CC BY
50
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 822: 3031-3038
Влияние температуры окружающей среды на гнездование лысухи Fúlica atra в центральной части Украины и Латвии
Я. Ю. Дебелый, В. В. Серебряков
Ярослав Юрьевич Дебелый, Валентин Валентинович Серебряков. Кафедра зоологии, учебно-научный центр «Институт биологии», Киевский национальный университет им. Тараса Шевченко. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 26 ноября 2011
Гнездование — один из важнейших периодов годового цикла жизни птиц, поскольку позволяет популяциям восстановить и оптимизировать свою численность. Каждый вид, занимая определённую экологическую нишу, находится под постоянным воздействием целого комплекса биотических и абиотических факторов, которые могут оказывать как ускоряющее, так и ингибирующее воздействие на ход начала гнездования (Джиллер 1988).
Материалы и методы
Материал, ставший основой для написания работы, собран на озере Энгуре (Латвия) с 11 мая по 26 июня 2005, с 26 апреля по 26 мая 2006, с 20 апреля по 10 июня 2007 и за время полевых сезонов 2008—2011 годов на территории центральной Украины. Для общего анализа гнездовой биологии лысухи Fulica atra также были включены сведения о фенологии начала и успеха размножения этого вида в 1998—2004 годах, собранные при мониторинговых исследованиях на территории пяти областей Украины (Киевская, Полтавская, Харьковская, Николаевская, Одесская). Всего под постоянным контролем на опытных участках находилось 115 гнёзд лысух на озере Энгуре и 70 гнёзд в центральной Украине. За время исследований были использованы общепринятые методы изучения водоплавающих птиц. Во время первого осмотра каждой площадки, необходимо было обнаружить все гнёзда лысухи. Каждое найденное гнездо метили при помощи небольшой (1.52 м в длину) палки с номером, которую закрепляли в грунте возле гнезда. В дневник наблюдений по каждому гнезду заносили его номер, число яиц в кладке, а также определяли степень насиженности яиц по «водному тесту» (Блум 1973).
Для характеристики размножения лысухи использованы сроки откладки первого яйца и вылупления первого птенца. Гнёзда, найденные в период откладки яиц, не составляли затруднений в определении даты начала кладки, так как лысухи откладывают одно яйцо в сутки, что было проверено в ходе полевых наблюдений. В отношении гнёзд, для которых известны только сроки вылупления птенцов, дату начала кладки определяли на основании величины кладки и средней продолжительности насиживания. Начало кладки для гнёзд, которые были найдены в период насиживания (большинство найденных гнёзд), устанавливалось по степени насиженности яиц при измерении их плавучести в воде, согласно общепринятой методике (Блум 1973). Неоднократное проведение «водного теста» (до 11 раз на гнездо) давало возможность значительно повысить точность расчётов.
Результаты и обсуждение
Сроки прилёта лысухи Fúlica atra на места гнездования зависят от ледовой обстановки на водоёмах, поскольку основной её пищей в это время служит подводная растительность. Согласно данным, которые были любезно предоставлены нам А.Меднисом, ледяной покров на озере Энгуре в 2005 году держался до 7 апреля, в 2006 - до 6 апреля и в 2007 — до 28 марта. К сожалению, точной даты появления лысух на озере сотрудниками лаборатории определить не удалось, но рассчитывая это значение эмпирически, можно утверждать, что эта дата варьирует в пределах от середины первой до начала второй декад апреля. К такому выводу мы приходим на основании того, что теоретически рассчитанная дата начала кладки (снесение птицами первого яйца) по самым ранним кладкам приходится на 14 апреля в 2005 году, 11 апреля — в 2006 и 10 апреля — в 2007. Таким образом, можно утверждать, что лысухи сразу после прилёта могут начинать кладку. На опытных участках начало кладки в ранних гнёздах было отмечено в период с 14 апреля по 20 мая 2005, с 11 апреля по 7 мая 2006 и с 10 апреля по 10 мая 2007 (lim: 10 апреля — 20 мая; среднее — 28 апреля, n = 102). По нашему мнению, решающим фактором, который стимулирует взрослых птиц к началу откладки яиц, является длина светового дня. Стойкая тёплая погода может стимулировать раннюю кладку, что, собственно, и имело место в 2005 и 2007 годах. Динамика начала кладки показана на рисунке 1.
35
30
25
20
о 15
10
— ♦ - 2005 г.
2006 г.
— h~ 2007 г.
о -I-ш--------—
11-15 апр. 16-20 апр. 21-25 апр. 26-30 апр. 1-5 мая. 6-10 мая. 11-15 мая. 16-20 мая. 21-25 мая.
Дата
Рис. 1. Динамика начала откладки яиц у лысухи на озере Энгуре в 2005-2007 годах (п = 102).
5
На рисунке 2 показана динамика температуры воздуха в Латвии весной 2005 года. Похолодание длилось с 9 по 11 апреля. В период начала кладки похолодания могут ингибировать процесс откладки яиц. Потом началось длительное потепление с 12 по 18 апреля. Этого оказалось достаточно, чтобы стимулировать процесс кладки лысух на озере. Резкое похолодание с третей декады апреля, и продолжавшееся всю первую декаду мая, сдерживало вегетацию растений (листья на деревьях начало развиваться только в конце второй и третьей декадах мая). Таким образом, в 2005 году весна на озере Энгуре была ранней для гнездования лысухи, но поздней для начала вегетации растений. Погодные условия в 2006 и 2007 годах были более стабильными, без резких похолоданий и потеплений, что также отразилось на показателях успешности размножения: они были значительно выше, чем в 2005 году - 34.5% и 24% против 16.4%
Температура, °С 10:00........Температура, °С 16:00
Рис. 2. Динамика температуры воздуха в Латвии (г. Рига, оз. Энгуре) в апреле 2005 года
(данные предоставлены А.Меднисом).
Анализируя сроки начала откладки яиц лысух, можно отметить, что они имеют большую дисперсию. Согласно литературным данным (Блум 1973), лысуха за гнездовой сезон в норме осуществляет одну кладку, но в случае неудачного гнездования может повторно отложить до 3-4 кладок. Для характеристики гнездования лысухи на опытных участках принимали во внимание только самые ранние кладки. Проводя анализ начала откладки яиц лысухой на озере Энгуре за 3 года, можно сказать, что появление первых яиц в первых кладках наблюдается в период с 10 по 14 апреля. Пик (максимальное число начатых кладок) начала кладки приходится на вторую декаду апреля - начало мая. Динамика начала откладывания птицами яиц показана на ри-
сунке 1. Сопоставив два графика (рис. 1 и 2), нетрудно заметить, что наибольшее число гнёзд на стадии начала кладки соответствует второму потеплению, что подтверждает нашу идею о влиянии температуры на сроки начала кладки. Проанализировав начало кладки лысух на озере Энгуре в 1960-1970-е годы (Блум 1973) и в наше время, можно констатировать, что взрослые птицы начали гнездиться на 6 дней раньше. Смещённым в более ранние сроки оказался также пик наибольшего числа кладок. Если раньше это был конец апреля, начало и середина мая, то в настоящее время - третья декада апреля (рис. 1). Единственным, наиболее логичным объяснением этого явления может быть повышение средней температуры воздуха вследствие глобального изменения климата.
Большое влияние на климат Латвии оказывает Балтийское море и господствующие южные и юго-западные ветры, приносящие с Атлантики и Центральной Европы значительные массы тёплого воздуха. зимой они вызывают оттепели, а в тёплый период года приносят дожди. Поэтому средняя температура воздуха в Латвии зимой значительно выше, чем в более континентальных районах, находящихся на этой же широте. Например, средняя температура января на 7-9° выше, июля -на 2-3° ниже. В середине 1960-х годов среднегодовая температура воздуха составляла +5.2°С. По состоянию на 2007 год (данные метеорологического центра Латвии) она увеличилась, достигнув значения +6.8° С (разница составляет 1.6°С).
Начало гнездования лысухи на озере Энгуре из года в год может варьировать, но судя по доступных нам источникам (Блум 1973; наши материалы), никогда не начинается раньше начала второй декады апреля. Сравнивая результаты П.Блума (1965; 1966; 1973) и наши данные, приходим к выводу, что начало гнездования лысух сместилось на 5 дней в раннюю сторону. Можно предположить, что это следствие увеличения средней температуры воздуха у поверхности земли.
Прилёт лысухи в Новосанжарском районе Полтавской области происходит в середине-конце марта. За всё время наблюдений (19982010 годы) самая раннее появление птиц отмечено 18 марта 2001, самое позднее - 28 марта 2010 (в среднем 23 марта, п = 9). Появление лысух в районе наблюдений происходит через некоторое время после схода льда с водоёмов. Число дней от после полного освобождения водоёма от льда до появления первых птиц варьирует от 4 до 8, составляя в среднем 5 дней (п = 5). Подобная ситуация наблюдалась и на озере Энгуре, где появление птиц на опытных участках наблюдали сразу после того, как птицы получали возможность находить корм.
После прилёта лысухи не сразу приступают к гнездованию. В Но-восанжарском районе число дней от появления первых птиц на терри-
тории до появления первых гнёзд составляло от 29 до 43 за 4 года наблюдений (в среднем 33 дня, n = 4). Начало гнездования в Новосан-жарском районе приходится на середину апреля - начало мая (lim: 14 апреля -6 мая, среднее 25 апреля, n = 43). Очевидным является факт, что лысуха, прилетая на места гнездования, приступает к постройте гнёзд и откладке яиц не сразу после прилёта, как мы это отмечали на озере Энгуре в Латвии, а лишь спустя некоторое время (рис. 3). Более того, гнездовой сезон у лысухи начинается в этом районе почти синхронно с началом гнездового сезона на озере Энгуре в Латвии (рис. 4). По нашему мнению, этот может быть связано с тем, что надводная растительность, маскирующая гнездо лысухи, когда происходит кладка и насиживание, ещё не развита на этот период.
Дата
Рис. 3. Динамика начала откладки яиц лысухой на территории центральной Украины
в 1998-2011 годах (п = 70).
Как известно, лысуха начинает насиживания не с первого яйца в кладке. По нашим наблюдениям, плотное насиживание начинается с откладкой 3-5-го яйца. Погодные условия в начале апреля довольно нестабильны — температура воздуха может варьировать. Среднесуточная температура в апреле 2009 года в Полтаве (16 км к западу от района наблюдений) варьировала от +3.3° до +20.3°С (рис. 5). В ночные часы понижение температуры воздуха доходило до минус 3°, в то время как днём температура воздуха могла достигать +27°С. Это, в свою очередь, может вызвать гибель яиц до начала плотного насиживания.
После начала кладки влияние оказывают температурные условия. Потепление стимулирует откладку яиц, а похолодание — сдерживает её. Именно температурный режим влияет на интенсивность этого процесса у исследуемого вида (число птиц, которые начинают кладку). Интенсивность начала кладок из года в год может варьировать в некотором временном диапазоне, показывая максимальные значения в разные периоды. Эта идея не нова. Она высказывалась П.Блумом (1973), а также нами в прежних работах.
Рис. 4. Сравнительная схема фенологии начала гнездования лысухи в центральной Украине (2008-2010 гг.) и на озере Энгуре в Латвии (2005-2007 гг)
40
35
р 30
пГ
> Я 25
о
ю
га 20
>
га 15
01
С
г 0) 10
1-
5
0
200 9 К >д 201 0 1 М- г' .V ■
р.. .и. м
м' ж. щ ш *
Щ • 4 \ ч
Л Л и' р. г -«ч \
V Л V V \
V
Дата
Рис. 5. Изменение температуры воздуха в Полтаве в апреле 2009-2010 годов (данные метеоцентр—Украина: www.gismeteo.ua)
Исходя из анализа данных, эффект температуры воздуха наступает с некоторым запозданием. Отчётливо заметна реакция организма на потепление. Необходимо минимум 4-5 дней относительно стабильно
тёплой погоды, чтобы число начатых кладок возросла. При стойких похолоданиях наблюдалась противоположная динамика. Однако реакция организма на похолодание проходит медленнее. Причиной этого является то, что стимулирующим фактором всё же является стабильная тёплая погода, а механизм регуляции откладки яиц является гуморальным (Дементьев 1940; Ильичёв и др. 1982; Карташев 1974).
Вышерассмотренные факторы (температура воздуха и длина светового дня) являются ключевыми. Они действуют на всю популяцию вида. Комплекс других факторов действует преимущественно на индивиды или сообщества. Зависят эти факторы в основном от локальных условий и от места, где птица строит гнездо.
Выводы
Температура окружающей среды влияет на гнездовую биологию лысухи, сказываясь на фенологии начала гнездования и успешности размножения вида.
На озере Энгуре начало кладки в первых (ранних) кладках отмечено в период с 14 апреля по 20 мая в 2005 году, с 11 апреля по 7 мая в 2006 году и с 10 апреля по 10 мая в 2007 году (lim: 10 апреля - 20 мая, среднее 28 апреля, n = 102).
Начало гнездования лысухи в Новосанжарском районе Полтавской области происходит в середине апреля - начале мая (lim: 14 апреля -6 мая, среднее 25 апреля, n = 43).
Число дней от появления первых птиц в Новосанжарском районе до появления первых гнёзд составляет от 29 до 43 дней (в среднем 33 дня, n = 4).
Потепление стимулирует откладку яиц лысухами, а похолодание -сдерживает его. Температурный режим влияет на интенсивность (количество птиц, которые начинают кладки) откладки яиц у птиц после начала гнездового сезона.
Повсеместное изменение климата (глобальное потепление) влияет на фенологию начала гнездования: лысухи начинают гнездиться в более ранние сроки.
Литература
Блум П.Н. 1973. Лысуха (Fúlica atra L.) в Латвии. Рига: 1-156. Блум П.Н., Бауманис Я.А. 1965. Распространение и численность лысухи в Латвии // География ресурсов водоплавающих птиц в СССР. М., 1: 80. Блум П.Н., Бауманис Я.А. 1966. Межвидовые отношения лысухи и других водоплавающих птиц в период размножения // Материалы 6-й Прибалт. ор-нитол. конф. Вильнюс: 12-13. Дементьев Г.П. 1940. Птицы. М.; Л.: 1-856.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184. Ильичёв В.Д, Карташев Н.Н, Шилов И.А. 1982. Общая орнитология. М.: 1-464.
Карташев Н.Н. 1974. Систематика птиц. М.: 1-362.
Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 2.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 822: 3038-3041
Отлов редких и залётных видов птиц в 2012 году на Куршской косе Балтийского моря и их состояние
А. П. Шаповал
Анатолий Петрович Шаповал. Биологическая станция «Рыбачий», Зоологический институт РАН, посёлок Рыбачий, Калининградская область, 238535, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 30 ноября 2012
На Куршской косе Балтийского моря 56 лет (начиная с 1957 года) проводится массовый отлов и кольцевание птиц с целью изучения их сезонных перемещений. Основным методом отлова являются специально сконструированные Я.Я.Якшисом большие стационарные ловушки рыбачинского типа. В последние десятилетия птицы отлавливаются, кроме того, и паутинными сетями. Оба метода позволяют фиксировать виды, которые относительно трудно обнаруживаются при помощи визуальных наблюдений. В настоящем сообщении приводятся данные отлова в 2012 году редких и залётных видов только на полевом стационаре «Фрингилла».
Средний пестрый дятел Dendrocopos medius. Редкий, кочующий во время послегнездовых летних (преимущественно) и осенних (очень редко) перемещений, а возможно и гнездящийся на Куршской косе. Наиболее часто отлавливается в летнее время. В 2012 году пойманы 4 молодых птицы в ювенильном оперении: 5 июля в 18 ч (здесь и далее по местному времени) на водопое в паутинные сети, 7 июля в 9 ч 30 мин при перемещении на север в большую ловушку, 28 июля в 10 ч снова в паутинные сети и 15 августа — в большую ловушку при перемещении на юг. Длина крыла отловленных птиц колебалась в пределах 123-128 мм, масса тела — 49.8-56.0 г. Две птицы были тощими и имели минимальный вес — 49.8 и 52.5 г (соответственно, 15 августа и 7 июля). У двух птиц были незначительные жировые запасы, и они весили заметно больше — 53.9 г (5 июля) и 56.0 г (28 июля). Все пойманные птицы приступили к линьке. Нами регистрировался только индекс линьки первостепенных маховых. У двух дятлов (5 и 7 июля) линька крыла была на начальной стадии (соответственно, индексы 13
