CC BY
38
УДК 574.2; 581.524
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕАЦИОННОЙ НАГРУЗКИ НА СООБЩЕСТВА МУРАВЬЕВ ОТКРЫТЫХ БИОЦЕНОЗОВ МОСКВЫ
Т.С. Путятина
(кафедра биологической эволюции; e-mail: tputyatina@mail.ru)
Проанализировано влияние периодических стрижек и вытаптывания лугов, газонов и гетерогенных биоценозов на состав мирмекофауны Москвы. Formica cunicularia, Myrmica gallienii и M. schencki чувствительны даже к небольшим механическим обработкам газонов. Lasius umbratus обитает на периодически подстригаемых участках, перенося свои гнезда целиком в землю. Он не переносит вытаптывания. M. rubra выдерживает слабое вытаптывание и механические обработки газонов. Наиболее устойчивы к рекреационным нагрузкам M. ru-gulosa и L. niger. Обилие последнего в городе даже увеличивается.
Ключевые слова: экология города, муравьи, рекреационная нагрузка.
До настоящего времени фауна и экология муравьев города Москвы оставалась неизученной. В литературе можно найти лишь сведения о состоянии в Москве видов группы Formica rufa s.l. [1]. Работы, посвященные сообществам муравьев других городов умеренного пояса Евразии, единичны. Наиболее полно изучена мирмекофауна Варшавы [2—4], Екатеринбурга [5], Чебоксар [6, 7] и Иркутска [8]. Отдельные аспекты экологии муравьев изучены в Новосибирске [9] и Кемерово [10, 11]. В исследованиях основное внимание уделялось трансформации мирмекофауны на урбанизированной территории по сравнению с прилегающими к городу естественными биотопами. Всеми исследователями отмечается уменьшение числа видов в городе в 2—3 раза по сравнению с окружающими их естественными ландшафтами. В самих городах состав муравьев тем беднее, чем более урбанизированную территорию мы рассматриваем. В небольших городах процент урбанизации увеличивается от окраин к центру.
Возможные закономерности формирования городских мирмекокомплексов, основанные исключительно из биологии муравьев, были изложены А.А. Захаровым и А.Д. Саблиным-Яворским [12]. Однако масштабных практических исследований по этой проблематике не проводилось. Причин, по которым многие виды муравьев не выживают в городе, довольно много. Влияние каждой из них вычленить сложно, особенно когда в качестве контроля авторы берут сообщества с минимальной рекреационной нагрузкой. Одним из перспективных методов, на наш взгляд, является сравнение популяций в условиях сходной нагрузки, различающихся по воздействию лишь одного из факторов. В качестве такого фактора мы выбрали рекреационную нагрузку. Выявлено, что причиной распада круп-
ных комплексов, на месте которых остаются отдельные муравейники, является рекреационное использование массивов [13—15 и др.]. В целом есть предпосылки рассматривать рекреационный пресс как один из самых губительных для муравьев факторов урбанизации [12]. Ущерб, наносимый сегодня природе рекреацией, по своим масштабам соизмерим с тем, что наносят ей промышленность и транспорт [16].
Целью данной работы было оценить влияние рекреационной нагрузки на муравьев, живущих в открытых биоценозах города Москвы. Под рекреационной нагрузкой мы понимаем давление, которое испытывают экосистемы в связи с активным посещением их людьми для отдыха, организации пикников, выгула собак и т.п. Она выражается в деградации биоценозов в связи с вытаптыванием, разведением костров, загрязнением мусором. В Москве исходным местообитанием является смешанный лес, замещающим — луга различного типа увлажнения. Оба замещаются газонами, на которых деревья и кустарники высаживаются отдельно и куртинами. Некоторые виды деревьев берутся из исходного лесного сообщества (например, береза, дуб), но многие интродуцируются из других сообществ или даже других географических зон. Когда элементы двух различных экосистем (травяной покров из луговой экосистемы и деревья из лесной экосистемы) интродуцируются на один участок, результатом является формирование гетерогенного биоценоза [4]. Под открытыми биоценозами мы понимаем луга различного типа увлажнения, газоны и гетерогенные биоценозы. Последние в данном исследовании берутся во внимание только тогда, когда кроны растущих на них деревьев не смыкаются. На изученных нами территориях города преобладали открытые биоценозы с различной степенью рекреационной нагрузки. В небольшом ко-
личестве встречались закрытые биоценозы с густо посаженными деревьями. В таких влажных и темных участках формируется отличное от открытых биотопов сообщество муравьев. Поэтому мы его в данной работе не рассматриваем в рамках рекреационного воздействия.
состав муравьев с приблизительной оценкой плотности поселений: единичные гнезда в учетах (Е), единичные гнезда, но почти на каждой площадке (Р), многочисленные выходы из гнезд располагаются лишь на части площадки (О) или по всей ее территории (М).
Методы
Исследования проводили в июле и первой половине августа 2008 г. на двух участках города, сходных по типам биотопов, но отличающихся по загрязненности. Первый включает окрестности МГУ имени М.В. Ломоносова и заказник Воробьевы горы, будем называть его МГУ, второй — Капотня (рис. 1). Эти районы были обследованы стандартными методами с целью выяснения фаунистиче-ского состава муравьев. Для изучения рекреационной нагрузки было заложено 40 площадок площадью по 100 м2, из них 7 в закрытых и 33 в открытых биотопах. Все 9 площадок, заложенных в Капотне, располагались в открытых биотопах. На площадках оценивали степень рекреационной нагрузки по посещаемости ее людьми и видовой
Результаты и обсуждение
На исследованных участках в Москве вне строений обитает десять видов муравьев: Myrmica ruginodis, M. rugulosa, M. rubra, M. ruginodis, M. schencki, M. gallienii, Lasius niger, L. umbratus, Formica cuni-cularia, F. fusca. F. fusca был найден только в Ботаническом саду МГУ, а остальные виды встречались как в Капотне, так и в МГУ. M. ruginodis обитает исключительно на участках с сомкнутым древостоем, и не встречается на открытых пространствах.
В 2000 г. в парках Москвы зарегистрированы отдельные гнезда муравьев группы Formica rufa s.l. [1]. В 2005 г., по устному сообщению Д. Горюнова, в лесопарках Тропарево и Царицыно найден вид Myrmica scabrinodis, а в Тропарево и Нескучном саду — Lasius fuliginosus. Таким образом, в 2000—2008 гг.
Рис. 1. Район исследования: 1 — участок МГУ, 2 — участок Капотня
Рис. 2. Встречаемость видов в биотопах различной степени рекреационной
нагрузки.
Степень рекреационной нагрузки: 0 — не стригут и не вытаптывают; 1 — только стрижка; 2 — стрижка и слабое вытаптывание; 3 — стрижка и среднее вытаптывание; 4 — сильное вытаптывание или искусственный газон. Обилие: Е — единичен; Р — редок; О — обычен; М — массов
подтверждено обитание в Москве 14 видов муравьев. Эти виды довольно обычны в Московской обл. и прилежащей к ней с юго-запада Калужской обл.
Обследованные участки находятся в сильно застроенной части города. Биотопы представлены преимущественно лугами и гетерогенными ценозами (от ксерофитных лугов на склонах р. Москвы до мезофитных участков газонов, разделительных полос между магистралями и зеленых участков во дворах домов). На части участков растут высаженные на большом расстоянии друг от друга клены и яблони. На ксерофитных лугах с минимальной рекреационной нагрузкой полная ассоциация состоит из пяти видов муравьев: Myrmica rugulosa, M. schencki, M. gallienii, Lasius niger, Formica cuni-cularia. На мезофитных лугах, наиболее распространенных на исследуемых участках, полная ассоциация состоит из Myrmica rugulosa, M. rubra, La-sius niger, L. umbratus, Formica cuni-cularia. M. rubra и L. niger, в условиях города они могут наращивать большие по численности семьи и образовывать поликалические гнезда. Встречаются на исследованных участках повсеместно. M. rugulosa также довольно обычна на открытых биотопах, но встречались только единичные семьи. M. schencki, M. gallie-nii, Formica cunicularia довольно редки в городе и надсемейных структур не образуют.
Все изученные нами сообщества находились в застроенной части
города, рядом с близко расположенными автомагистралями, на открытых пространствах. Однако помимо степени увлажнения участки имели различную степень повреждения напочвенного покрова. Типы воздействия можно ранжировать следующим образом: 0 — участки не стригут и не вытаптывают; 1 — только стрижка; 2 — стрижка и слабое вытаптывание; 3 — стрижка и среднее вытаптывание; 4 — сильное вытаптывание или искусственный газон. Участки "0" встречаются в труднодоступных для человека местах на крутых склонах вдоль рек или автомагистралей, на пустырях. Типичные условия "1" — разделительные полосы бульваров, склоны вдоль автомагистралей. Траву здесь периодически подстригают с помощью косилок, однако из-за неудобного местоположения на этих участках нет отдыхающих. На участках "0" и "1" сохраняется хороший слой подстилки. На большей части территории на участках "2" в отличие от "3" сохраняется слой подстилки. На участках "3" подстилка сохраняется не больше чем на 30% территории. На участках "4" слой подстилки полностью разрушен. Муравьи, найденные на обследованных территориях, распределены в этих биотопах неравномерно (рис. 2).
Из семи видов муравьев, живущих на открытых участках Москвы, наименее устойчивы к антропогенному прессу Formica cunicularia, M. gallienii и M. schencki. Они чувствительны даже к небольшому вытаптыванию и встречаются только на нетронутых участках пойменных лугов вдоль р. Москвы и на пустырях.
Lasius umbratus обитает на периодически подстригаемых участках, перенося свои гнезда целиком в землю. Однако он совершенно не терпит вытаптывания. Myrmica rubra выдерживает слабое вытаптывание и механические обработки газонов озеле-
М. rugulosa, M.schenki, М. gallienii, L. niger, F. cunicularia
Ксерофитные участки
M. rugulosa, M. rubra, L. niger, L. umbratus F. cunicularia
M. rugulosa, M. rubra, L. niger, L. umbratus
M. rugulosa, M. rubra, L. niger
Участки сухолугового увлажнения
Рис. 3. Рекреационная дигрессия луговых сообществ муравьев. Степень рекреационной нагрузки: обозначения см. на рис. 2
нителями. Наиболее устойчивыми к рекреационным нагрузкам оказались Myrmica rugulosa и Lasius niger. Причем обилие последнего даже увеличивается при рекреационной нагрузке. Очевидно, это происходит благодаря отсутствию конкурентов, а также появлению обильной кормовой базы. Так, показано, что в урбанизированных ценозах биомасса тлей увеличивается. А именно тли составляют основную кормовую базу этого вида.
Нам также удалось проанализировать первые стадии заселения искусственных газонов. В парках участки разнотравного мезофитного луга, на которых обитали Lasius niger, Myrmica rugulosa и Myrmica rubra, в середине лета заменили полотнами искусственного газона. При этом на участке сохранились лишь отдельные гнезда Lasius niger,
а мирмики перешли на соседний участок. На искусственных газонах двухлетней давности с выросшими на них сорными травами (подорожник, мокрица, лопух и др.) сформировалось двувидовое сообщество с поселением Ьа$1ш niger высокого структурного ранга и отдельными гнездами Myrmi-са гщи1о$а.
По полученным результатам можно предложить схему конечных стадий дигрессии сообществ муравьев (рис. 3).
* * *
Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (грант № 08-04-00664) и Программой поддержки ведущих научных школ (грант № НШ-192.2008.4).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Захаров A.A., Самойлов Б.Л. Рыжие лесные муравьи // Красная книга города Москвы. М., 2001. C. 335-337.
2. Pisarski В., Czechowski W. Influence de la pression urbaine sur la myrmecofaune // Mem. Zool. 1978. Vol. 29. P. 109-128.
3. Pisarski B. Ants (Hymenoptera: Formicoidae) of Warsaw and Mazovia // Mem. Zool. 1982. Vol. 36. P. 73-90.
4. Писарский Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.С. 43— 49.
5. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Экологические особенности муравьев урбанизированных территорий // Экология. 1999. № 4. С. 313—316.
6. Красильников В.А. Мирмекофауна урбаценоза г. Чебоксары // Мат-лы XXIII Всесоюз. науч. студ. конф. Биология. Новосибирск, 1985. С. 69—73.
7. Красильников В.А. Изменения структуры многовидовой ассоциации муравьев в урбаценозах // Тез. докл. 1-й науч.-практ. конф. "Актуальные экологические проблемы Чувашской СССР". Чебоксары, 1991. С. 68—70.
8. Антонов И.А. Мирмекокомплексы урбанизированных территорий южного Прибайкалья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Улан-Удэ, 2008. 18 с.
9. Самошилова Н.М., Резникова Ж.И. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреационной нагрузки // Мат-лы.
VI Всесоюз. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса". Тарту, 1979. С. 42-44.
10. Блинова С.В. Муравьи в условиях влияния твердых фракций промышленных выбросов // Усп. совр. биол. 2007. Т. 127. № 2. С. 221-225.
11. Блинова С.В. Изменение мирмекокомплексов в условиях крупного промышленного центра // Экология. 2008. № 2. С. 158-160.
12. Захаров А.А., Саблин-Яворский А.Д. Муравьи в изучении биологического разнообразия // Усп. совр. биол. 1998. Т. 118. № 3. С. 246-264.
13. Vepsalainen K., Wuorenrinne H. Ecological effects of urbanization on the mound-building Formica L. species // Mem. Zool. 1978. Vol. 29. P. 191-202.
14. Седов A.M. Условия существования рыжих лесных муравьев в рекреационных лесах // Мат-лы. VI Всесоюз. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса". Тарту, 1979. С. 45-47.
15. Малышев Д.С. Рыжие лесные муравьи в лесопарках Ленинграда // Мат-лы. IX Всесоюз. мирмекол. симпоз. Муравьи и защита леса. М., 1991. С. 39-42.
16. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов // Усп. совр. биол. 1993. Т. 113. № 5. С. 564-575.
Поступила в редакцию 12.01.10
INFLUENCE OF RECREATIONAL PRESS ON COMMUNITIES
OF ANTS OF OPEN BIOCENOSES OF MOSCOW
T.S. Putiatina
The influence of periodic cut and tread of the meadows, lawns and heterogeneous bio-coenosis on structure ant communities of Moscow city was investigated. From seven Moscow species living on open sites, are sensitive even to small treading Formica cunicularia, Myrmica gallienii and M. schencki. Lasius umbratus lives on periodically cut sites, transferring their nests
entirely to the ground. However it does not endure treading. M. rubra maintains weak treading and machining of lawns. M. rugulosa and L. niger are the steadiest against recreational loadings. The abundance of the last even increases.
Key words: city ecology, ant, recreational press.
Сведения об авторе
Путятина Татьяна Сергеевна — канд. биол. наук, науч. сотр. кафедры биологической эволюции биологического факультета МГУ. Тел. 8-916-555-46-83; e-mail: tputyati-na@mail.ru
