CC BY
58
УДК / UDC 633.656:631.547.1 +633.656:632.15]:631.811.98:546.28
ВЛИЯНИЕ СОЕДИНЕНИЙ КРЕМНИЯ НА ПРОЦЕСС ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ГОРОХА И ЗАЩИТУ ПРОРОСТКОВ ОТ ОКИСЛИТЕЛЬНЫХ ПОВРЕЖДЕНИЙ
INFLUENCE OF SILICON COMPOUNDS ON THE PROCESS OF PEA SEED GERMINATION AND PROTECTION OF SEEDLINGS FROM OXIDATIVE DAMAGE
Новикова Н.Е.*, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Novikova N.E., Doctor of Agricultural Sciences, Professor ФГБОУ ВО «Орловский государственный аграрный университет
имени Н.В. Парахина», Орел, Россия Federal State Budgetary Educational Establishment of Higher Education "Orel State Agrarian University named after N.V. Parakhin", Orel, Russia Самсонова Н.Е., доктор сельскохозяйственных наук, профессор Samsonova N.E., Doctor of Agricultural Sciences, Professor
ФГБОУ ВО «Смоленская государственная сельскохозяйственная академия», Смоленск, Россия Federal State Budgetary Educational Institution of Higher Professional Education "Smolensk State Agricultural Academy", Smolensk, Russia *E-mail: [email protected]
В статье представлены результаты изучения влияния соединений кремния в форме силиката натрия, мивала-агро и силипланта на процесс набухания семян, энергию прорастания, лабораторную всхожесть, активность каталазы и пероксидазы в семенах гороха (Pisum sativum L.). Установлено стимулирующее действие кремния на прорастание семян. Энергия прорастания и масса проростков увеличивались в диапазоне концентраций силиката натрия от 0,05 до 0,4%. Наиболее эффективным был 0,2%-ный раствор Na2SiO3, который повышал эти показатели на 15% и 74% по сравнению с проращиванием семян в дистиллированной воде. Положительный эффект силиката на прорастание связан с усилением поглощения воды семенами в процессе набухания. Он начинал проявляться через три часа выдерживания семян в растворе силиката, поглощение воды увеличивалось на 15-18% по сравнению с набуханием в воде. Причиной, очевидно, является повышение матричного потенциала семян в результате образования в них гидрофильных коллоидов кремниевой кислоты. Положительный эффект кремнийсодержащих препаратов также связан с усилением системы нейтрализации перекисных соединений в прорастающих семенах, обусловленный повышением активности пероксидазы и каталазы. Пероксидаза достигала максимальных значений активности через 48 часов, а каталаза - через 72 часа от начала проращивания семян. Более значительное влияние на активность ферментов оказывал силикат натрия, чем мивал-агро и силиплант. Усиление активности каталазы под влиянием силиката сопровождалось снижением концентрации малонового диальдегида в проростках, как продукта перекисного окисления липидов. Усиление поглощения воды семенами, повышение энергии прорастания и лабораторной всхожести, активности антиоксидантных ферментов свидетельствует о возможности использования препаратов на основе кремния для предпосевной обработки семян гороха.
Ключевые слова: кремний, горох, набухание семян, энергия прорастания, лабораторная всхожесть, пероксидаза, каталаза.
The results of studying the effect of silicon compounds in the form of sodium silicate, mival-agro and siliplant on the process of seed swelling, germination energy, laboratory germination, catalase and peroxidase activity in pea seeds (Pisum sativum L.) are presented. Silicon stimulated the germination of seeds. Germination energy and seedling mass increased in the range of sodium silicate concentrations from 0.05 to 0.4%. The most effective solution was 0.2%
Na2SiO3. It increased these indicators by 15% and 74% compared to germination of seeds in distilled water. Silicate has a positive effect on germination due to the greater absorption of water by the seeds during the swelling period. It began to manifest itself after three hours of holding the seeds in a silicate solution, water absorption increased by 15-18% compared to swelling in water. The reason, apparently, is an increase in the matrix potential of seeds as a result of the formation of hydrophilic colloids of silicic acid in them. The positive effect of silicon-containing compounds is also associated with the strengthening of the system of neutralization of peroxide compounds in germinating seeds, due to an increase in the activity of peroxidase and catalase. Peroxidase had most activity after 48 hours, and catalase after 72 hours from the beginning of seed germination. Sodium silicate had a more significant effect on enzyme activity than mival-agro and siliplant. Increased catalase activity under the influence of silicate was accompanied by a decrease in the concentration of malon dialdehyde in seedlings, as a product of lipid peroxidation. Increased water absorption by seeds, increased germination energy and laboratory germination, and the activity of antioxidant enzymes indicate the possibility of using silicon-based compounds for pre-sowing treatment of pea seeds.
Keywords: silicon, peas, swelling of the seeds, germination energy, laboratory germination, peroxidase, catalase.
Введение. Содержание кремния в земной коре оценивается в 27,6-29,5% по массе, занимая второе место после кислорода. Однако основная часть его находится в виде нерастворимых веществ. Они представлены кварцем, полевым шпатом, алюмосиликатными минералами и другими инертными соединениями, которые недоступны для питания растений. Активных форм кремния (монокремниевая кислота, поликремниевые кислоты, аморфный диоксид кремния и некоторые другие) в почве содержится всего от 1 до 5%.
У сельскохозяйственных растений содержание кремния в зависимости от ботанического вида составляет от 0,1 до 10% сухой массы [1]. Для сравнения, содержание азота может колебаться от 0,5 до 6%, калия - от 0,8 до 8%, фосфора - от 0,15 до 0,5%. Как видно, количество кремния в растениях эквивалентно содержанию основных макроэлементов, а в травах часто находится в более высоких концентрациях, чем любой другой неорганический компонент. Тем не менее, Si не признается обязательным для растений по причине того, что нет строгих доказательств его участия в метаболических процессах.
Вместе с тем накоплено уже немало данных о многообразных положительных эффектах кремния в жизни растений. Он улучшает рост и развитие растений, урожайность и качество продукции. Особенно заметен положительный эффект кремния при выращивании растений в неблагоприятных условиях внешней среды.
В оптимальных дозах кремний улучшает азотный и фосфорный обмен, стимулирует потребление бора, уменьшает токсическое действие на растения тяжелых металлов. Улучшение фотосинтетической деятельности под влиянием кремния связано с увеличением фотосинтезирующей поверхности листьев и содержания в них фотосинтетических пигментов. Под влиянием кремния у растений укрепляются механические ткани, снижая риск полегания посевов [2, 3].
Важнейшей является стимуляция развития корневой системы [4]. Улучшение кремниевого питания злаковых, цитрусовых, овощных культур, кормовых трав увеличивало число корешков на 20-100% и более. Это улучшает поглощение воды и питательных веществ из почвы, повышает устойчивость растений к неблагоприятным факторам.
При внесении активных форм кремния растения более продуктивно используют влагу, благодаря способности удерживать воду в клетке. В условиях водного дефицита и засоленности почвы Si поддерживает водный гомеостаз,
улучшает антиоксидантные свойства путем повышения активности актиоксидантных ферментов и синтеза низкомолекулярных антиоксидантов [4-7]. Кремний образует гидрофильные силикатно-галактозные комплексы, связывающие свободную воду, и тем самым повышает водоудерживающую способность клеток и растения в целом. Это снижает порог образования кристаллов льда при низких температурах и испарение - при высоких. Вследствие этого повышается устойчивость растений к жаре и засухе, холоду и заморозкам, резким перепадам температуры [8, 9].
Положительное влияние кремния, как правило, более выражено у Si-аккумулирующих растений. Типичным примером является рис, который накапливает до 10% кремния к сухой массе. Это послужило основанием для применения кремниевых удобрений на рисовых полях в Японии, начиная с пятидесятых годов XX века.
Двудольные растения, по сравнению с однодольными, накапливают кремний в незначительных количествах. Но имеющиеся в научной литературе немногочисленные данные указывают на положительное значение кремния и для этих растений. Например, горох, выращенный на средах с повышенным содержанием доступного кремния, имел более высокую активность хитиназы и в-1,3-глюканазы и был менее восприимчив к грибковым возбудителям аскохитоза [10]. У люцерны посевной добавление кремния в питательную среду значительно улучшало рост и образование клубеньков на корнях, в том числе в условиях высокой температуры воздуха [11].
Несмотря на то, что еще нет полной картины физиологической роли кремния в жизни растений, сведения, которые накоплены к настоящему времени. свидетельствуют, что изучение и применение в растениеводстве соединений на основе кремния может служить резервом повышения урожайности и экологической устойчивости сельскохозяйственных культур.
Цель исследований - изучить влияние кремния в форме силиката натрия, регулятора роста мивал-агро и удобрения силиплант на процесс прорастания семян гороха и элементы ферментативной защиты проростков от окислительных повреждений.
Условия, материалы и методы. В условиях лабораторного опыта семена проращивали в 0,2%-ных растворах силиката натрия и силипланта, 0,005%-ном растворе мивала-агро. Силиплант (универсальный) - это кремнийсодержащее минеральное удобрение, в состав которого входит кремний (7%), калий и микроэлементы в хелатной форме. Силиплант обладает свойством регулятора роста. Мивал-Агро - комплексный регулятор роста растений, который содержит 1-хлорметилсилатран (кремнийсодержащее органическое соединение) и крезацин, обладающий ауксиновой активностью.
Растворы мивала-агро и силипланта применяли исходя из рекомендаций по обработке этими препаратами вегетирующих растений. Доза силиката натрия была выбрана на основании исследования влияния разных концентраций этой соли на прорастание семян. Для этого была проведена серия лабораторных опытов с диапазоном концентрации соли от 0% до 0,5%.
Проращивание семян проводили в полиэтиленовых чашках для исключения влияния силиката, содержащегося в стекле, на процесс прорастания семян. Повторность 3-х кратная. Сорт гороха - Фараон. В каждую чашку помещали 50 семян, и заливали 35 мл воды или раствора исследуемого кремнийсодержащего соединения. Для предотвращения развития грибковой инфекции в раствор добавляли нистатин в количестве 0,5 таблетки (250 000 ЕД) на 1 л раствора. На 3 и 7 сутки подсчитывали количество проросших семян, на седьмые сутки -
сырую массу проростка (корешка и ростка). Определяли энергию прорастания и лабораторную всхожесть.
Динамику поглощения воды в ходе набухания семян определяли в течение семи часов по увеличению массы семян за каждый час.
В три срока проращивания семян: через 24, 48 и 72 часа определяли активность каталазы и пероксидазы в семенах, а через 7 суток - содержание малонового диальдегида в проростках. Активность каталазы определяли перманганатометрическим методом по Баху и Опарину [12], пероксидазы - по окислению бензидина [13]. Содержание малонового диальдегида - с помощью тиобарбитуровой кислоты [14].
Результаты и обсуждение. Установлено, что кремний оказывает положительное влияние на процесс прорастания семян гороха (рис. 1). Энергия прорастания и масса проростков увеличивались в диапазоне концентраций силиката натрия от 0,05 до 0,4%. Более высокая концентрация силиката ингибировала этот процесс.
0 0,05% 0,10% 0,20% 0,30% 0,40% 0,50%
(контроль)
Энергия прорастания % Лабораторная всхожесть, %
Сырая масса проростка, мг
Рисунок 1 - Влияние концентрации силиката натрия на процесс прорастания
семян гороха
Наиболее эффективной была концентрация силиката натрия 0,2% (рис. 2). В этом варианте энергия прорастания увеличилась на 15%, а масса проростка (корешка и ростка) на 7-е сутки проращивания - на 74% по сравнению с проращиванием семян в дистиллированной воде.
" у* V
у/ , | V
^ Чм
У Т
- Й ' ^Ь
Л» * *
1
Рисунок 2 - Семена гороха через трое суток от начала проращивания: 1 - в воде; 2- в 0,2%-ном растворе Na2SiOз
Прорастанию семян предшествует их набухание, которое обусловлено гидратацией биоколлоидов клетки - белков, полисахаридов. Исследования показали, что на растворе силиката натрия поглощение воды в процессе набухания протекало более интенсивно (рис. 3).
14
0
1 ч 2 ч 3 ч 4 ч 5 ч 6 ч 7 ч
вода 0.2% Na2SiO3
Рисунок 3 - Динамика поглощения воды семенами в процессе набухания
(в г воды на 100 шт. семян)
Известно, что кремниевая кислота в растительных клетках способна превращаться в коллоидную форму [1, 15]. Коллоиды кремниевых кислот обладают гидрофильными свойствами и способны сильно набухать, притягивая дипольные молекулы воды из внешней среды. Очевидно, поступление силиката в семена и последующее превращение в коллоидную форму увеличивает матричных потенциал (потенциал набухания) семян и ускоряет достижение уровня содержания воды, необходимое им для начала прорастания. Эффект усиленного поглощения воды семенами начинал проявляться после трех часов пребывания семян в растворе силиката натрия. Масса воды в семенах в период времени от четырех до семи часов выдерживания в растворе, была на 15-18% больше, чем на контроле.
Активизация прорастания семян гороха под влиянием кремния была связана с усилением системы нейтрализации перекисных соединений, которые в значительных количествах образуются в процессе дыхания прорастающих семян. Перекиси являются токсичными соединениями для живых клеток. Накапливаясь в значительных количествах, они могут вызывать окислительные повреждения клеточных структур.
Особое место в защитных реакциях растений против агрессивных форм кислорода принадлежит антиоксидантным ферментам, в том числе каталазе и пероксидазе. Разлагая перекись водорода, они защищают клетки от окислительных повреждений. На активность этих ферментов оказывали влияние кремниевые соединения, но эффективность изученных препаратов была различной (табл. 1). Пероксидаза была максимально активной через 48 часов от начала проращивания, а затем снижалась во всех вариантах опыта. Известно, что пероксидаза обладает высоким сродством к перекиси водорода, проявляет высокую активность при небольших ее концентрациях и стоит на первых рубежах защиты клетки. Во все сроки определения на ее активность значительное влияние оказывал силикат натрия, а самый высокий эффект наблюдался через 48 часов от начала проращивания, превышение контроля составило 24,7%. Мивал-агро также повышал активность пероксидазы. Через 48 часов активность ее была выше, чем на контроле на 20,2%, уступая по эффективности силикату натрия. Силиплант оказывал меньшее действие: через 24 часа от начала проращивания активность пероксидазы была на 10% выше, чем на контроле, но в последующий срок - такой же, как в контрольном варианте.
Таблица 1- Влияние соединений кремния на активность пероксидазы и каталазы в прорастающих семенах гороха_
Вариант Активность пероксидазы (изменение оптической плотности /г сырой массы/мин) Активность каталазы (мкмоль Н2О2/ г сырой массы/мин)
время проращивания, ч время проращивания, ч
24 48 72 24 48 72
Контроль (проращивание в воде) 2303±114 2542±118 2399±144 255±16 400±41 513±17
N^8103 2572±149 3169±216 2269±127 251±24 328±28 559±23
Мивал-агро 2467±148 3055±180 1975±98 264±19 298±13 435±16
Силиплант 2530±111 2566±98 2198±107 283±28 455±35 454±22
Активность каталазы увеличивалась в прорастающем зерне в течение всего времени опыта, максимальные значения отмечались через 72 часа от начала проращивания, то есть к началу интенсивного роста корешков и ростков. Повышение активности каталазы сопряжено с усилением дыхания в прорастающих семенах и накоплением высоких количеств пероксида. Для его нейтрализации каталаза является наиболее эффективной, поскольку обладает высокой специфичностью по отношению к перекиси водорода. Она не катализирует разложения никаких других перекисей, а при реакции с перекисью водорода активность ее очень высока.
Максимальное повышение активности каталазы в семенах отмечено в этот срок в растворе силиката натрия. Мивал-агро и силиплант не повышали активность этого фермента по сравнению с контролем.
Полученные различия согласуются с результатами определения содержания малонового диальдегида (МДА) в проростках гороха - продукта перекисного окисления липидов под действием перекиси водорода (рис. 4).
4,5 4 3,5 3 2,5 2 1,5 1
0,5 0
Контроль Na2SiO3 Мивал-агро Силиплант
Рисунок 4 - Влияние соединений кремния на перекисное окисление липидов
(МДА, мкМ/г сырой массы)
Положительное влияние силиката натрия на активность каталазы в проросших семенах (72 часа от начала проращивания) сопровождалось снижением содержания МДА в проростках по сравнению со всеми другими вариантами. Понижение активности фермента под действием мивала и силипланта вызывало относительное увеличение количества малонового диальдегида в проростках.
Выводы. Установлено, что кремний стимулирует прорастание семян у гороха. Наиболее эффективной концентрацией Na2SiO3 является 0,2%-ная, которая увеличивала энергию прорастания на 15%, а массу проростков - на 74% по сравнению с проращиванием семян в дистиллированной воде. Положительный эффект силиката на прорастание связан с усилением поглощения воды семенами в процессе набухания. Это начинало наблюдаться через три часа выдерживания семян в растворе силиката. Поглощение воды увеличивалось на 15-18% по сравнению с набуханием в воде. Причиной, очевидно, является повышение матричного потенциала семян в результате образования гидрофильных коллоидов кремниевой кислоты, притягивающих молекулы воды из внешней среды. Положительный эффект кремнийсодержащих препаратов (силиката натрия, силипланта, мивала-агро) также связан с усилением системы нейтрализации перекисных соединений в прорастающих семенах, в частности, с повышением активности пероксидазы и каталазы. Более высокое влияние на активность ферментов оказывал силикат натрия. Усиление активности каталазы сопровождалось снижением концентрации малонового диальдегида в проростках, как продукта перекисного окисления липидов.
Усиление поглощения воды семенами гороха под влиянием кремния в процессе их набухания, повышение энергии прорастания и лабораторной всхожести, устойчивости проростков к окислительным повреждениям свидетельствует о возможности использования кремнийсодержащих препаратов для предпосевной обработки семян с целью улучшения процесса прорастания семян в полевых условиях.
БИБЛИОГРАФИЯ
1. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.
2. Самсонова Н.Е. Кремний в растительных и животных организмах // Агрохимия. 2019. № 1. С. 86-96.
3. Лякина О.А., Самсонова Н.Е., Новикова Н.Е. Влияние фосфатов пониженной растворимости и кремния на продуктивность и химический состав сельскохозяйственных культур // Вестник Орловского государственного аграрного университета. 2010. № 3 (24). С. 12-16.
4. Матыченков В.В. Роль подвижных соединений кремния в растениях и системе почва-растение: дис. ... докт. биол. наук. Пущино, 2008. 313 с.
5. Zhu Y., Gong H. Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants // Agronomy for Sustainable Development. 2014. V. 34. Р. 455-472.
6. Шупинская И.А., Самсонова Н.Е. Влияние некорневых подкормок и высококремнистого цеолита на урожайность яровой пшеницы и компоненты антиоксидантной системы защиты растений // Фундаментальные основы современных аграрных технологий и техники: сб. трудов Всероссийской молодежной научно-практической конференции. Национальный исследовательский Томский политехнический университет. 2015. С. 174-177.
7. Новикова Н.Е., Косякова Т.В. Элементы физиолого-биохимической адаптации гороха посевного (Pisum sativum L.) под влиянием соединений кремния // Актуальность идей В.Н. Хитрово в исследовании биоразнообразия России. Орел, 2014. С. 266-269.
8. Effects of silicon on tolerance to water deficit and heat stress in rice plants (Oriza sativa L.), monitored by electrolyte leakage / S. Agaria, N. Hanaoka, O. Ueno, A. Miyazaki, F. Kubota, W. Agata, P. Kaufman // Plant Prod. Sci. 1998. № 1(2). Р. 96-103.
9. Ma J.F. Role of silicon in enhancing the resistance of plants to biotic and abiotic stresses // Soil Sci. Plant Nutr. 2004. № 50. Р. 11-18.
10. Dann E.K., Muir, S. Peas grown in media with elevated plant-available silicon levels have higher activities of chitinase and b-1,3-glucanase are less susceptible to a fungal leaf spot pathogen
and accumulate more foliar silicon // Australasian Plant Pathol. 2002. V. 31. Р. 9-13.
11. Benefits from Below: Silicon Supplementation Maintains Legume Productivity under Predicted Climate Change Scenarios / S.N. Jonson, J.M.W. Ryalls, A.N. Gherlenda, A. Frew, S.E. Hartley // Front. Plant Sci., 20 February 2018. URL: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00202 (дата обращения: 06.02.2020).
12. Филиппович Ю.Б. Егорова Т.А., Севастьянова Г.А. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение, 1975. 317 с.
13. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. М.: Колос, 1976. 255 с.
14. Стальная И.Д., Гаришвили Т.Г. Метод определения малонового диальдегида с помощью тиобарбитутовой кислоты // Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. С. 66-68.
15. Currie H.A., Perry C.C. Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies // Ann Bot. 2007. V. 100(7). P. 1383-1389.
REFERENCES
1. Kolesnikov M.P. Formy kremniya v rasteniyakh // Uspekhi biologicheskoy khimii. 2001. T. 41. S. 301-332.
2. Samsonova N.Ye. Kremniy v rastitelnykh i zhivotnykh organizmakh // Agrokhimiya. 2019. № 1. S. 86-96.
3. Lyakina O.A., Samsonova N.Ye., Novikova N.Ye. Vliyanie fosfatov ponizhennoy rastvorimosti i kremniya na produktivnost i khimicheskiy sostav selskokhozyaystvennykh kultur // Vestnik Orlovskogo gosudarstvennogo agrarnogo universiteta. 2010. № 3 (24). S. 12-16.
4. Matychenkov V.V. Rol podvizhnykh soedineniy kremniya v rasteniyakh i sisteme pochva-rastenie: dis. ... dokt. biol. nauk. Pushchino, 2008. 313 s.
5. Zhu Y., Gong H. Beneficial effects of silicon on salt and drought tolerance in plants // Agronomy for Sustainable Development. 2014. V. 34. R. 455-472.
6. Shupinskaya I.A., Samsonova N.Ye. Vliyanie nekornevykh podkormok i vysokokremnistogo tseolita na urozhaynost yarovoy pshenitsy i komponenty antioksidantnoy sistemy zashchity rasteniy // Fundamentalnye osnovy sovremennykh agrarnykh tekhnologiy i tekhniki: sb. trudov Vserossiyskoy molodezhnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii. Natsionalnyy issledovatelskiy Tomskiy politekhnicheskiy universitet. 2015. S. 174-177.
7. Novikova N.Ye., Kosyakova T.V. Elementy fiziologo-biokhimicheskoy adaptatsii gorokha posevnogo (Pisum sativum L.) pod vliyaniem soedineniy kremniya // Aktualnost idey V.N. Khitrovo v issledovanii bioraznoobraziya Rossii. Orel, 2014. S. 266-269.
8. Effects of silicon on tolerance to water deficit and heat stress in rice plants (Oriza sativa L.), monitored by electrolyte leakage / S. Agaria, N. Hanaoka, O. Ueno, A. Miyazaki, F. Kubota, W. Agata, P. Kaufman // Plant Prod. Sci. 1998. № 1(2). R. 96-103.
9. Ma J.F. Role of silicon in enhancing the resistance of plants to biotic and abiotic stresses // Soil Sci. Plant Nutr. 2004. № 50. R. 11-18.
10. Dann E.K., Muir, S. Peas grown in media with elevated plant-available silicon levels have higher activities of chitinase and b-1,3-glucanase are less susceptible to a fungal leaf spot pathogen and accumulate more foliar silicon // Australasian Plant Pathol. 2002. V. 31. S. 9-13.
11. Benefits from Below: Silicon Supplementation Maintains Legume Productivity under Predicted Climate Change Scenarios / S.N. Jonson, J.M.W. Ryalls, A.N. Gherlenda, A. Frew, S.E. Hartley // Front. Plant Sci., 20 February 2018. URL: https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00202 (data obrashcheniya: 06.02.2020).
12. Filippovich Yu.B. Yegorova T.A., Sevastyanova G.A. Praktikum po obshchey biokhimii. M.: Prosveshchenie, 1975. 317 s.
13. Pleshkov B.P. Praktikum po biokhimii rasteniy. M.: Kolos, 1976. 255 s.
14. Stalnaya I.D., Garishvili T.G. Metod opredeleniya malonovogo dialdegida s pomoshchyu tiobarbitutovoy kisloty // Sovremennye metody v biokhimii. M.: Meditsina, 1977. S. 66-68.
15. Currie H.A., Perry C.C. Silica in Plants: Biological, Biochemical and Chemical Studies // Ann Bot. 2007. V. 100(7). P. 1383-1389.
