CC BY
7УДК 597.554.3:577.175.2/7
ВЛИЯНИЕ СЕРОТОНИНА НА ПИЩЕВОЕ И ТЕРМОРЕГУЛЯЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ КАРПОВ Cyprinus carpió В УСЛОВИЯХ ТЕМПЕРАТУРНОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ СРЕДЫ
Гарина Д.В., Смирнов А.К., Русанова П.В., Кузьмина В.В.
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина, 152742, Борок, Россия
Объектом исследования была молодь карпа Cyprinus carpio L., разделённая на две группы (контроль и опыт), по 5 экз. каждая. Экспериментальная термоградиентная установка состояла из двух стеклянных лотков длиной 4.25 м, разделенных неполными перегородками на 11 отсеков. Разность температур составляла 15°С - от 19°С в холодном конце лотка до 34°С в тёплом. Световой режим - 12:12. В течение дня проводили 15 видеонаблюдений распределения рыб в отсеках термоградиентной установки, в том числе одно - во время кормления рыб. Регистрировали среднесуточную избираемую температуру и количество съеденного корма. В опытной группе производили интрацеребровентрикулярную (ICV) микроинъекцию гидрохлорида серотонина (0.3 мкг/г массы тела), в контрольной группе - микроинъекцию раствора Рингера для холоднокровных животных (рН 7.4). В опытной группе среднесуточная избираемая температура увеличивалась на 2-3 оС, начиная с 5-х сут. эксперимента. В отличие от экспериментов, проведённых ранее при постоянной температуре, ICV-инъекция серотонина в опытной группе не оказывала тормозящего воздействия на аппетит рыб. Напротив, карпы опытной группы потребляли корма больше, чем особи контрольной группы, что, возможно, было обусловлено повышением интенсивности метаболизма во время пребывания в отсеках с высокой температурой воды.
Ключевые слова: рыбы, карп, серотонин, терморегуляционное поведение, пищевое поведение, избираемая температура
Проблемы биологии продуктивных животных, 2015, 1: 53-60
Введение
Серотонин является одним из ключевых нейромедиаторов, участвующих в регуляции поведенческих реакций и физиологических функций у животных, направленных на поддержание энергетического гомеостаза (Orchard, 2006; Tecott, 2007; Donovan,Tecott, 2013). Установлено, что введение серотонина или его предшественника триптофана в мозг приводит к снижению потребления пищи животными, включая рыб (Fletcher, Burton, 1986; Simansky, 1996; de Pedro et al., 1998; Yamada et al., 2006). Ранее нами также было показано тормозящее влияние серотонина, введённого внутрибрюшинно или внутримышечно, на пищедобыватель-ную активность у рыб, проявляющееся в снижении интенсивности их питания, двигательной активности и увеличении затрат времени на поиск и потребление пищи (Кузьмина, Гарина, 2013).
С другой стороны, серотонин является одним из звеньев нейрохимического контроля температуры тела животного, а именно участвует в её понижении при гипоксии. Данный процесс имеет большое адаптивное значение для организма животного, поскольку позволяет сократить энерготраты в виде выделяющегося тепла в условиях нехватки кислорода (Branco et al., 2006; Bicego et al., 2007). Необходимо отметить, что до настоящего времени все теоретические модели терморегуляции c участием серотонина предложены для теплокровных животных (Bicego et al., 2007), тогда как данные по холоднокровным носят фрагментарный характер и сводятся в основном к описанию эффектов экзогенного серотонина. Есть сведения,
что микроинъекция серотонина в гипоталамус тиляпии приводила к значительному увеличению избираемых рыбами температур (до 7оС) в течение нескольких часов после инъекции (Tsai et al., 2002). Показано увеличение избираемых температур у плотвы, потреблявшей корм с флуоксетином (ингибитором обратного захвата серотонина, увеличивающим его содержание в синапсах нейронов головного мозга), по сравнению с особями, питавшимися обычным кормом (Гарина, Смирнов, 2012). Кроме того, нами впервые установлен долгосрочный (до 1011 сут.) эффект однократной внутримозговой инъекции серотонина на терморегуляционное поведение рыб, - увеличение среднесуточной избираемой температуры на 3-4оС, - что указывает на функционирование иных, чем предполагалось ранее, механизмов терморегуляции у пойкилотермных животных с участием серотонина (Garina et al., 2013; Golovanov et al., 2014).
Представляло интерес выяснить, каким образом будет влиять серотонин, введённый центрально (в желудочек мозга), сразу на две формы поведения рыб, ответственные за поддержание энергетического баланса организма, - пищевое и терморегуляционное. Цель настоящей работы - исследование влияния внутримозговой инъекции серотонина на пищевое и терморегуляционное поведение молоди карпов Cyprinus carpió в условиях температурной неоднородности среды, моделируемой в эксперименте.
Материал и методы
Объектом исследования была молодь карпа Cyprinus carpió L. (возраст 2), отловленная в прудах стационара полевых и экспериментальных исследований ИБВВ РАН «Сунога». В сентябре молодь была перевезена и акклимирована к лабораторным условиям, где содержалась вплоть до начала экспериментов. Рыб кормили ежедневно (5% от массы тела) желиро-ванным кормом с преобладанием белковых компонентов (белок 17.3%, жир 1.7%, углеводы 0.1% в расчете на сырую массу).
Проведено два эксперимента: в апреле 2013 г. (первый эксперимент) и в феврале 2014 г. (второй эксперимент). В каждом эксперименте было сформировано две группы рыб по 5 экз. каждая (контрольная и опытная). В первом эксперименте масса карпов опытной группы составила 6.0±0.8 г, длина 69±2.8 мм, контрольной - 7.4±0.2 г и 71±0.8 мм, во втором -5.7±0.5 г, 61±2 мм и 6.0±0.4 г, 62±1 мм соответственно. Перед началом экспериментов рыб акклимировали в течение 7 сут. к температуре 19-20°С. После окончания периода акклимации рыбы опытной группы подвергались процедуре внутричерепной микроинъекции гидрохлорида серотонина (SigmaAldrich, USA) в дозе 0.3 мкг/г массы тела, рыбы контрольной группы -микроинъекции раствора Рингера для холоднокровных животных (рН 7.4). Процедура интра-церебровентрикулярной (ICV) инъекции (в 4-й желудочек мозга) проводилась по ранее апробированной методике (Гарина, Мехтиев, 2014). Сразу после окончания инъецирования карпов помещали в отсек градиента, соответствующий температуре акклимации: опытную группу - в верхний канал установки, контрольную - в нижний. Все инъецированные рыбы выжили и полностью восстановили нормальное поведение и питание.
Экспериментальная термоградиентная установка состояла из двух стеклянных лотков длиной 4.25 м, располагавшихся один под другим. Оба лотка разделены неполными перегородками на 11 камер, в каждой из которых у дна размещалось два аэратора для устранения вертикальной стратификации и для выравнивания температуры воды внутри отсеков. Горизонтальный градиент температур создавался посредством нагрева (терморегулятор и нагревательный элемент) с одной стороны лотка и охлаждения (регулирующее устройство и холодильный агрегат) с другой. Разность температур на концах установки составляла 15°С (от 19°С в холодном конце лотка до 34°С в тёплом). Локальный градиент составлял 3.5°С/м. Температура воды в отсеках измерялась двумя электронными термометрами с 11 датчиками. Световой режим составлял 12:12.
В течение дня проводили 15 видеонаблюдений распределения рыб в отсеках термоградиентной установки, в том числе одно - во время кормления рыб. Регистрировали два параметра: среднесуточную избираемую температуру (по данным видеосъёмки) и количество
съеденного корма. Рыб кормили один раз в сутки в 11 ч. Для этого личинок хирономид размещали на 11 круглых кормовых ситечках, в каждый отсек установки помещали одно ситечко с кормом. Время нахождения кормовых объектов в установке составляло 15 мин, после чего кормовые ситечки изымались и подсчитывались несъеденные личинки. В первом эксперименте карпы получали в качестве корма мелких хирономид (масса 5.5 мг) в количестве 60 экз. на «пятно», во втором эксперименте - крупных хирономид (масса 32 мг) в количестве 25 экз. на «пятно», что составляло 1 и 2.5% от массы тела рыб соответственно. После окончания кормления и подсчёта съеденного корма остатки корма скармливали рыбам. В конце эксперимента, на 11-й день рыб изымали из установки, измеряли и взвешивали.
Достоверность межгрупповой разности средних значений избираемых температур и количества съеденного корма оценивали с использованием /-критерия.
Результаты и обсуждение
Среднесуточная избираемая температура. Анализ полученных в первом эксперименте результатов показал сходные с установленными ранее закономерности изменения терморегуляционного поведения молоди карпов под воздействием ГСУ-инъекции серотонина. Возрастание избираемой температуры (ИТ) наблюдалось в опытной группе карпов вплоть до 8-х сут. после инъекции, максимальное увеличение зафиксировано на 7-е сут. - до 33.0±0.3°С, что на 2.7°С выше, чем в контроле (Р<0.05) (рис. 1а). В то же время, рост ИТ у карпов контрольной группы наблюдался лишь в течение 4-х сут. после посадки (с 21.0°С до 31.2±0.5°С), после чего статистически значимо не изменялся.
Рис. 1. Динамика среднесуточных избираемых карпами температур (М±т). Обозначения (здесь и далее): а - первый эксперимент, б - второй эксперимент.
Во втором эксперименте, как и в первом, отмечено существенное возрастание величин ИТ во второй половине эксперимента. Однако максимум и в контроле, и в опыте был ниже соответствующих значений в предыдущем эксперименте на 2-3оС: 29.2±0.3оС и 30.1±0.3оС соответственно (рис. 1б). Рост показателя у карпов опытной группы наблюдался вплоть до 8-х сут. эксперимента, тогда как в контроле - лишь в течение первых 4-х сут. (исключение составляет 10-й день, когда наблюдалось увеличение среднесуточных значений ИТ до 29.2±0.3оС вследствие, очевидно, каких-то неконтролируемых факторов).
Интенсивность питания. В обоих экспериментах интенсивность питания, выраженная в процентах съеденного корма по отношению к массе тела, постепенно увеличивалась на протяжении опыта (рис. 2а, б). Более значительный рост этого показателя наблюдался у рыб опытной группы. В первом эксперименте средняя интенсивность питания составляла 6.7±0.5 и 6.1±0.3% (Р>0.05) в опыте и контроле соответственно (рис. 2а). Отличия в интенсивности питания карпов опытной и контрольной группы во втором эксперименте выражены более чётко: 10.7±0.5 и 8.1± 0,3% в опыте и контроле соответственно (Р<0.05) (рис. 26).
а о
2 12
о С
^серотонип {0.3 мкг/г) р-р Рингфа
123456789 10 12345678 У 10
Время после посадки в термоградиентную установку, сутки
Рис. 2. Динамика потребления корма рыбами в термоградиентной установке. По оси ординат - потребление корма, % от массы тела.
Потребление корма в обеих группах положительно коррелировало с величиной ИТ: в первом эксперименте:г=0.76 (Р<0.05) в опыте и r=0.41 (Р>0.05) в контроле, во втором экспе-рименте:г=0.92 (Р<0.05) в опыте и r=0.73 (Р<0.05) в контроле. То есть, по мере продвижения рыб по температурному градиенту в сторону повышения температуры потребление корма возрастало.
Для анализа данных поедаемости кормовых объектов в отсеках был выбран интервал с 5-х по 10-е сут., поскольку в течение первых 4-х сут. эксперимента наблюдался переходный процесс температурного выбора (рис. 1). На рис. 3 приведены средние значения выедаемости корма в отсеках термоградиентной установки за указанный период рыбами обеих групп. При этом видно, что в первом эксперименте различия между опытной и контрольной группами были невелики; рыбы питались фактически при идентичных температурах (рис. 3а). Во втором эксперименте разница была очень заметна, рыбы опытной группы насыщались в «тёплых» отсеках установки с диапазоном температур 31-34оС. В то же время, рыбы контрольной группы питались в более широком диапазоне температур с максимумом при 28-29оС (рис. 3б).
Таким образом, терморегуляционное поведение рыб под воздействием ICV-инъекции серотонина изменялось так же, как было показано нами ранее (Garina et al., 2013): во второй половине эксперимента, начиная с 5-х сут. наблюдения (с небольшими вариациями в разных опытах), среднесуточные избираемые температуры возрастали. Однако, в отношении изменения интенсивности питания под воздействием инъекции серотонина полученные нами результаты находятся, казалось бы, в противоречии с результатами экспериментов, проведённых в условиях однородной температурной среды: серотонин не оказывал тормозящего влияния на аппетит рыб. Наоборот, наблюдалось весьма выраженное увеличение потребления корма рыбами, особенно во втором эксперименте, где задаваемое количество корма было
выше, чем в первом (2,5% и 1% на кормовое пятно соответственно). Стоит упомянуть также о значительном приросте массы тела рыб в конце обоих экспериментов - на 25 (контроль) и 35% (опыт) в первом и на 40 (контроль) и 56% (опыт) во втором эксперименте.
Рис. 3. Поедаемость корма карпами в отсеках экспериментальной установки. По оси ординат: среднее потребление корма рыбами в отсеках с соответствующей температурой за 5 дней наблюдения (5-10 сут.), % от задаваемого количества.
Однако, кажущееся противоречие легко объясняется, если принять во внимание температурную неоднородность, моделируемую в эксперименте. Поскольку количество съеденного рыбами корма тесно коррелировало со среднесуточной избираемой температурой, можно предположить, что возрастание интенсивности питания карпов в неоднородной температурной среде было вызвано повышением интенсивности метаболизма по мере того, как рыбы тратили больше времени на пребывание в отсеках с высокой температурой воды. Постепенное увеличение потребления корма отмечается как в контрольной, так и в опытной группе в обоих экспериментах, однако в опытной группе оно было более выражено из-за большего увеличения избираемых температур под воздействием препарата.
Наибольшее потребление корма карпами в опытной группе наблюдалось в отсеках с более высокими, по сравнению с контрольной группой, температурами, что особенно заметно во втором эксперименте. Ранее было установлено, что доступность корма является важным фактором, влияющим на избираемые температуры рыб. Так, при отсутствии кормовых организмов в зоне температурного оптимума рыбы могут искать их при более низких или высоких температурах, при этом регулярно возвращаясь в зону с оптимальной температурой (Смирнов, 2013). Аналогичным образом, в настоящей работе во втором эксперименте, где было задано большее, по сравнению с первым опытом, количество корма, наблюдалась 100%-ная поедаемость корма карпами опытной группы в отсеках с наиболее высокой температурой воды. В то же время, в первом эксперименте карпы из-за меньшего количества корма вынуждены были поедать корм в более широком диапазоне температур и заходить для питания в отсеки с температурой, значительно ниже оптимальной. Эти наблюдения свидетельствуют о сильном взаимном влиянии двух форм поведения животных (пищевого и терморегуляционного), определяющих их энергетический гомеостаз и темпы роста при наличии возможности выбора между оптимальной для жизнедеятельности температурой среды и наличием доступного корма.
Заключение
Установлено, что серотонин, введённый однократно в желудочек мозга, увеличивает среднесуточную избираемую температуру у рыб на 2-3оС после 4-суточного лаг-периода, т.е. на 5-10 сут. эксперимента. Эти результаты подтвердили ранее полученные данные об отставленном эффекте центрально введённого серотонина на терморегуляционное поведение костистых рыб.
В условиях температурной неоднородности среды серотонин, в отличие от экспериментов, проведённых при постоянной температуре, не оказывала тормозящего аппетит воздействия. Напротив, наблюдалось возрастание интенсивности питания, обусловленное, по-видимому, повышением интенсивности метаболизма по мере того, как рыбы начинают тратить всё больше времени на пребывание в отсеках с высокой температурой воды.
Рыбы, инъецированные серотонином, увеличивают потребление корма преимущественно в отсеках с наиболее высокой температурой воды, однако при недостаточном количестве доступного корма могут расширять диапазон температур и поедать корм в отсеках с температурой воды значительно ниже оптимальной.
Исследование выполнено при поддержке РФФИ, грант №13-04-00248. ЛИТЕРАТУРА
1. Гарина Д.В., Мехтиев А.А. Влияние серотонин-модулируемого антиконсолидационного белка на формирование долговременной памяти у карпов Cyprinus carpio в условно-рефлекторной модели активного избегания // Ж. эвол. биохим. физиол. - 2014. - Т. 50. - № 1. - С. 44-50.
2. Гарина Д.В., Смирнов А.К. Влияние серотонинтропного препарата флуоксетина на избираемую температуру у молоди плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cypriniformes) акклимированной к различной температуре // Вопр. ихтиол.- 2012. - Т. 54. - № 4. - С. 508-512.
3. Кузьмина В.В., Гарина Д.В. Влияние периферически введённого серотонина на пищевую и двигательную активность карпа Cyprinus carpio L. // Биол. внутр. вод. - 2013. - № 1 - С. 1-9.
4. Смирнов А.К. Влияние наличия пищи в зоне температурного оптимума на поведение молоди речного окуня Perca fluviatilis // Вестник Астраханского государственного технического университета. Сер. Рыбное хозяйство. - 2013. - № 1. - С. 77-82.
5. Bicego K.C., Barros R.C.H., Branco L.G.S. Physiology of temperature regulation: comparative aspects // Comp. Biochem. Physiol. A. - 2007. - Vol. 147. - P. 616-639.
6. Branco L.G.S., Gargaglioni L.H., Barros R.C.H. Anapyrexia during hypoxia // Journal of Thermal Biology. - 2006. - Vol. 31. - P. 82-89.
7. De Pedro N., Pinillos M.L., Valenciano A.I., Alonso-Bedate M., Delgado M.J. Inhibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: involvement of CRF // Peptides. - 1998. - Vol. 12.- No. 3. - P. 505511.
8. Donovan M.H., Tecott L.H. Serotonin and the regulation of mammalian energy balance // Frontiers in neuroscience. - 2013. - Vol. 7(36). - P. 1-15.
9. Fletcher P.J., Burton M.J. Microstructural analysis of the anorectic action of peripherally administered 5-HT // Pharmacol. Biochem. Behav. - 1986. - Vol. 24. - P. 1134-1136.
10. Garina D.V., Smirnov A.K., Kuz'mina V.V. The long-term effect of serotonin on the thermoregulatory behavior in juvenile Cyprinidae (Cyprinus carpio and Carassius auratus) // Fish Physiol. Biochem. -2013. - Vol. 39(6). - P. 1373-1376.
11. Golovanov V.K., Smirnov A.K., Garina D.V. Thermoregulatory behavior as a form of the temperature adaptation in freshwater teleosts of boreal climatic zone // In: Teleosts: evolutionary development, diversity and behavioral ecology. - New York: Nova Science Publishers, 2014. - P. 153-198.
12. Orchard I. Serotonin: a coordinator of feeding-related physiological events in the blood-gorging bug, Rhodnius prolixus // Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. - 2006. - Vol. 144. - P. 316-324.
13. Ruibal C., Soengas J.L., Aldegunde M. Brain serotonin and the control of food intake in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): effects of changes in plasma glucose levels // J. Comp. Physiol. A. - 2002. - Vol. 188. - P. 479-484.
14. Simansky K.J. Serotonergic control of the organization of feeding and satiety // Behav. Brain Res. - 1996. - Vol. 73. - P. 37-42.
15. Tecott L.H. Serotonin and the orchestration of energy balance // Cell. Metab. - 2007. - Vol. 6. - P. 352361.
16. Tsai Ch.-L., Wang L.-H., Tsai Ch.-Ch. Role of serotonin, y-aminobutyric acid, and glutamate in the behavioral thermoregulation of female tilapia during prespawning phase // J. Exp. Zool. - 2002. - Vol. 293. -P. 443-449.
17. Yamada J., Sugimoto Y., Ujikawa M. Involvement of leptin in hypophagia induced by the serotonin precursor 5-hydroxytryptophan (5-HTP) in mice // Biol. Pharm. Bull. - 2006. - Vol. 29. - P. 557-559.
REFERENCES
1. Bicego K.C., Barros R.C.H., Branco L.G.S. Physiology of temperature regulation: comparative aspects. Comp. Biochem. Physiol. A. 2007, 147: 616-639.
2. Branco L.G.S., Gargaglioni L.H., Barros R.C.H. Anapyrexia during hypoxia. J. Therm. Biol. 2006, 31: 82-89.
3. De Pedro N., Pinillos M.L., Valenciano A.I., Alonso-Bedate M., Delgado M.J. Inhibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: involvement of CRF. Peptides. 1998, 12(3): 505-511.
4. Donovan M.H., Tecott L.H. Serotonin and the regulation of mammalian energy balance. Frontiers in neuroscience. 2013, 7(36): 1-15.
5. Fletcher P.J., Burton M.J. Microstructural analysis of the anorectic action of peripherally administered 5-HT. Pharmacol. Biochem. Behav. 1986, 24: 1134-1136.
6. Garina D.V., Smirnov A.K. [Effects of fluoxetine, a selective reuptake inhibitor, on preferred temperature in juvenile roach, Rutilus rutilus (Cyprinidae, Cypriniformes), acclimated to different temperatures]. Voprosy ikhtiologii - Journal of Ichthiology. 2012, 52(4): 508-512 (in Russian).
7. Garina D.V., Smirnov A.K., Kuz'mina V.V. The long-term effect of serotonin on the thermoregulatory behavior in juvenile Cyprinidae (Cyprinus carpio and Carassius auratus). Fish Physiol. Biochem. 2013, 39(6): 1373-1376.
8. Garina D.V., Mekhtiev A.A. [Effect of serotonin-modulated anticonsolidation protein on formation of long-term memory in the learning model of active avoidance in the carp (Cyprinus carpio]. Zhurnal evo-lyutsionnoi biokhimii I fisiologii - J. Evol. Biochem. Physiol. 2014, 50(1): 44-50 (in Russian).
9. Golovanov V.K., Smirnov A.K., Garina D.V.Thermoregulatory behavior as a form of the temperature adaptation in fresh water teleosts of boreal climatic zone. In: Teleosts: evolutionary development, diversity and behavioral ecology. New York: Nova Science Publishers, 2014, P. 153-198.
10. Kuz'mina V.V., Garina D.V. [Effects of peripherally injected serotonin on the food-foraging behavior and motor performance in carp Cyprinus carpio L.]. Biologiya vnutrennikh vod- Biology of Inland Waters. 2013, 1: 73-81 (in Russian).
11. Orchard I. Serotonin: a coordinator of feeding-related physiological events in the blood-gorging bug, Rhodnius prolixus. Comp. Biochem. Physiol. A Mol. Integr. Physiol. 2006, 144: 316-324.
12. Ruibal C., Soengas J.L., Aldegunde M. Brain serotonin and the control of food intake in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss): effects of changes in plasma glucose levels. J. Comp. Physiol. A. 2002, 188: 479-484.
13. Simansky K.J. Serotonergic control of the organization of feeding and satiety. Behav. Brain Res. 1996, 73: 37-42.
14. Smirnov A.K. [The influence of food availability in the zone of temperature optimum on behavior of juvenile river perch Perca fluviatilis]. Vestnik AGTU - Bulletin of Astrakhan State Technical Univ., Ser. Fish Industry. 2013, 1: 77-82 (in Russian).
15. Tecott L.H. Serotonin and the orchestration of energy balance. Cell. Metab. 2007, 6: 352-361.
16. Tsai Ch.-L., Wang L.-H., Tsai Ch.-Ch. Role of serotonin, y-aminobutyric acid, and glutamate in the behavioral thermoregulation of female tilapia during prespawning phase. J. Exp. Zool. 2002, 293: 443-449.
17. Yamada J., Sugimoto Y., Ujikawa M.Involvement of leptin in hypophagia induced by the serotonin precursor 5-hydroxytryptophan (5-HTP) in mice. Biol. Pharm. Bull. 2006, 29: 557-559.
The effect of serotonin on feeding and thermoregulatory behavior in carps Cyprinus carpio in heterothermal conditions
Garina D.V., Smirnov A.K., Rusanova P.V., Kuz'mina V.V.
Papanin Institute for Biology of Inland Waters, 152742 Borok Yaroslavl oblast,
Russian Federation
ABSTRACT. The subject of the study was young carps Cyprinus carpio L. subdivided into two (control and treatment) groups, 5 individual each. Experimental thermogradient setup was composed of two glass choot of 4.25 m length subdivided by half-open partitions into 11 compartments. Thermal gradient was from 19°С up to 34°С, light regime - 12:12 hours. In the course of the day, there were made 15 video observations of fishes distribution in compartments, including one made during feeding. The mean daily preferred temperature and amount of feed consumed were registered. Fishes in treatment group were injected intracerebroventriculary (ICV) by serotonin at a dose of 0.3 pg/g of body weight, those in control group - by Ringer saline for cold-blooded, pH 7.4. In the treatment group, the mean daily preferred temperature was increased by 2-3оС beginning from 5 day of the experiment. In contrast to the experiments conducted at constant temperature conditions, ICV-injection of serotonin had no inhibitory effect on fish appetite. On the contrary, carps in experimental group consumed more food than individuals in the control one. It has been suggested that this was determined by the increase in metabolism rate during being in compartments with high temperature.
Keywords: fish, carp, serotonin, thermoregulatory behavior, feeding behavior, preferred temperature
Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2015, 1: 53-60
Поступило в редакцию: 16.12.2014 Получено после доработки: 22.01.2015
Гарина Дарина Владимировна, к.б.н., с.н.с., т. (48547) 24 119, ф. (48547) 24 042; garinadv@mail.ru;
Смирнов Алексей Константинович, к.б.н., с.н.с., т. (48547) 24 526, ф. (48547) 24 042; smirnov_alkonst@mail.ru;
Русанова Полина Владимировна, м.н.с., т. (48547) 24 526, ф. (48547) 24 042; polyarus@mail.ru;
Кузьмина Виктория Вадимовна, д.б.н., проф., гл.н.с., т. (48547) 24 526, ф. (48547) 24 042; vkuzmina@ibiw.yaroslavl.ru
