предполагает рассмотрение процесса движения потока вещества, формируемого в процессе фотосинтеза, под воздействием потока энергии ОИ. Модель для энергоэкологического анализа в данном случае представляет собой блок, на входы которого подаются потоки вещества M и
энергии, задаваемой дозой H. На выходе блока фиксируют потоки полезного вещества (продукции) M , а так же потерь
вещества AM и энергии АН. Численно энергоэкологичность может быть
охарактеризована дозой излучения, затрачиваемой на синтез единицы сухого вещества растения, т.е. величиной энергоемкости Н
е = ^—. (1)
М ы
Входные и выходные потоки субстанции в светокультуре являются функциями от времени t в пределах периода облучения Т и зависят от параметров светового режима: фотопериода ФП, спектра 8р, фотонной облученности Е.
Снижение величины энергоемкости сопряжено с большей эффективностью использования входных потоков субстанции Н и , а значит, уменьшением
энергетических АН и материальных АМ потерь. Таким образом, величина энергоемкости 8 может служить интегральным показателем энерго-экологичности светокультуры.
На рисунке 1 показана модель влияния значения ФП на энергоэкологичность светокультуры.
Рис. 1. Модель для энергоэкологического анализа
Различные значения ФП по разному влияют на динамику изменения площади листьев растения £0 (ФП, £р, Е, t), захватывающих поток от источников света и определяют ход кривой Н = / (ФП, 5р, Е, t).
Особенности протекания
физиологических процессов в растении при каждом сочетании факторов световой среды определяют динамику изменения накопления сухого вещества М№1Х = /(ФП, Е, . В
общем случае величина энергоемкости определяется по формуле
£ =
Z H
Z M ~
T
E J S0 (ФП, Sp, E, t )dt 0_
T
J M _ (ФП, Sp, E, t )dt
(2)
При оценочном расчете допустима линеаризация матиматического описания входящих в выражение (2) кривых, что дает формулу, опирающуюся на конечные
значения площади листьев
их сырой
массы Мл и содержания сухого вещества vn 3600 • E • T • ФП • Sn
£=-;-- • (3)
Mл •vj 100
Отдельные величины, входящих в
формулу (3), могут быть сгруппированы
следующим образом.
Выражение DLI = 3600 • E • ФП, мольм-
2сут-1, представляет собой энергию,
генерируемую источниками света в сутки
(day light integral). Выражение H = DLI • T,
мольм-2, представляет собой энергию,
генерируемую источниками света за весь
период выращивания. Выражение
SLA = S0/Мл -vj 100, м2г-1, представляет
собой удельную площадь листьев (specific leaf area).
Тогда выражение для энергоемкости как характеристики энергоэкологичности
светокультуры может быть записано как ^ = H • SLA. (4)
Проводили две последовательных серии экспериментов, с различным фотопериодом, 16 и 22 часа. Фотонную облученность верхушек растений поддерживали на низком,
среднем и высоком уровнях (100, 170 и 240
1 2
мкмоль с- м- соответственно). Производили регулярный полив и стандартные подкормки.
Содержание хлорофилла оценивали с помощью хлорофиллметра CCM-200 (Opti-Science, USA) в относительных единицах. Содержание сухого вещества в листьях определяли высушиванием до постоянной массы при температуре 105 оС.
Результаты эксперимента обрабатывали с применением методов математической статистики (p<0.05) в пакетах программ Excel 2003 и Statistica 6.0. Результаты и обсуждение
Несмотря на то, что удлиненный фотопериод приводит к увеличению роста и урожайности большинства овощных культур и широко используется в светокультуре, у томата в условиях круглосуточного освещения в сочетании с постоянной суточной температурой отмечено появление хлороза и некроза листьев [14]. В нашем эксперименте при удлиненном фотопериоде уже на шестой день после выставления растений при всех уровнях обоих типах спектра пестролистность (рис. 2).
облучения и наблюдалась
Рис. 2. Листья томата на шестой день после расстановки
Хотя в литературе и отмечено влияние спектрального состава излучения на повреждение листьев растений [15], в условиях нашего эксперимента различия листьев по внешнему виду для разных спектров не наблюдались.
0
увеличение фотопериода облучения растений томатов приводит к значительному снижению содержания хлорофиллов и развитию сильного межжилкового хлороза в листьях.
Рис. 3. Кроны растений томата, выращенных с ФП=16 ч при различных уровнях облученности
В связи с этим, на рисунках 3 и 4 показан внешний вид кроны средних растений томата в конце эксперимента без указаний спектра, при котором они выращивались. На рисунках 6 и 7 показана динамика роста растений при различном спектре, фотопериоде и облученности.
Рис. 4. Кроны растений томата, выращенных с ФП=22 ч при различных уровнях облученности
На рисунке 5 показан внешний вид листьев томата при различном фотопериоде. Полученные результаты показывают, что
400
300 -
н 200
100
15
20
25 30 ДППВ
35
40
Рис. 5. Листья томата при фотопериоде 16 ч (слева) и 22 ч (справа)
Обращает на себя внимание различный характер роста растений. Вне зависимости от спектра, при ФП=16 ч растения, выращиваемые при высоком уровне облученности, опережали растения с меньшим уровнем облученности. При удлиненном фотопериоде наблюдалась обратная картина, более интенсивно вытягивались растения при более низком уровне облученности.
Наиболее ярко влияние наличия синего излучения на снижение интенсивности роста растений проявлялось при высоком уровне облученности и ФП=16 ч.
400,0
300,0 -
200,0
100,0
0,0
15
20
25 30
ДППВ
35
40
Рис. 6. Динамика роста растений при Спектре I и фотопериодах 16 ч (слева) и 22 ч (справа)
ДППВ ДППВ
Рис. 7. Динамика роста растений при Спектре II и фотопериодах 16 ч (слева) и 22 ч (справа)
В таблице представлены средние и величине облученности в конце серий значения показателей выращивания растений эксперимента. томата при различном спектре, фотопериоде
Таблица
Показатели выращивания растений
Показатель Тип спектра ФП, ч Облученность, мкмольс-1м-2
100 170 240
1. Суточный интеграл радиации DLI, мольм-2 сут-1 I, II 16 5,8 9,8 13,8
22 7,9 13,5 19,0
2. Энергия за весь период тт -2 выращивания H , моль м I, II 16 224,6 381,9 539,1
22 308,9 525,1 741,3
3. Содержание общего хлорофилла, CCI, отн.ед. I 16 22,3 43,4 48,0
22 3,9 4,9 5,0
II 16 24,3 43,7 56,8
22 4,1 4,6 4,9
4. Площадь листовой поверхности , см2 I 16 926 1018 993
22 121 184 199
II 16 981 1123 1029
22 164 221 229
5. Сырая масса листьев M л, грастение-1 I 16 29,85 45,83 48,18
22 3,97 8,34 10,76
II 16 29,77 46,7 47,77
22 4,78 9,21 11,13
6. Содержание сухого вещества в листьях V л,% I 16 9,5 11,9 12,6
22 11,2 12,5 14,1
II 16 9,6 11,9 13,8
22 11 11,5 12,4
7. Удельная площадь листьев SLA, м2г-1 I 16 0,0327 0,0187 0,0164
22 0,0272 0,0176 0,0131
II 16 0,0343 0,0202 0,0156
22 0,0312 0,0209 0,0166
продолжение табл.
8. Энергоемкость s , моль г I 16 7,34 7,13 8,82
22 8,41 9,27 9,72
II 16 7,71 7,72 8,42
22 9,63 10,96 12,30
Комментарии к таблице.
1. Величина суточного интеграла
радиации DLI является исходным
энергетическим фактором, воздействующим
на растения. Она не зависит от типа спектра
и увеличивается с увеличением величины
облученности и фотопериода. Ее значения
являются практически одинаковыми
(различия 2,2%) при сочетаниях
1 2
облученности 240 мкмольс- м- и
фотопериода 22 ч в сравнении с режимом с
облученностью 170 мкмольс-1м-2 и
фотопериодом 16 ч (соответственно 13,8 и 2' 1
13,5 моль м- сут- , выделено жирным шрифтом в таблице). Это дает основание ожидать соблюдения закона
взаимозаместимости (reciprocity law), в соответствии с которым при данных режимах облучения должен быть равный (или близкий) отклик растений. Однако, как следует из анализа дальнейшей части таблицы, при таком диапазоне варьирования фотопериода данный эффект не наблюдался.
2. Изложенные комментарии по первому пункту в равной степени приложимы к следующему параметру - энергии за весь период выращивания H. Численно она определяется как количество молей фотонов потока излучения, генерируемого источниками света ипадающих на единицу поверхности (в том числе листьев растения). С фотометрической точки зрения полезно используемой является именно эта часть, остальной поток следует отнести к потерям.
3. Уменьшение содержания в листьях хлорофилла (измеряемого в относительных единицах CCI ), наблюдающееся при увеличении фотопериода, приводит к снижению поглощения излучения, что
является защитной реакцией на избыточную энергию излучения.
Содержание хлорофилла при ФП=16 ч увеличивается с увеличением облученности, при этом темпы прироста величины CCI по мере увеличения облученности снижаются под излучением с большей долей синего потока.
Известно, что рекомендуемые для
коммерческого выращивания томата
значения суточного интеграла составляют 2" 1
20-30 моль м- сут- [16]. В наших условиях
эти значения в вариантах ФП=22 ч при
1 2
облученностях 100 и 170 мкмольс- м- ( DLI
соответственно равен 7,9 и 13,5 мольм-2сут-
1) были даже ниже, чем в варианте ФП=16 ч
1 2
при облученности 240 мкмоль с- м- ( DLI 2* 1
13,8 моль м- сут- ), при котором хлороз не наблюдался. Это дает основание предположить, что деградация хлорофилла в данном случае является реакцией на длительный фотопериод, а не на DLI .
4. Площадь листовой поверхности (leaf area, LA) определяет количество захвачиваемого потока, излучаемого источниками света и его дальнейшего использования в процессе фотосинтеза. Отмечается, что увеличение площади листовой поверхности является более важным, чем увеличение содержания хлорофилла [17]. Причем при высоком уровне облученности фотосинтез может быть выше при более низком уровне содержания хлорофилла [18]. В эксперименте отмечали существенное (в разы) снижение площади листовой поверхности у растений, выращенных при удлиненном фотопериоде. Наличие синего излучения (Спектр I) дополнительно снижало величину площади.
5. Схожая закономерность наблюдалась для сырой массы листьев (leaf wet mass, LWM). Сообщается, что удлинение фотопериода сказывается не только на накоплении общей биомассы, но и на ее распределении по органам растений. У томата при этом наблюдается накопление содержания крахмала в листьях, что может привести к уменьшению скорости фотосинтеза [19]. В эксперименте выход сырой массы увеличивается с увеличением облученности для обоих типов спектра. В абсолютных величинах при удлинении фотопериода выход сырой массы существенно ниже.
6. Содержание сухого вещества в листьях (leaf dry-matter content, LDMC). Сухое вещество, входящее в состав растения, представлено органическими и минеральными соединениями. Остальная часть - вода, являющаяся как наполнителем растительных клеток, но и неотделимой частью их структуры. Оводненность клеток тканей растений является важным фактором интенсивности и направленности разнообразных физиологических и биохимических процессов.
Содержание сухого вещества отрицательно коррелирует с относительной скоростью роста (relative growth rate, RGR) и положительно с продолжительностью жизни листьев.
Листья с большим содержанием сухого вещества более жесткие и менее подвержены физическим повреждениям. По имеющимся данным, увеличение накопления сухой массы растений при удлинении фотопериода может быть связано либо с увеличением фотосинтетической площади растения, либо с усилением фотосинтетической
эффективности на единицу листовой поверхности за счет увеличения содержания хлорофилла [20]. Но максимум содержания хлорофилла не всегда коррелирован с максимумом получаемой биомассы [21].
Известно, что перераспределение энергии в области ФАР в сторону больших длин волн приводит к большему накоплению сухой массы [22]. В эксперименте при увеличенной доле синего в спектре наблюдается монотонный рост содержания сухого вещества по мере увеличения облученности, причем на удлиненном фотопериоде содержание сухого вещества выше при всех уровнях облученности. При Спектре II содержание сухого вещества для удлиненного фотопериода меньше, чем при Спектре I при повышенных уровнях облученности.
7. Удельная площадь листьев SLA является признаком, который широко используют в исследованиях экологической направленности. Обратная величина этому признаку - отношение сухой массы листа к его площади (leaf mass per area, LMA) или (specific leaf weight, SLW). Данные показатели имеют связь с другими важными параметрами листа - его плотностью р и толщиной (leaf thickness, Lth): LDMC = 1 / (p x SLA x Lth).
Толщина листа играет важную роль в функционировании листьев и всего растения и связана со стратегией получения и использования ресурсов. От толщины листа зависит количество поглощаемого им света, а так же диффузионный путь углекислоты. Имеется отрицательная корреляция между толщиной листа с одной стороны, и фотосинтетической активностью и скоростью роста с другой стороны. Поэтому толщина листа может быть использована в качестве биометрического показателя. Поскольку экспериментальное определение толщины листа связано с трудностями, прежде всего по причине морфологических особенностей листа (наличие на их поверхности волосков и/или жилок), часто ее определяют косвенным способом, через указанную зависимость [23].
В эксперименте величина SLA падает при увеличении облученности для обоих типов спектра и величины фотопериода. Наличие синего излучения дополнительно снижает ее значение. При Спектре I ее значения при ФП=16 ч больше, чем при удлиненном фотопериоде при любом значении облученности. При Спектре II при повышенных уровнях облученности ее значение при удлиненном периоде больше, чем при ФП=16 ч.
8. Энергоемкость s характеризует эффективность преобразования потока энергии ОИ в сухое вещество растения.
14
12 —
10
£
я
D
□ ФП=16ч
□ ФП=22ч
100 170 240
Облученность, umol's"Lm"2
Обеспечение светокультуры
энергоэкологичности означает достижение меньших значений этой величины, что означает использование меньшего количества потока ОИ, затраченного на процесс фотосинтеза.
В эксперименте наименьшие значения энергоемкости наблюдались при добавке синего излучения, среднем уровне облученности и ФП=16 ч. Изменение уровня облученности, снижение доли синего излучения в спектре и удлинение фотопериода вело к увеличению величины энергоемкости.
14
12 --
□ ФП=16ч
□ ФП=22ч
10
о
1ч
а
D
100 170 240
Облученность, umol's"Lm"2
Рис. 8. Энергоемкость фотосинтеза сухого вещества в зависимости от уровня облученности при
различном спектре и фотопериоде
Заключение
В проведенных сериях экспериментов растения томата в рассадном периоде подвергали воздействию потока ОИ с различным фотопериодом, фотонной облученностью и спектром.
Выявлен различный характер роста растений. Для обоих типов спектра при ФП=16 ч растения, выращиваемые при высоком уровне облученности, опережали растения с меньшим уровнем облученности. При ФП=22 ч более интенсивно вытягивались растения при более низком уровне облученности.
Выявлено, что использование удлиненного фотопериода в совокупности с высокими уровнями облученности приводит к развитию хлороза листьев растений. При
варьировании составляющими дозы зафиксировано отклонение от закона взаимозаместимости.
Анализ вариантов показал, что деградация хлорофилла является реакцией на длительный фотопериод, а не на дозу. Содержание хлорофилла при ФП=16 ч увеличивалось с увеличением облученности, при этом темпы прироста его содержания по мере увеличения облученности снижались под излучением с большей долей синего потока.
При повышении фотопериода наблюдалось существенное снижение площади листовой поверхности у растений, выращенных при удлиненном фотопериоде. Наличие синего излучения (Спектр I) дополнительно уменьшало площадь листьев.
8
8
6
6
Схожая закономерность наблюдалась для сырой массы листьев. В эксперименте выход сырой массы увеличивался с увеличением облученности для обоих типов спектра. В абсолютных величинах при удлинении фотопериода выход сырой массы был существенно ниже.
При увеличенной доле синего в спектре наблюдался монотонный рост содержания сухого вещества по мере увеличения облученности, причем на удлиненном фотопериоде содержание сухого вещества было выше при всех уровнях облученности. При Спектре II содержание сухого вещества для удлиненного фотопериода было меньше, чем при Спектре I при повышенных уровнях облученности.
Величина удельной площади листьев падала при увеличении облученности для обоих типов спектра и величины фотопериода. Наличие синего излучения дополнительно снижало ее значение. При Спектре I ее значения при ФП=16 ч было больше, чем при удлиненном фотопериоде при любом значении облученности. При Спектре II при повышенных уровнях облученности ее значение при удлиненном периоде было больше, чем при ФП=16 ч.
Наименьшие значения энергоемкости наблюдались при добавке синего излучения, среднем уровне облученности и ФП=16ч. Изменение уровня облученности, снижение доли синего излучения в спектре и удлинение фотопериода вело к увеличению величины энергоемкости.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
1. Hay R.K.M., Heide O.M. Spécifié photoperiodic stimulation of dry matter production in high-latitude cultivar of Poa pratensis. PhysiologiaPlantarum 1983. Vol. 57. 135-142
2. Лисовский Г.М., Долгушев В.А. Очерки частной светокультуры растений. Новосибирск: Наука, 1986. 129 с.
3. Ракутько С.А. Концептуальные основы энергоэкологии светокультуры // Сельскохозяйственные машины и технологии. 2018. Т. 12. № 6. С. 38-44. doi: 10.22314/2073 -7599-2018-12-6-38-44.
4. Ракутько С.А., Карпов В.Н., Гулин С.В. Способ упорядоченной компоновки источников оптического излучения системы облучения растений в процессе их выращивания. Патент РФ № 2106778. Заявка №94028963/13. Заявл. 03.08.1994. Опубл. 20.03.1998
5. Ракутько С.А. Способ питания газоразрядных ламп при облучении растений. Патент РФ № 2073317. Заявка №
93028234/07. Заявл. 01.06.1993. Опубл. 10.02.1997.
6. Карпов В.Н., Ракутько С.А., Шарупич
B.П., Немцев Г.Г. Способ эксплуатации газоразрядных ламп в теплице. Патент РФ № 2115293. Заявка №92015195/13. Заявл. 28.12.1992. Опубл. 20.07.1998.
7. Сысоева М.И., Марковская Е.Ф. Влияние круглосуточного освещения на процессы жизнедеятельности растений // Успехи современной биологии. 2008. Том 128. № 6.
C. 580-591.
8. Adams S. R., Langton F. A. Photoperiod and plant growth: a review. J. Hort. Sci. Biotech. 2005. 80: 2-10.
9. Velez-Ramirez A. I., van Ieperen W., Vreugdenhil D., Millenaar F. F. Plants under Continuous Light. Trends in Plant Science. 2011. Vol. 16. № 6. 310-318. doi: 10.1016/ j.tplants.2011.02.003
10. Demers D.A., Gosselin A. Growing greenhouse tomato and sweet pepper under supplemental lighting: optimal photoperiod, negative effects of long photoperiod and their
causes. Acta Horticulturae. 2002. Vol.580. 8388
11. Ohyama K., Manabe K., Omura Y., Kozai T., Kubota C. Potential use of a 24-hour photoperiod (continuous light) with alternating air temperature for production of tomato plug transplants in a closed system. Horticultural Science. 2005. Vol. 40. 374-377
12. Шибаева Т.Г., Титов А.Ф. Влияние круглосуточного освещения на пигментный комплекс растений семейства Solanacea // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. № 5. С. 111-118. DOI: 10.17076/eb498.
13. Ракутько С.А., Маркова А.Е., Мишанов А.П., Ракутько Е.Н. Оптимизация фотонной облученности рассады томата (Lycopersicum Esculentum Mill.) для различного спектрального состава излучения // Технологии и технические средства механизированного производства продукции растениеводства и животноводства. 2019. № 2 (99). С. 85-101. doi: 10.24411/0131-52262019-10153
14. Warrington I.J., Norton R.A. An evaluation of plant growth and development under various daily quantum integrals. Journal of the American Society for Horticultural Science 1991. 116. 544-551
15. Murage E., Masuda M. Response of pepper and eggplant to continuous light in relation to leaf chlorosis and activities of antioxidative enzymes. Scientia Horticulturae 1997. Vol. 70. 269-279
16. Moe R., Grimstad S., Gislerod H. R. The use of artificial light in year round production of
greenhouse crops in Norway // Acta Hort. 2006. Vol. 711. 35-42. doi: 10.17660/ ActaHortic. 2006.711.2
17. Solhaug K.A. Influence of photoperiod and temperature on dry matter production and chlorophyll content in temperate grasses. Norwegian Journal of Agricultural Sciences 1991. Vol.5. 365-383
18. Leverenz J.W. Chlorophyll content and the light response curve of shade-adapted conifer needles. Physiol. Plant. 1987. 71: 20-29.
19. Dorais M., Yelle S., Gosselin A. Influence of extended photoperiod on photosynthate partitioning and export in tomato and pepper plants. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. 1996. 24(1). 29-37
20. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull K.E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species. Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2003. 78. 400-404
21. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M., Both A.J. Biomass production and pigment accumulation in kale grown under increasing photoperiods. Horticultural Science. 2006. 41. 603-606
22. Warrington I.J., Mitchell K.J. The influence of blue- and red-biased light spectra on the growth and development of plants. Agricultural Meteorology. 1976. 16 (2). 247-262.
23. Васфилов С.П. Анализ причин изменчивости отношения сухой массы листа к его площади у растений // Журнал общей биологии. 2011. том 72. № 6. с. 436-454.
REFERENCES
1. Hay R.K.M., Heide O.M. Specific photoperiodic stimulation of dry matter production in high-latitude cultivar of Poa pratensis. PhysiologiaPlantarum 1983. Vol. 57. 135-142
2. Lisovskii G.M., Dolgushev V.A. Ocherki chastnoi svetokul'tury rastenii [Essays on
specific indoor lighting of plants]. Novosibirsk: Nauka, 1986. 129. (In Russian) 3. Rakutko S.A. Kontseptual'nye osnovy energoekologii svetokul'tury [Consseptual framework of Energy-and-Ecology of Indoor Plant Lighting]. Sel'skokhozyaistvennye mashiny i tekhnologii. 2018. vol. 12. N 6. 38-44. doi:
10.22314/2073 -7599-2018-12-6-38-44. (In Russian)
4. Rakutko S.A., Karpov V.N., Gulin S.V. Sposob uporyadochennoi komponovki istochnikov opticheskogo izlucheniya sistemy oblucheniya rastenii v protsesse ikh vyrashchivaniya [The method of ordered arrangement of optical radiation sources in the plant irradiation system in the process of growing them]. Patent RF N 2106778.1994. (In Russian)
5. Rakutko S.A. Sposob pitaniya gazorazryadnykh lamp pri obluchenii rastenii [The method of power supply of gas discharge lamps when irradiating crops]. Patent RF № 2073317. 1993. (In Russian)
6. Karpov V.N., Rakutko S.A., Sharupich V.P., Nemtsev G.G. Sposob ekspluatatsii gazorazryadnykh lamp v teplitse [Operating method of discharge lamps in a greenhouse]. Patent RF № 2115293. 1992. (In Russian)
7. Sysoeva M.I., Markovskaya E.F. Vliyanie kruglosutochnogo osveshcheniya na protsessy zhiznedeyatel'nosti rastenii [Effect of round-the-clock lighting on the vital processes in plants]. Uspekhi sovremennoi biologii. 2008. Vol 128. N 6. 580-591. (In Russian)
8. Adams S. R., Langton F. A. Photoperiod and plant growth: a review. J. Hort. Sci. Biotech. 2005. 80: 2-10.
9. Velez-Ramirez A. I., van Ieperen W., Vreugdenhil D., Millenaar F. F. Plants under Continuous Light. Trends in Plant Science. 2011. Vol. 16. № 6. 310-318. doi: 10.1016/ j.tplants.2011.02.003
10. Demers D.A., Gosselin A. Growing greenhouse tomato and sweet pepper under supplemental lighting: optimal photoperiod, negative effects of long photoperiod and their causes. Acta Horticulturae. 2002. Vol.580. 8388
11. Ohyama K., Manabe K., Omura Y., Kozai T., Kubota C. Potential use of a 24-hour photoperiod (continuous light) with alternating air temperature for production of tomato plug
transplants in a closed system. Horticultural Science. 2005. Vol. 40. 374-377
12. Shibaeva T.G., Titov A.F. Vliyanie kruglosutochnogo osveshcheniya na pigmentnyi kompleks rastenii semeistva Solanacea [The effect of round-the-clock lighting on the pigment complex of plants of the Solanacea family]. Trudy Karelskogo nauchnogo tsentra RAN. 2017. N 5. 111-118. DOI: 10.17076/eb498. (In Russian)
13. Rakutko S.A., Markova A.E., Mishanov A.P., Rakutko E.N. Optimizatsiya fotonnoi obluchennosti rassady tomata (Lycopersicum Esculentum Mill.) dlya razlichnogo spektral'nogo sostava izlucheniya [Optimization of photon irradiance of tomato transplants (Lycopersicum Esculentum Mill. ) for different light quality of radiation]. Tekhnologii i tekhnicheskie sredstva mekhanizirovannogo proizvodstva produktsii rastenievodstva i zhivotnovodstva. 2019. N 2 (99). 85-101. doi: 10.24411/0131-5226-2019-10153 (In Russian)
14. Warrington I.J., Norton R.A. An evaluation of plant growth and development under various daily quantum integrals. Journal of the American Society for Horticultural Science 1991. 116. 544-551
15. Murage E., Masuda M. Response of pepper and eggplant to continuous light in relation to leaf chlorosis and activities of antioxidative enzymes. Scientia Horticulturae 1997. Vol. 70. 269-279
16. Moe R., Grimstad S., Gislerod H. R. The use of artificial light in year round production of greenhouse crops in Norway // Acta Hort. 2006. Vol. 711. 35-42. doi: 10.17660/ ActaHortic. 2006.711.2
17. Solhaug K.A. Influence of photoperiod and temperature on dry matter production and chlorophyll content in temperate grasses. Norwegian Journal of Agricultural Sciences 1991. Vol.5. 365-383
18. Leverenz J.W. Chlorophyll content and the light response curve of shade-adapted conifer needles. Physiol. Plant. 1987. 71: 20-29.
19. Dorais M., Yelle S., Gosselin A. Influence of extended photoperiod on photosynthate partitioning and export in tomato and pepper plants. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science. 1996. 24(1). 29-37
20. Langton F.A., Adams S.R., Cockshull K.E. Effects of photoperiod on leaf greenness of four bedding plant species. Journal of Horticultural Science and Biotechnology. 2003. 78. 400-404
21. Lefsrud M.G., Kopsell D.A., Auge R.M., Both A.J. Biomass production and pigment accumulation in kale grown under increasing
photoperiods. Horticultural Science. 2006. 41. 603-606
22. Warrington I.J., Mitchell K.J. The influence of blue- and red-biased light spectra on the growth and development of plants. Agricultural Meteorology. 1976. 16 (2). 247-262.
23. Vasfilov S.P. Analiz prichin izmenchivosti otnosheniya sukhoi massy lista k ego ploshchadi u rastenii [Analysis of the causes of variation in the ratio of dry leaf mass to its area in plants]. Zhurnal obshchei biologii. 2011. Vol. 72. N 6. 436-454. (In Russian)
УДК 504.064:581.1 DOI 10.24411/0131-5226-2019-10183
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧИЙ В СПЕКТРАЛЬНОМ СОСТАВЕ ИЗЛУЧЕНИЯ НА ФЛУКТУИРУЮЩУЮ АСИММЕТРИЮ БИЛАТЕРАЛЬНЫХ ПРИЗНАКОВ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ КАБАЧКА (CUCURBITA PEPO VAR. GIROMONTINA)
Е.Н. Ракутько; С. А. Ракутько, д-р техн. наук
Институт агроинженерных и экологических проблем сельскохозяйственного производства (ИАЭП) -филиал ФГБНУ ФНАЦ ВИМ, Санкт-Петербург, Россия
Обоснована целесообразность оценки качества облучения по флуктуирующей асимметрии (ФА) билатеральных (зеркальных) признаков (БП), характеризующей общую стабильность развития растения. Обзор результатов исследований взаимосвязи параметров световой среды и стабильностью развития отдельных видов растений показал, что у растений в условиях более благоприятной световой среды наблюдаются меньшие значения ФА. Цель исследования - подтверждение гипотезы о влиянии различий в спектральном составе излучения на уровень ФА. Объектом исследования являлись растения кабачка (Cucurbita pepo var. Giromontina). Использовали растения кабачка в ювенильном возрастном состоянии, т.е. с момента появления первого и до появления второго листа, на 7-е сутки после появления всходов. Растения выращивали под источниками с двумя различными спектрами излучения. В качестве биометрических показателей фиксировали сырую массу растений, содержание сухого вещества в нем, длину первого настоящего листа. В качестве БП фиксировали длины и ширины левой и правой семядоли, а так же их оптические плотности в синем, зеленом и красном диапазонах. Выявлена существенная асимметрия билатеральных структур ювенильных растений кабачка. Частоты встречаемости асимметрии оптических плотностей семядолей в отдельных спектральных диапазонах составляют от 70% до 100%. Для длины семядолей частота встречаемости асимметрии составляет 45-55%, для ширины 13-16%. Флуктуирующий характер асимметрии выявлен только у длин семядолей. Это признак был принят за основу при вычислении индекса ФА. Статистически достоверно при увеличении доли дальнекрасного излучения с 3,0% до 26,7% от энергии ФАР величина ФА уменьшается на 29,3%. При этом наблюдается увеличение показателей продуктивности растений - массы растения на 1,3%, длины настоящего листа на 18,4%.
