CC BY
21
Региональные проблемы. 2016. Т. 19, № 2. С. 20-30.
УДК 574.3 (571.621)
ВЛИЯНИЕ СТРУКТУРЫ МЕСТООБИТАНИЙ НА ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ОХОТНИЧЬИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ В ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
О.Л. Ревуцкая, Д.М. Фетисов Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, ул. Шолом-Алейхема 4, г. Биробиджан, 679016, e-mail: [email protected], [email protected]
Проведен анализ распределения охотничьих млекопитающих Еврейской автономной области в зависимости от структуры местообитаний региона. Статистически подтверждены закономерности пространственного изменения плотностей животных. Показано, что пространственное распределение животных зависит от размещения и площадей типичных для них биотопов, средних размеров выделов биотопов и степени ландшафтной дробности выделов.
Ключевые слова: Еврейская автономная область, местообитание, охотничьи животные, пространственное распределение, статистический анализ.
Введение
Изучение пространственного распределения населения животных и его моделирование является важной задачей в решении вопросов оценки ресурсного потенциала видов, рационального использования и охраны охотничьих ресурсов.
В пространственном распределении млекопитающих важную роль играет структурная организация среды обитания. Географические особенности структуры местообитаний, включая набор биотопов, их пространственное размещение и представленность, определяют степень пригодности для обитания и пространственные характеристики (например, численность и плотность) попу-ляционных группировок животных [3, 11]. Местообитания большинства наземных млекопитающих представлены мозаикой элементов ландшафта и могут включать несколько типов биотопов, каждый из которых содержит характерный набор кормовых и защитных условий, взаимодополняющих друг друга. Широко известен так называемый закон интерсперсий, сформулированный охотоведом и экологом А. Леопольдом (1933), согласно которому достоинство конкретного участка территории слагается не только из бонитета (качества) отдельных образующих их выделов и разного типа угодий, но также их взаимного сочетания. От того, с чем граничит данный выдел, зависит его освоение тем или иным видом животных [12].
Данное исследование посвящено изучению пространственной изменчивости плотности населения охотничье-промысловых видов животных.
Целью работы является выявление закономерностей пространственного распределения охотничьих видов млекопитающих на территории Еврейской автономной области (ЕАО) в зависимости от структуры местообитаний.
Настоящее исследование развивает и дополняет идеи и результаты работ, связанных с изучением пространственного распределения охотничьих животных [8, 10].
Материалы и методы исследования
Объектами исследования являются следующие виды охотничьих животных: лось уссурийский (Alces alces cameloides Milne-Edwards, 1867), изюбрь (Cervus elaphus xanthopigus Milne-Edwards, 1867), кабан уссурийский (Sus scrofa ussuri-cus Heude, 1888), косуля маньчжурская (Capreolus pygargus bedfordi Thomas, 1908), белка сахали-но-амурская (Sciurus vulgaris rupestris Thomas, 1907), лиса длинномордая уссурийская (Vulpes vulpes dolichocrania Ognev, 1926), соболь баргу-зинский (Martes zibellina princes Birula, 1922) и медведь бурый уссурийский (Ursus arctos lasiotus Gray, 1867) [7].
Материалами исследования выступили данные годовых отчетов по зимнему маршрутному учету с 2008 по 2012 гг. охотничьих млекопитающих, обитающих на территории охотничьих хозяйств «Сутара», «Ирбис», «Диана», «А.Н. Ла-рик», Областного общества охотников и рыболовов (ООиР) по административным районам ЕАО, Хабаровского государственного общества охотников и рыболовов (ХГООиР), общедоступных
охотничьих угодий (незакрепленной территории), а также особо охраняемых природных территорий (ООПТ): государственных природных заказников областного значения «Щухи-Поктой», «Журавлиный», «Ульдуры» и «Чурки», государственного природного заповедника «Бастак» [2, 5].
Для определения пространственной структуры биотопического разнообразия ЕАО была использована авторская карта-схема биотопов (рис. 1).
Она была получена в результате дешифрирования космических снимков среднего пространственного разрешения (30 м) 2012 г. со спутника Landsat 7 сенсора ETM+, находящихся в свободном доступе на сервере Американской геологической службы. Дешифрирование проводилось автоматическим методом с последующей экспертной обработкой промежуточных картографических материалов. На карта-схеме отражены типы биотопов: гольцы, горные тундры, горельники (Г); хвойные (елово-пихтовые с лиственницей) леса (ХЛ); хвойно-широколиственные, кедрово-еловые леса (ХШЛ); смешанные широколиственные леса (СШЛ); дубовые леса (ДЛ); лиственничные леса
(ЛЛ); мелколиственные леса (МЛ); луга, в том числе пойменные (Л); мари, болота (Б); освоенные земли (ОЗ). Комплекс гольцов и горных тундр, го-рельники определены единой категорией, так как на данном масштабном уровне исследований они дешифрируются на снимках в качестве участков в горах, лишенных растительного покрова. Выделенные таксономические единицы соответствуют уровню типа охотничьих угодий в работе Б.А. Михайловского с соавторами (1988) [6], которые были определены на фитоценологической основе. Полученная мозаика биотопов отражает вертикальную и широтную зональность растительного покрова региона. Данные 10 типов биотопов объединяются в три категории - лесные, лесолуговые и тундровые, из которых по площади и разнообразию преобладают первые две, тундровые представлены локально.
В качестве структурных элементов местообитаний в данной работе рассмотрены следующие характеристики: набор биотопов и их представленность, средние размеры, плотность и протяженность границ выделов различных типов биотопов. В качестве биотопов выбраны рас-
Рис. 1. Биотопическое разнообразие Еврейской автономной области Fig. 1. Biotopy diversity in Jewish Autonomous Region
тигельные формации, поскольку растительность является основополагающим фактором среды обитания животных и служит наиболее простым и точным показателем при выделении в природе биоценозов и изучении распределения животных в зависимости от условий обитания. При этом набор биотопов, их мозаика, протяженность границ, соотношение площадей, взаимное расположение относительно друг друга и совокупное влияние всех этих условий определяют современное качество среды обитания и влияют на распределение, численность и плотность животных [3, 12].
С использованием карта-схемы для каждого охотничьего хозяйства и ООПТ области по биотопам были рассчитаны: доля занимаемой площади, средняя площадь выдела, степень ландшафтной дробности и обилие границ каждого типа биотопа (табл. 1) [1, 9, 12]. Выбор данных показателей связан с возможностью их экологической интерпретации. Индекс доли занимаемой площади отражает представленность, преобладание определенного типа биотопов. Вместе со средней площадью контуров и индексом дробности они характеризуют пространственную структуру биотопов. Конкретный тип угодий и набор биотопов определяют степень пригодности для обитания животных на конкретной территории. Так, охотничье хозяйство или охраняемая территория, имеющие благоприятный набор сезонных местообитаний, обеспечивают более высокую численность и плотность населения животных, в то время как отсутствие важного элемента в круглогодичном наборе местообитаний снижает численность вида или исключает его присутствие [3].
Для выделения групп охотничьих хозяйств и ООПТ, сходных по структурной организации местообитаний, использовался кластерный анализ (в качестве меры дистанции выбиралось евклидово расстояние между объектами, связывание проводилось по методу Уорда). Для выявления ряда факторов (параметров структуры местообитаний), наиболее существенно влияющих на распределение млекопитающих, применялся корреляционный анализ. Связи между пространственным размещением популяций охотничьих животных и характеристиками структуры местообитаний исследовали методами регрессионного анализа. Были построены регрессионные модели зависимости наблюдаемой средней плотности охотничьих видов (за 2008-2012 гг.) от показателей, характеризующих биотопическую структуру территории. Значимость коэффициентов регрессии определялась по критерию ^Стьюдента. Силу связи выражали скорректированным по числу степеней
свободы коэффициентом детерминации Я2. Проверка значимости коэффициента детерминации Я2 осуществлялась на основе ^-статистики (критерия Фишера при уровне значимости а=0,05). Для анализа автокорреляции остатков регрессионных уравнений использовалась статистика Дарбина-Уотсона DW (при уровне значимости а=0,01).
Характеристика биотопического разнообразия охотхозяйств и ООПТ
Еврейской автономной области Как видно из рис. 1, соотношение лесных и открытых местообитаний, определяющее пространственную неоднородность (мозаичность) ландшафта, существенно различается на террито-
Таблица 1
Структурные параметры местообитаний
Table 1
Structural parameters of habitats
№ Показатель (единица измерения) Формула Описание
1. Доля занимаемой площади биотопом г (%) s=(s. /sym% Степень представленности
2. Средняя площадь контуров (км2) S0=S/n Средний размер контуров
3. Индекс дробности контуров (количество выделов на 1 км2) K=n/S Плотность контуров на единицу площади
4. Индекс обилия границ (км на 1 км2) ± Pj L S Протяженность границ на единицу площади
Примечание: здесь приняты следующие обозначения: п - количество контуров, S - общая площадь территории (км2), S. (г=1,2,.. ,,т) - площадь типа г биотопа на рассматриваемой территории (км2),р - периметр ландшафтных контуров
рии охотничьих хозяйств и ООПТ. Методом кластерного анализа было выделено 4 группы охот-хозяйств и ООПТ, сходных по структурным параметрам биотопов (табл. 2).
В первую группу включена только одна территория - заказник «Ульдуры», который представлен на карта-схеме одним сплошным массивом дубовых лесов (рис. 1, табл. 2).
На территории второй группы хозяйств отмечаются наибольшие значения средних площадей хвойно-широколиственных, смешанных широколиственных и дубовых лесов. Третья группа охотничьих хозяйств и ООПТ также характеризуется наличием достаточно крупных лесных участков. В отличие от первых двух групп хозяйств, здесь отмечаются сравнительно большие средние размеры участков открытых местообитаний (табл. 2).
Охотничьи хозяйства «Сутара», «Ирбис», Облученского ООиР, «Диана» и заказник «Шу-хи-Поктой», расположенные в горной части автономии, характеризуются угодьями с хорошо выраженным чередованием неоднородных лесных насаждений друг с другом, что в свою очередь способствует увеличению протяженности разграничительных линий, прежде всего внутренних границ между лесными типами биотопов, существенно различающихся по таксационным характеристикам. Для территории заповедника «Бастак» и заказников «Журавлиный», «Чурки», «Ульдуры», занимающих экотонное положение между горной и равнинной частью автономии, отмечается преобладание внешних границ между лесными и открытыми биотопами, наличие крупных лесных участков и сравнительно высокая степень дробности открытых типов местообитаний.
Оценки структурных параметров биотопов групп охотничьих хозяйств и особо охраняемых природных территорий Еврейской автономной области
Estimates of the biotope structural parameters for the groups of hunting farms and especially protected natural areas in Jewish Autonomous Region
Таблица 2
Table 2
Показатель Тип биотопа
Г ХЛ ХШЛ СШЛ ДЛ ЛЛ МЛ Луга Б ОЗ
1 группа (заказник «Ульдуры»)
n О О О О 1 О О 15 2 8
S„ О О О О 157,О О О 4,1 12,7 4,5
K1 О О О О О,О4 О О О,54 О,О7 О,29
L О О О О 2,7 О О 4,9 1,8 2,5
2 группа (охотхозяйство «Диана», заказник «Шухи-Поктой» и заповедник «Бастак»)
n О О-3 2-3 3-4 2-27 О-42 1-21 3-22 О-34 О-2
So О О-23,1 55,286,4 9,948,3 6,3-71,6 О-3,7 2,3-26,О 3,О-5,8 О-6,8 О-О,9
K О О-О,О3 О,О2-О,О8 О,О4-О,1 О,О5-О,29 О-О,46 О,О3-О,29 О,О8-О,31 О-О,37 О-О,О3
L О О-О,9 1,5-3,2 О,8-2 2,4-4,3 О-4,6 О,3-3,9 1,1-5 О-6,6 ОО,1
3 группа (охотхозяйства «Сутара», «Ирбис», Облученского ООиР, заказники «Журавлиный», «Чурки»)
n О35 О47 О-123 О-15 11-47 О-123 2-93 9-8О 4-1О1 2-21
So О5,1 О22,9 О-24,4 О-28,5 15,7-4О,8 О-8,9 4,829,2 5,5-51,2 5,1-11,1 О,9-26,6
K ОО,О6 ОО,О8 О-О,14 О-О,О4 О,О5-О,17 О-О,12 О,О3-О,28 О,О2-О,27 О,О4-О,16 О,О1-О,16
4 группа (охотхозяйства Октябрьского, Ленинского, Биробиджанского и Смидовичского ООиР, «А.Н. Ларик», ХГООиР, общедоступные охотничьи угодья, кластер «Забеловский»)
n О О О-1 О-3 1-132 О-1О 1-55 12-1О8 3-53 1-68
K О О О-О,ОО4 О-О,О1 О,О1-О,52 О-О,О3 О,О1-1,56 О,17-О,52 О,О6-О,23 О,О2-О,66
L О О О-О,О31 О-О,2 О,О19-3,4 О-О,1 О,ОО3-6,8 3,5-11,3 О,8-5,2 О,О38-8,1
Примечание: единицей измерения индекса дробности контуров является количество выделов на 10 км2
В целом открытые типы угодий в комплексе местообитаний 1-3 групп хозяйств занимают менее половины территории (в среднем около 30%), их средние размеры достаточно небольшие (по сравнению с 4 группой), степень дробности в ряде случаев высокая. Соответственно, для данных хозяйств свойственна средняя и высокая степень мо-заичности с преобладанием участков лесных типов биотопов (за исключением заказников «Чурки», «Ульдуры» и «Журавлиный», где количество выделов открытых биотопов превышает число контуров лесных угодий).
Для четвертой группы хозяйств характерны большие площади открытых местообитаний, различающиеся по среднему размеру контуров и их плотности. Для одних хозяйств отмечаются достаточно большие значения средних площадей контуров открытых местообитаний и сравнительно невысокая степень их дробности, для других, наоборот, небольшие средние размеры контуров и достаточно высокая их плотность. Как следствие, для этой группы хозяйств отмечаются весьма протяженные внутренние границы между открытыми типами биотопов, связанные либо с большими размерами выделов, либо с довольно высокой степенью их дробности. Лесные местообитания весьма раздроблены на выделы небольших размеров и занимают незначительную площадь (в среднем 12%). Все это свидетельствует о высокой степени мозаичности ландшафта с преобладанием участков открытых типов биотопов в структуре местообитаний четвертой группы хозяйств и ООПТ (за исключением кластера «Забеловский» и охотничьих хозяйств Смидовичского ООиР, в которых отмечается большое число мелких контуров дубовых лесов).
Плотность населения охотничьих млекопитающих в охотхозяйствах и особо охраняемых природных территориях Еврейской автономной области
Распределение населения охотничьих млекопитающих по территории области представлено на рис. 2.
Как видно на рис. 2, пространственное распределение млекопитающих в ЕАО согласно данным зимнего маршрутного учета имеет зональный характер, причем показатели плотности в целом изменяются в меридиональном направлении. В западной, горной части области наблюдается наибольшая плотность лося, изюбря, кабана, белки, соболя и бурого медведя. Так, наибольшие плотности населения изюбря (в среднем 2,2 особи на 10 км2) и кабана (в среднем 2,8 особи на 10 км2)
отмечаются на территориях ООПТ и охотничьего хозяйства «Диана», лося (в среднем 3,7 особи на 100 км2) - в охотничьих хозяйствах «Сутара» и «Диана» и заказнике «Журавлиный», белки (в среднем 15,1 особей на 10 км2) и соболя (в среднем 3,3 особей на 10 км2) - в охотничьих хозяйствах «Сутара», «Диана», «Ирбис», заказнике «Шу-хи-Поктой» (для белки) и заповеднике «Бастак» (для соболя), медведя (в среднем 0,81 особей на 10 км2) - в охотхозяйстве «Диана». По-видимому, такое распределение определяется наличием здесь значительных площадей разнообразных типов лесных угодий, представленных преимущественно елово-пихтовой и хвойно-широколи-ственной тайгой, и сравнительно небольшой долей открытых местообитаний (рис. 1, табл. 2). К востоку области площади лесных участков и их представленность в комплексе местообитаний уменьшаются. Одновременно с этим наблюдается рост заболоченности территорий и расширение луговых угодий, что в целом ведет к увеличению площадей открытых пространств и способствует формированию высокомозаичных ландшафтов с преобладанием выделов открытых местообитаний (рис. 1, табл. 2). Вследствие этого плотность населения лося, кабана, изюбря, бурого медведя, соболя и белки в пределах восточной зоны снижается, а в некоторых хозяйствах данные виды вообще отсутствуют. Одновременно с этим плотность лисы, наоборот, увеличивается (рис. 2). Так, наибольшая средняя плотность лисиц (около 5,4 особей на 100 км2) наблюдается в охотничьих хозяйствах Октябрьского ООиР, «А.Н. Ларик», ХГООиР и на незакрепленной территории, расположенных в равнинной части автономии, где присутствуют значительные пространства освоенных земель и лугов и отмечается низкий уровень лесистости.
Следует отметить, что наибольшие значения плотности населения копытных (кабана, изюбря и косули) наблюдаются на ООПТ, расположенных в западной и центральной части области (рис. 2). Высокая плотность данных видов может быть следствием проводимых здесь биотехнических (включая подкормку в зимний период) и охранных мероприятий, обеспечивающих благоприятные кормовые и защитные условия. Не исключено также, что высокие показатели плотности животных могут быть обусловлены лучшей изученностью территории, которая определяет показатели зимнего маршрутного учета охотничьих животных.
Таким образом, наибольшая плотность рассмотренных млекопитающих характерна для тех территорий охотхозяйств и ООПТ, которые распо-
Рис. 2. Пространственное распределение охотничьих млекопитающих, включая изюбря (а), кабана (б), лося (в), бурого медведя (г), белку (д), соболя (е), косулю (ж), лису (з) по территории Еврейской автономной области
Fig. 2. Spatial distribution of hunting mammals, including the red deer (а), wild boar (б), elk (в), brown bear (г), squirrel (д), sable (е), roe deer (ж), fox (з), in the territory of Jewish Autonomous Region
ложены в пределах их ареалов [4]. Более того, в распределении копытных важную роль играют не только различия в природных условиях местообитаний на конкретных территориях, но и характер антропогенного воздействия как на самих животных, так и на среду их обитания.
Статистическая оценка связи плотности населения животных с биотопической структурой охотхозяйств и особо охраняемых природных территорий Еврейской
автономной области Для выявления статистической связи между средней плотностью населения животных и структурными параметрами биотопов был проведен корреляционный анализ, результаты которого приведены в табл. 3.
Согласно результатам корреляционного анализа (табл. 3) выявлено, что наибольшие плотности населения популяций изюбря, кабана, лося и бурого медведя наблюдаются в тех охотничьих
хозяйствах и ООПТ, на территории которых растительность представлена преимущественно хвой-но-широколиственными и (или) дубовыми лесами, которые создают оптимальные условия для местообитания животных. Для этих видов животных тесная связь прослеживается с долей занимаемой площади как отдельных лесных типов угодий, так и их набором (табл. 3). Более того, выявлена тесная связь между средней плотностью указанных животных и средним размером выделов дубовых и хвойно-широколиственных лесов. Одновременно с этим на территории тех хозяйств, где присутствуют значительные площади открытых пространств, представленные освоенными землями и лугами, плотность копытных и бурого медведя низкая.
В результате корреляционного анализа (табл. 3) установлено, что территориальное распределение популяций белки и соболя по охотничьим хозяйствам и ООПТ области зависит от размещения и площади хвойных и хвойно-широ-
Таблица 3
Оценки коэффициентов корреляции (¿><0,05) между средней плотностью населения животных за период с 2008 по 2012 гг. и структурными параметрами местообитаний
Table 3
Correlation coefficients (p <0,05) between an average density of animals for the period of 2008-2012 and the habitats structural parameters
Показатель Косуля Лось Изюбрь Кабан Белка Соболь Лисица Медведь
Хвойные леса
ЗХХЛ) 0,73**
Хвойно-широколиственные леса
S'(Xmn) 0,69 -0,70 0,89
£(ХШЛ) 0,51 -0,64 0,98
К(ХШЛ) 0,68* -0,53
ЦХШЛ) 0,65 -0,67 0,75
Смешанные широколиственные леса
S'(СШЛ) 0,88* 0,65* 0,66 -0,54 0,95
£(СШЛ) 0,53*
К(СШЛ) 0,80* 0,66 -0,63 0,93
ЦСШЛ) 0,76** 0,59* 0,78 -0,60 0,96
Дубовые леса
Я'(ДЛ) 0,78 0,7 0,78 -0,63 0,91
^(ДЛ) 0,61 0,90 0,61 0,74 0,97
ЦДЛ) 0,55 -0,75
Мелколиственные леса
£(МЛ) 0,76* -0,51 0,87
Луга, в том числе пойменные
s'rn -0,61 -0,69 -0,89 0,81 -0,76
-0,56
к(Л) 0,8 -0,75 -0,68
L(n) -0,71* -0,82 -0,68
Мари и болота
-0,78* -0,81 0,64**
Освоенные земли
S(03) -0,51 -0,65 0,85
К(ОЗ) -0,65 -0,72 0,64
L(03) -0,67 0,68
Суммарная площадь биотопов
S'(X.n+Xmn) 0,71 0,74 -0,69 0,86
S'(XШЛ+ЛЛ) 0,66 -0,67 0,85
S'(Xmn+An) 0,77** 0,72 -0,84 0,94
Я'(ДЛ+Л+ОЗ) -0,84 0,68
S^+03) 0,56
S'(Xn+nn) 0,71
S'(X.n+Xmn+nn) 0,65 0,87 -0,65 0,80
5'(Л+ОЗ) -0,84 0,88 -0,79
Примечание: * - плотность животных в 2012 г., ** - средняя плотность животных за период 2010-2012 гг. Для бурого медведя рассматривалась средняя плотность за 2011-2012 гг.
колиственных лесов: чем выше представленность данных биотопов в структуре местообитаний, тем выше плотность животных. Расширение открытых пространств, их дробность и обилие границ, наоборот, снижает плотность населения белки и соболя (табл. 3). Обнаруженная прямая связь между средней плотностью населения белки и степенью дробности и обилием границ хвойно-широ-колиственных и смешанных лесов, по-видимому, свидетельствует о предпочтении видом «пограничных» местообитаний между разными типами лесов. Дробность и обилие границ между лесными типами биотопов обеспечивают мозаичный характер угодий, обладающих различными характерными наборами ресурсов [12]. Кроме того, для популяции соболя выявлена положительная связь плотности населения с локализацией хвойных, хвойно-широколиственных и лиственничных лесов, а также со средним размером выделов хвойных лесов.
Распределение косули и лисицы по территории области связано с наличием и размещением экотонных участков между лесом, полем или лугом. По результатам корреляционного анализа (табл. 3) выявлено, что с ростом суммарной площади дубовых лесов и освоенных земель увеличивается плотность населения данного вида. Согласно литературным источникам [4], из всех диких копытных региона косуля наиболее приспособлена к так называемому окультуренному ландшафту. Более того, повышенная плотность косули наблюдается в тех хозяйствах, где высока плотность участков луга, а также присутствуют крупные по средним размерам выделы дубовых
лесов. Так, на территории заказника «Ульдуры», где согласно данным зимних маршрутных учетов наблюдается максимальная плотность вида (более 11 особей на 10 км2), около 60% угодий занимают дубовые леса, а 22% - луга.
Для популяции лисицы, в отличие от рассмотренных видов, выявлена отрицательная связь плотности населения с долей покрытой площади лесными биотопами и средним размером лесных выделов (табл. 3). Показано, что наибольшая плотность данного вида наблюдается в тех хозяйствах и ООПТ, где отмечается высокая доля открытых ландшафтов, большая степень их дробности и протяженности границ с другими биотопами. Положительная корреляция между средней плотностью и площадью дубовых лесов, лугов и освоенных земель свидетельствует о предпочтении лисицей экотонных участков между лесом, полем или лугом. Сочетание лесных и открытых пространств способствует формированию высокомозаичных ландшафтов, а это в свою очередь определяет более высокую концентрацию лисиц.
Анализ распределения млекопитающих по территории области в зависимости от структуры биотопов был дополнен регрессионным анализом. В табл. 4 представлены уравнения регрессии, наилучшим образом аппроксимирующие средние учетные плотности населения рассмотренных животных, и оценки качества полученных моделей.
На рис. 3 представлены учетные и модельные распределения плотностей населения рассмотренных животных.
Как видно из табл. 4, значения скорректированных коэффициентов детерминации достаточ-
Регрессионные уравнения, описывающие зависимости распределения млекопитающих от структурных параметров биотопов, и проверка их значимости
Regression equations describing mammals' distribution according to the habitats structural parameters and verification of their relevance
Таблица 4
Table 4
Вид Уравнение регрессии Оценки качества регрессии
я2 F (F) (а=0,05) R2 DW (du) (а=0,01)
Изюбрь Ж=0,0475'(ДЛ)+0,0645'(СШЛ), 0,91 53 (3,88) 0,81 1,35 (1,274)
Лось Ж=0,04+0,0065„(ДЛ) 0,81 21 (5,59) 0,77 2,06 (1,036)
Кабан Ж=0,0275„(ХШЛ)+0,0245,(ДЛ) 0,89 58 (3,63) 0,81 1,79 (1,232)
Бурый медведь Ж=0,022+0,0079^0(ХШЛ)+0,0045^0(ДЛ) 0,98 188 (4,26) 0,98 1,41 (1,389)
Белка N=0,208S' (ХЛ+ХШЛ)+4,91 •ЦСШЛ)+0,033 -£0(ДЛ) 0,92 28 (3,71) 0,76 2,19 (1,733)
Соболь Ж=0,28тар(0,0585'(ХЛ+ХШЛ+ЛЛ)) 0,86 37 (5,32) 0,84 2,52 (1,003)
Косуля Ж=0,0235П(ДЛ)+0,045П(СШЛ)+143,9^(Л) 0,94 67 (3,24) 0,85 2,33 (1,446)
Лисица Ж=0,09+0,005^(0З+Л) 0,78 49 (4,49) 0,76 1,66 (1,371)
Рис. 3. Результаты моделирования и данные средней учетной плотности населения (N) а) изюбря, б) лося, в) кабана, г) бурого медведя, д) белки, е) соболя, ж) косули, з) лисы. Цифрами отмечены охотничьи хозяйства и особо охраняемые природные территории в соответствии с рис. 2
Fig. 3. Modeling results and the data on the population average account density (N) for the
а) red deer, б) elk, в) wild boar, г) brown bear, д) squirrel, е) sable, ж) roe deer, з) fox. In figures hunting grounds and protected areas are designated, in accordance with Fig. 2
но высокие и изменяются в пределах от 0,76 (для лисы) до 0,98 (для медведя). Это свидетельствует о том, что вариация плотности соответствующих видов животных на 76-98% объясняется изменчивостью включенных в модель переменных (структурных характеристик биотопов). Сопоставление значений критерия Дарбина-Уотсона DW с табличными на 1%-ном уровне значимости выявило, что полученные величины критерия удовлетворяют условию d<DW<4-d при котором гипотеза о наличии автокорреляции в остатках отклоняется. Фактические значения критерия Фишера больше соответствующих табличных значений определенных на уровне значимости а=0,05, следовательно, уравнения с найденными оценками коэффициентов значимы и позволяют заключить, что распределение плотности населения рассмотренных видов животных достаточно хорошо описывается включенными в модель переменными.
Отклонения учетных плотностей от расчетных, скорее всего, определяются не учтенными в модели факторами (урожайностью основных кормов, климатическими, перепромыслом и т.д.).
Таким образом, по результатам регрессионного анализа показано, что выделенные структурные характеристики биотопов определяют варьирование плотности животных с максимумом 98% (для медведя) и минимумом 76% (для лисы). Для подавляющего большинства видов выявлена линейная зависимость среднемноголетней плотности от структурных параметров местообитаний. Установлено, что для большинства видов ведущее значение имеют степень представленности типичных для них биотопов и (или) средний размер их выделов.
Заключение
Таким образом, показано, что пространственное распределение охотничьих млекопитаю-
щих в ЕАО в значительной степени определяется структурными свойствами местообитаний. В результате статистического анализа определены общие закономерности пространственного изменения плотности животных в зависимости от структуры местообитаний. Выявлено, что наиболее высокие плотности населения популяций лося, изюбря, кабана, белки, соболя и бурого медведя отмечаются на территории тех охотничьих хозяйств и ООПТ, где наблюдается наибольшая лесистость, мозаика лесных типов биотопов и небольшая доля открытых местообитаний. Для этих животных тесная связь прослеживается с представленностью как отдельных лесных типов угодий, так и их набором. Так, пространственное распределение лося, изюбря, кабана и бурого медведя обусловлено размещением хвойно-широколиствен-ных и дубовых лесов. Плотности белки и соболя являются наибольшими в тех хозяйствах, где преобладают по площади хвойные и хвойно-широко-лиственные леса. Кроме того, высокая плотность копытных и бурого медведя на территории лесных угодий охотхозяйств и ООПТ обуславливается наличием крупных лесных выделов. По-видимому, большие площади лесных биотопов, в частности хвойно-широколиственных и дубовых лесов, обеспечивают круглогодичное обитание зверей в пределах данных хозяйств, что определяет их высокую численность и плотность. По результатам статистического анализа выявлено, что наибольшая плотность лисицы наблюдается в тех хозяйствах и ООПТ, где освоенные земли и луга занимают значительные площади и имеют мозаичное распределение. Показано, что с ростом суммарной площади дубовых лесов и освоенных земель, средним размером выделов дубовых лесов, а также дробности луговых комплексов увеличивается плотность населения популяции косули.
В результате исследования было выявлено, что на особо охраняемых природных территориях области отмечаются наибольшие значения плотности населения копытных (кабана, изюбря и косули). На наш взгляд, такая закономерность может объясняться двумя факторами. С одной стороны, охраняемые территории эффективно выполняют свои функции, в том числе проведение биотехнических (включая подкормку в зимний период) и охранных мероприятий, обеспечивающих благоприятные кормовые и защитные условия. С другой стороны, высокие значения исследуемых показателей могут быть связаны с лучшей изученностью ООПТ и, следовательно, качеством проведения зимних маршрутных учетов.
Таким образом, для ЕАО статистическими методами продемонстрированы закономерности, заключающиеся в том, что наблюдаемые изменения плотности населения млекопитающих в некоторой степени обусловлены воздействием абиотических факторов среды обитания, в частности структуры местообитаний. Универсальный характер выявленных закономерностей позволяет использовать анализ значений ландшафтных показателей совместно с рассмотрением других факторов при разработке рекомендаций для создания оптимальных стратегий природопользования региона, бонитировке угодий и определении ресурсного потенциала видов, а также оценки ожидаемого ущерба при промышленном освоении территории.
Исследование выполнено при частичной финансовой поддержке РФФИ (проект № 1529-02658 офи_м) и Комплексной программы фундаментальных исследований «Дальний Восток».
ЛИТЕРАТУРА:
1. Викторов А.С. Рисунок ландшафта. М.: Мысль, 1986. 179 с.
2. Информация для охотников области [Электронный ресурс]. Еврейская автономная область. Официальный портал органов государственной власти. URL: http://www.eao. ru/?p=2939 (дата обращения: 14 апреля 2015 г.)
3. Кузякин В.А. Охотничья таксация. М.: Лесная промышленность, 1979. 200 с.
4. Кучеренко С.П. Звери у себя дома. Хабаровск: Кн. изд-во, 1979. 432 с.
5. Летопись природы «Динамика явлений и процессов в природном комплексе заповедника «Бастак» [Электронный ресурс]. Кн. 14. 2013 г. Биробиджан, 2014. 254 с. URL: http:// bastak-eao.ru/index.php/ob-organizatsii/otdel-nauki/osnovnye-rezultaty-raboty (дата обращения: 17 марта 2015 г.)
6. Михайловский Б.А., Залесов А.С., Рычкова Н.Н. Экологическая и промысловая оценка тундровых, лесных и лесолуговых охотничьих угодий Хабаровского края // Промысловая оценка и освоение биологических ресурсов. Киров, 1988. С. 43-59.
7. Наземные млекопитающие Дальнего Востока: определитель. М.: Наука, 1984. 358 с.
8. Ревуцкая О.Л., Фетисов Д.М. Пространственное распределение охотничьих животных Еврейской автономной области в зависимости от лесистости территории // Региональные проблемы. 2015. Т. 18, № 4. С. 52-59.
9. Фетисов Д.М. Динамика ландшафтного разнообразия Малого Хингана // Региональные проблемы. 2014. Т. 17, № 2. С. 83-88.
10. Фрисман Е.Я., Ревуцкая О.Л., Неверова Г.П. Основные тенденции динамики численности промысловых млекопитающих Среднего Приамурья России: результаты наблюдений и моделирования // Сибирский лесной журнал. 2015. № 3. С. 105-116.
11. Шишикин А.С. Ландшафтно-экологическая организация местообитаний лесных охотничьих животных в Сибири: автореф. дис. ... докт. биол. наук: 03.00.16. Красноярск, 2006. 43 с.
12. Юргенсон П.Б. Биологические основы охотничьего хозяйства в лесах. М.: Лесная промышленность, 1973. 176 с.
The paper presents the analysis of hunting mammals' distribution in Jewish autonomous region dependent on a habitat structure of the region. Patterns of spatial distribution of mammals are statistically verified.
It is shown that spatial distribution of animals depends on their typical habitats location and size, an average size of habitat patches, and on their landscape divisibility.
Keywords: Jewish autonomous region, habitat, hunting animals, spatial distribution, statistical analysis.
