CC BY
8
УДК 581.12:633.491:631.8 doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-7
Влияние регуляторов роста с антиоксидантными свойствами на процесс дыхания у растений картофеля в оптимальных и стрессовых условиях среды
И. Г. Кириллова1, И. Ю. Макеева2, Ю. А. Кузьменко3
1,2,3Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева, Орел, Россия 1kirШovairma@gmaiLcom, 2makeevainna@inbox.ru, 3щ1.к^тепко2018@уаМех.ги
Аннотация. Актуальность и цели. Дыхание является основным энергетическим процессом растительного организма и составляющей продукционного процесса, вследствие чего представляет интерес изучение путей его регуляции. В последнее время более пристальное внимание исследователи уделяют синтетическим и природным регуляторам роста с антиоксидантными функциями: амбиолу, препарату «Энергия-М» и кофейной кислоте. Вместе с тем данных о влиянии регуляторов роста с антиокси-дантными функциями на показатели процесса дыхания картофеля крайне мало. В связи с этим целью исследования было изучение влияния амбиола, препарата «Энергия-М» и кофейной кислоты на интенсивность дыхания органов картофеля как в оптимальных условиях, так и при действии гипотермии. Материалы и методы. Объектом исследования были растения картофеля сорта Вега и Жуковский ранний. Варианты опыта включали обработку синтетическими регуляторами путем замачивания посадочных клубней в водных растворах амбиола и препарата «Энергия-М», а также фолиарную обработку раствором кофейной кислоты. Действие регуляторов роста на процесс дыхания изучали не только в оптимальных температурных условиях, но и в условиях гипотермии, имитирующей заморозки. Интенсивность дыхания определяли методом титрования по количеству выделяющегося С02. По скорости выделения СО2 после пребывания растений в темноте судили об интесивности дыхания поддержания. Дыхание роста рассчитывали по разнице между дыханием растений на свету и после их выдерживания в темноте. Пути дыхательного обмена изучали с помощью метода специфических ингибиторов, используя раствор NaF. Результаты. Амбиол и кремнеауксиновый регулятор увеличивали дыхание в листьях картофеля сорта Вега на этапе бутонизации. Изучение процесса дыхания в клубнях показало несколько иную картину. Так, обработка амбиолом стимулировала процесс дыхания в клубнях, в то же время у растений, обработанных регулятором «Энергия-М», интенсивность дыхания в клубнях резко снизилась против контроля. В лабораторных условиях амбиол и кофейная кислота стимулировали процесс дыхания. В действии кремнеауксинового регулятора роста на интенсивность дыхания существенных отличий от контроля не выявлено. Мы изучали также действие регуляторов роста на качество дыхания. Показано, что в отличие от контрольного варианта, в котором фторид натрия заблокировал интенсивность дыхания листьев растения картофеля более чем на 50 %, в варианте с амбиолом интенсивность дыхания была заблокирована значительно меньше. В вариантах с обработкой растений препаратом «Энергия-М» и кофейной кислотой так же, как и в контрольном варианте, фторид натрия заблокировал интенсивность дыхания листьев на 56 и 60 % соответственно. Таким образом, при обработке этими регуляторами процесс дыхания проходил по гликолитическому пути. Показано также, что интенсивность дыхания поддержания увеличивается при действии всех изученных антиоксидантов. Интенсивность дыхания роста при обработке растений картофеля амбиолом возросла в 2 раза по сравнению с контролем, а при обработке препаратом «Энергия-М» напротив, уменьшилась в 1,7 раза. Обра-
© Кириллова И. Г., Макеева И. Ю., Кузьменко Ю. А., 2023. Контент доступен по лицензии Creative Commons Attribution 4.0 License / This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.
ботка растений кофейной кислотой не оказала влияния на интенсивность дыхания роста побегов возобновления. Как показали наши исследования, в оптимальных условиях обработка картофеля регулятором роста амбиолом повысила интенсивность дыхания на 33 % по сравнению с контролем. «Энергия-М» и кофейная кислота оказали меньший эффект на увеличение интенсивности дыхания. Через 2 ч после воздействия гипотермии интенсивность дыхания резко снизилась во всех опытных вариантах по сравнению с контролем. Через 24 ч после стресса показано, что на фоне обработки амбиолом и препаратом «Энергия-М» интенсивность дыхания в побегах картофеля значительно возросла, тогда как кофейная кислота способствовала лишь незначительной интенсификации данного процесса. Выводы. Показано, что интенсивность процесса дыхания и его составляющие в оптимальных условиях и при действии гипотермии были чувствительны к обработке растений регуляторами роста с антиоксидантными свойствами как синтетического, так и природного происхождения. В оптимальных условиях процесс дыхания стимулировался, тогда как в условиях 2-часовой отрицательной температуры изучаемые регуляторы сдерживали его интенсификацию. Показано также, что амбиол способствовал в большей степени увеличению дыхания роста, а «Энергия-М» - дыхания поддержания. Полученный экспериментальный материал свидетельствует также об участии изучаемых антиок-сидантов в регуляции соотношения составляющих процесса дыхания. У растений, обогащенных кофейной кислотой и обработанных «Энергией-М», отмечен преимущественно гликолитический путь дыхания.
Ключевые слова: регуляторы роста, антиоксиданты, амбиол, «Энергия-М», кофейная кислота, процесс дыхания, дыхание роста, дыхание поддержания, картофель
Для цитирования: Кириллова И. Г., Макеева И. Ю., Кузьменко Ю. А. Влияние регуляторов роста с антиоксидантными свойствами на процесс дыхания у растений картофеля в оптимальных и стрессовых условиях среды // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2023. № 2. С. 94-105. doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-7
The effect of growth regulators with antioxidant properties on the respiration process in potato plants under optimal and stress environmental conditions
I.G. Kirillova1, I.Yu. Makeeva2, Yu.A. Kuz'menko3
123Orel State University named after I.S. Turgenev, Orel, Russia 1kirillovairina@gmail.com, 2makeevainna@inbox.ru, 3jul.kuzmenko2018@yandex.ru
Abstract. Background. Respiration is the main energy process of the plant organism and a component of the production process, as a result of which it is of interest to study the ways of its regulation. Recently, researchers have been paying closer attention to synthetic and natural growth regulators with antioxidant functions: ambiol, Energia-M, and caffeic acid. At the same time, there are very few data on the effect of growth regulators with antioxi-dant functions on the parameters of the potato respiration process. In this regard, the aim of the study was to study the effect of ambiol, Energiya-M and caffeic acid on the respiration rate of the potato organs both under optimal conditions and under the action of hypothermia. Materials and methods. The object of the study is potato plants of the Vega and Zhu-kovsky early varieties. Variants of the experiment included treatment with synthetic regulators by soaking planting tubers in aqueous solutions of ambiol and Energia-M, as well as foliar treatment with a solution of caffeic acid. The effect of growth regulators on the respiration process was studied not only under optimal temperature conditions, but also under conditions of hypothermia simulating freezing. The intensity of respiration was determined by titration by the amount of released CO2. The rate of CO2 release after the plants were
kept in the dark was used to judge the intensity of maintenance respiration. Growth respiration was calculated from the difference between the respiration of plants in the light and after keeping them in the dark. Respiratory pathways were studied using the method of specific inhibitors using NaF solution. Results. Ambiol and silicoauxin regulator increased respiration in Vega potato leaves at the stage of budding. The study of the process of respiration in tubers showed a somewhat different picture. Thus, the treatment with ambiol stimulated the process of respiration in tubers, while at the same time, in plants treated with the Energia-M regulator, the intensity of respiration in tubers decreased sharply against the control. Under laboratory conditions, ambiol and caffeic acid stimulated the respiration process. There were no significant differences in the effect of silicoauxin growth regulator on respiration rate from control. We also studied the effect of growth regulators on the quality of respiration. It was shown that, in contrast to the control variant, in which sodium fluoride blocked the respiration intensity of the leaves of the potato plant by more than 50 %, in the variant with ambiol, the respiration intensity was significantly less blocked. In the variants with the treatment of plants with Energia-M and caffeic acid, as well as in the control variant, sodium fluoride blocked the intensity of leaf respiration by 56 % and 60 %, respectively. Thus, when treated with these regulators, the process of respiration proceeded along the glycolytic pathway. It was also shown that the intensity of maintenance respiration increases under the action of all the studied antioxidants. The intensity of growth respiration when potato plants were treated with ambiol increased by 2 times compared to the control, and when treated with Energia-M, on the contrary, it decreased by 1.7 times. The treatment of plants with caffeic acid had no effect on the rate of respiration of the growth of renewal shoots. As our studies have shown, under optimal conditions, the treatment of potatoes with the growth regulator ambiol increased the intensity of respiration by 33 % compared with the control. Energia-M and caffeic acid had a lesser effect on increasing the intensity of breathing. 2 hours after exposure to hypothermia, the intensity of respiration decreased sharply in all experimental variants compared to the control. 24 hours after the stress, it was shown that against the background of treatment with ambiol and the Energia-M preparation, the respiration intensity in potato shoots increased significantly, while caffeic acid contributed only a slight intensification of this process. Conclusions. It was shown that the intensity of the respiration process and its components under optimal conditions and under the action of hypothermia were sensitive to the treatment of plants with growth regulators with antioxidant properties of both synthetic and natural origin. Under optimal conditions, the respiration process was stimulated, while under conditions of a 2-hour negative temperature, the studied regulators restrained its intensification. It was also shown that ambiol contributed to a greater extent to an increase in growth respiration, and Energiya-M - in maintenance respiration. The obtained experimental material also indicates the participation of the studied antioxidants in the regulation of the ratio of the components of the respiration process. In plants enriched with caffeic acid and treated with Energia-M, a predominantly glycolytic respiration pathway was noted.
Keywords: growth regulators, antioxidants, ambiol, «Energia-M», caffeic acid, respiration process, growth respiration, maintenance respiration, potatoes
For citation: Kirillova I.G., Makeeva I.Yu., Kuz'menko Yu.A. The effect of growth regulators with antioxidant properties on the respiration process in potato plants under optimal and stress environmental conditions. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2023;(2):94-105. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2023-2-7
Введение
Дыхание является основным энергетическим процессом растительного организма и составляющей продукционного процесса, вследствие чего изучение путей его регуляции представляет определенный интерес. Ведущая роль в регуляции физиологических процессов сельскохозяйственных культур
принадлежит регуляторам роста растений. Их использование дает возможность целенаправленно регулировать основные процессы в организме растений, более полно реализовать предполагаемые возможности сорта, заложенные в геноме селекцией и природой. Регуляторы роста растений увеличивают устойчивость растительных организмов к различным негативным факторам среды - высоким и низким температурам, недостатку влаги, токсичному действию пестицидов, поражению фитопатогенами и вредителями. В последнее время более пристальное внимание исследователи уделяют синтетическим и природным регуляторам роста с антиоксидантными функциями.
Одним из таких синтетических регуляторов является амбиол (дигидро-хлорид-2-метил-4-диметиламинометил-5-гидроксибензимидазол), который относится к классу синтетических имидазолов. Имеются данные, указывающие на то, что обработка раствором амбиола растений в тепличных условиях увеличивала интенсивность дыхания относительно контрольных образцов на 100 % [1, 2]. Показано также влияние антиоксиданта амбиола на биоэнергетические характеристики митохондрий путем поддержания высокой скорости окисления НАД-зависимых субстратов и эффективности окислительного фосфорилирования [3-5].
Действующей основой другого синтетического препарата — «Энергия-М» -являются биоактивный кремний и крезацин, относящийся к группе аналогов природных ауксинов, которые участвуют в обмене нуклеиновых кислот, синтезе белков и различных ферментов [6].
В последнее время появились работы, в которых показана антиокси-дантная функция представителя фенилпропаноидов - кофейной кислоты [7-9]. Имеются данные по препарату Циркон, в состав которого входит кофейная кислота. Интенсивность процесса дыхания в оптимальных условиях среды вне зависимости от этапа органогенеза в варианте с Цирконом не изменялась, тогда как в условиях засухи отмечалось некоторое торможение дыхания [10]. Незначительное снижение интенсивности дыхания при действии градиента температур (10-40°С) наблюдалось и у растений тимофеевки луговой при обработке семян раствором Циркона в концентрации 110-3 М [11]. Вместе с тем данных о влиянии регуляторов роста с антиоксидантными функциями на показатели процесса дыхания пасленовых растений, в частности, картофеля, крайне мало.
Целью исследования было изучение влияния амбиола, препарата «Энергия-М» и кофейной кислоты на интенсивность дыхания органов картофеля как в оптимальных условиях, так и при действии гипотермии.
Материалы и методы
Объектом исследования были растения картофеля (Solanum tuberosum L.) сорта Вега (Norika, Германия) и Жуковский ранний селекции ВНИИ КХ (Ко-ренёво, Россия). Почвенную культуру закладывали в типовом вегетационном домике. Для почвенной культуры использовали серую лесную среднесугли-нистую почву. В сосуде с 10 кг почвы выращивали одно растение и поддерживали влажность почвы на уровне 60 % от полной влагоемкости. В период закладки опытов в почву вносили оптимальное количество азота, фосфора и калия, соответственно 230, 70, 310 мг элемента на 1 кг почвы. Для получения 21-дневных побегов возобновления клубни картофеля, вышедшие из состоя-
ния глубокого покоя, переносили из овощехранилища, где они хранились при температуре +4°С в условиях лаборатории (20 ± 2°С), и проращивали в контейнерах с влажными опилками в начале в темноте, а после появления всходов на поверхности субстрата при комнатном освещении.
Обработку синтетическими регуляторами проводили путем замачивания посадочных клубней в водных растворах амбиола (60 мг/л), препарата «Энергия-М» (100 мг/л) в течение 2 ч. Обработку растений 0,1 мМ раствором кофейной кислоты (Sigma, США) проводили путем опрыскивания через 15 сут после появления всходов из расчета 50 мл на растение. Контрольные растения опрыскивали водой.
Действие раствора кофейной кислоты на физиолого-биохимические процессы у растений картофеля изучали не только в оптимальных температурных условиях, но и в условиях гипотермии. Известно, что для Solanum tuberosum губительными являются весенние заморозки (-2°C). Гипотермию создавали, помещая контейнеры с 21-дневными побегами возобновления в низкотемпературный шкаф Т 25/01 (Россия) на 2 ч при температуре -2°С, имитирующей заморозки. Контрольные растения оставались в оптимальных условиях 20 ± 2°С.
Интенсивность дыхания определяли методом титрования по количеству выделяющегося CO2 в сосудах для газообмена и выражали в мг СО2/(ч*г сырой массы). Дыхание поддержания определяли, помещая исследуемые растения в темноту на 48 ч. По скорости выделения СО2 после пребывания растений в темноте судили об интенсивности дыхания поддержания [12]. Дыхание роста рассчитывали по разнице между дыханием растений на свету и после их выдерживания в темноте. Пути дыхательного обмена изучали с помощью метода специфических ингибиторов. В качестве ингибитора гликолиза использовали 0,03М раствор NaF, который вводили в листья растений методом вакуум-инфильтрации в течение 15 мин.
Анализировали средние пробы 21-дневных побегов возобновления (лабораторные опыты); листьев 7-го яруса срединной формации в фазе бутонизации, клубней - в конце вегетации растений (вегетационные опыты).
В таблицах и на рисунке представлены средние арифметические из трех биологических повторностей и их стандартные ошибки. Аналитическая повторность - пятикратная. Достоверность результатов оценивали с помощью критерия Стьюдента, считая достоверными различия при доверительной вероятности выше 0,95.
Результаты и обсуждение
Как показали наши исследования, амбиол в использованной концентрации увеличивал дыхание в листьях картофеля сорта Вега на этапе бутонизации на 55 % относительно контроля (табл. 1). Кремнеауксиновый регулятор роста также интенсифицировал процесс дыхания на 26 %. В последнем случае интенсификация дыхания в листьях картофеля связана с содержанием в препарате «Энергия-М» ауксина, стимулирующего работу Н+-помпы [6].
Изучение процесса дыхания в запасающих органах (клубнях) показало несколько иную картину. Так, обработка регулятором роста амбиолом стимулировала процесс дыхания в клубнях (увеличение составило 17 %). По-видимому, клубни во время снятия опыта оставались все еще в стадии роста. В то же время у растений, обработанных регулятором «Энергия-М», интен-
сивность дыхания в клубнях нового урожая резко снизилась относительно контроля (табл. 1).
Таблица 1
Влияние синтетических регуляторов роста на интенсивность дыхания органов картофеля сорта Вега, мг СО2/ч*г сырой массы (вегетационный опыт)
Вариант Листья Клубни
Контроль 1,08 ± 0,05 1,58 ± 0,08
Амбиол 1,67 ± 0,08* 1,85 ± 0,09*
Энергия-М 1,36 ± 0,07* 0,70 ± 0,03*
Звездочкой обозначены достоверные различия с контролем при 0,05 уровне значимости.
Наряду с вегетационными опытами мы проводили исследования в лабораторных условиях с побегами возобновления картофеля сорта Жуковский. На рис. 1 представлены данные по влиянию изучаемых регуляторов роста на интенсивность дыхания листьев. Как показали наши исследования, амбиол в использованной концентрации немного (в 1,4 раза) повысил интенсивность дыхания. В действии кремнеауксинового регулятора роста на интенсивность дыхания существенных отличий от контрольного варианта не выявлено. Отмечена стимуляция процесса дыхания на 23 % в побегах возобновления через 7 сут после их обработки кофейной кислотой. По-видимому, положительный эффект кофейной кислоты на процесс дыхания мог быть обусловлен повышением количества ауксинов в листьях, как было показано нами ранее [13]. Не исключено, что повышение дыхания под действием данных регуляторов может быть связано также и с увеличением субстратов дыхания, а именно, содержанием сахарозы в мезофилле листа, как было показано нами ранее [14-16].
1,5
.о о
0 го
1 1
о
С1. -О
о
N и'5 О О
о
О- контроль, ЕЭ - амбиол, ЕЗ - «Энергия-М», Ш - кофейная кислота
Рис. 1. Влияние регуляторов роста на интенсивность дыхания листьев картофеля сота Жуковский ранний (лабораторный опыт)
Звездочкой обозначены достоверные различия с контролем при 0,05 уровне значимости.
Наряду с определением интенсивности дыхания в органах картофеля нами было изучено влияние регуляторов роста на качество дыхания, т.е. пути дыхательного обмена (табл. 2).
Таблица 2
Влияние регуляторов роста на качество дыхания побегов возобновления картофеля, мг СО2/ч*г сырой массы (лабораторный опыт)
Вариант Интенсивность дыхания, мг СОг/ч^г
Условия
НгО NaF
Контроль 1,24 ± 0,06 0,52 ± 0,03
Амбиол 1,67 ± 0,08* 1,58 ± 0,08*
Энергия-М 2,02 ± 0,10* 0,88 ± 0,04*
Кофейная кислота 1,55 ± 0,07* 0,62 ± 0,03
Звездочкой обозначены достоверные различия с контролем при 0.05 уровне значимости.
Согласно полученным данным можно заключить, что в отличие от контрольного варианта, в котором фторид натрия заблокировал интенсивность дыхания листьев растения картофеля более чем на 50 %, в варианте с амбио-лом не было выявлено блокировки процесса дыхания. Как известно, фторид натрия является ингибитором реакций гликолиза, ведущим к переключению метаболических путей и осуществлению дыхания преимущественно по пен-тозофосфатному пути. Последнее может иметь значение при адаптации растений к действию стрессоров. В вариантах с обработкой растений препаратом «Энергия-М» и кофейной кислотой так же, как и в контрольном варианте, фторид натрия заблокировал интенсивность дыхания листьев на 56 и 60 % соответственно. Таким образом, при обработке данными регуляторами роста дыхательный обмен осуществлялся по гликолитическому пути.
Наряду с исследованиями по действию регуляторов роста с антиокси-дантными свойствами на общую интенсивность дыхания органов картофеля, нами было изучено их влияние на составляющие процесса дыхания, а именно: дыхание поддержания и дыхание роста (Rg). Как известно, эти показатели характеризуют затрату энергии дыхания на поддержание имеющейся биомассы растения и на новообразование [17].
Показано, что интенсивность дыхания поддержания увеличивается при действии всех изученных антиоксидантов, что, вероятно, может иметь определенное значение в условиях стресса (табл. 3). При этом отмечено существенное повышение интенсивности дыхания поддержания под влиянием регулятора роста «Энергия-М».
Как и следовало ожидать, интенсивность дыхания роста при обработке растений картофеля амбиолом возросла в 2 раза по сравнению с контролем. Что касается препарата «Энергия-М», то, напротив, интенсивность дыхания уменьшилась в 1,7 раза. Обработка растений кофейной кислотой не оказала влияния на дыхание роста побегов возобновления, но выявила тенденцию к его увеличению.
Известно, что интенсификация процесса дыхания является неспецифическим ответом растения на действие стрессоров. Как показали наши иссле-
дования, в оптимальных условиях (нормальный вариант) обработка картофеля регулятором роста амбиолом повысила интенсивность дыхания на 33 % по сравнению с контролем. «Энергия-М» и кофейная кислота оказали меньший эффект в отношении интенсивности дыхания побегов картофеля. Полученные данные согласуются с данными, представленными в табл. 1-3.
Таблица 3
Влияние регуляторов роста на составляющие процесса дыхания побегов картофеля сорта Жуковский ранний: дыхание роста и дыхание поддержания, мг СО2/ч*г сырой массы (лабораторный опыт)
Вариант Интенсивность дыхания Интенсивность дыхания поддержания Интенсивность дыхания роста
Контроль 0,324 ± 0,020 0,132 ± 0,007* 0,192 ± 0,033
Амбиол 0,572 ± 0,030* 0,198 ± 0,010* 0,374 ± 0,019*
Энергия-М 0,880 ± 0,040* 0,770 ± 0,039* 0,110 ± 0,006*
Кофейная кислота 0,379± 0,040* 0.177± 0,013* 0,202± 0,021
Звездочкой обозначены достоверные различия с контролем при 0,05 уровне значимости.
Через 2 ч после воздействия гипотермии интенсивность дыхания резко снизилась во всех вариантах с обработкой регуляторами роста по сравнению с контролем. Выявленный эффект действия антиоксидантов может иметь значение при адаптации растений к условиям низких температур. Через 24 ч после стресса показано, что на фоне обработки амбиолом и препаратом «Энергия-М» интенсивность дыхания в побегах картофеля значительно возросла (в 3,4 раза и 5,6 раз соответственно), тогда как кофейная кислота способствовала меньшей интенсификации процесса дыхания (на 34 %) (табл. 4).
Таблица 4
Влияние регуляторов роста на интенсивность дыхания побегов картофеля в условиях гипотермии, мг СО2/ч*г сырой массы (сорт Жуковский, лабораторный опыт)
Вариант Нормальный вариант дыхания Стрессовый вариант дыхания
Через 2 ч после стресса Через 24 ч после стресса
Контроль 0,462 ± 0,023 0,550 ± 0,028 0,110 ± 0,006
Амбиол 0,616 ± 0,031 0,264 ± 0,013 0,374 ± 0,019
Энергия-М 0,521 ± 0,026 0,268 ± 0,013 0,616 ± 0,031
Кофейная кислота 0,578± 0,024 0,331± 0,016 0,147± 0,009
Звездочкой обозначены достоверные различия с контролем при 0,05 уровне значимости.
Таким образом, результаты исследования показали, что интенсивность процесса дыхания и его составляющие (дыхание поддержания и дыхание роста) в оптимальных условиях и при действии гипотермии были чувствительны к обработке растений регуляторами роста с антиоксидантными свойства-
ми как синтетического, так и природного происхождения. В оптимальных условиях процесс дыхания ими стимулировался, тогда как в условиях 2-часовой отрицательной температуры (-2°С) изучаемые регуляторы сдерживали процесс дыхания. Показано также, что антиоксидант амбиол способствовал в большей степени увеличению дыхания роста, а «Энергия-М» - дыхания поддержания. Полученный экспериментальный материал свидетельствует также об участии изученных антиоксидантов в регуляции соотношения составляющих процесса дыхания. У растений, обработанных кофейной кислотой и «Энергией-М», отмечен преимущественно гликолитический путь дыхания.
Список литературы
1. Давидчук Н. В., Гусева Н. Ю. Партенокарпические гибриды огурцов и влияние регуляторов роста нового поколения на их выращивание в защищенном грунте // Вестник Тамбовского университета. 2003. Т. 8, № 1. С. 121-122.
2. Давидчук Н. В., Пучнин А. М., Еремеева Н. В. Использование биомодуляторов различной природы при выращивании растений в защищенном грунте // Вестник Тамбовского университета. 2009. № 1. С. 121-123.
3. Жигачева И. В., Бурлакова Е. Б. Функциональное состояние митохондрий проростков гороха в условиях дефицита воды и обработки фосфорорганическим, германийорганическим соединениями и производным 5-гидроксибензимидазола // Вестник ХНАУ. Биология. 2017. № 1. С. 16.
4. Лосева Н. Л., Кашина О. А., Трибунских В. И., Фаттахов С. Г. Влияние синтетического регулятора роста на энергетический обмен клеток Chlorella // Регуляторы роста и развития растений : тез. докл. М.,1999. С. 109.
5. Платонова Т. А., Евсюнина А. С., Кораблева Н. П. Влияние амбиола на ультраструктуру митохондрий в клетках апексов клубней исходных и трансгенных растений картофеля // Прикладная биохимия и микробиология. 2004. 24 с.
6. Иванченко Т. В., Резанова Г. И. Применение регулятора роста Энергия-М при возделывании озимой пшеницы и ячменя ярового в условиях Волгоградской области // Поле деятельности. 2013. № 8/9.
7. Пузина Т. И., Макеева И. Ю., Бычков И. А., Аникеева А. Э. Влияние кофейной кислоты на антиоксидантную активность растений Solanum tuberosum // Ученые записки Орловского государственного университета. Сер.: Естественные, технические и медицинские науки. 2013. № 3. С. 178-180.
8. Пузина Т. И., Макеева И. Ю., Бычков И. А., Ануфриев А. Г. Действие кофейной кислоты на уровень перекисного окисления липидов мембран в условиях гипотермии у Solanum tuberosum // Ученые записки Орловского государственного университета. Сер.: Естественные, технические и медицинские науки. 2014. № 6. С. 80-82.
9. Wan Y. Y., Zhang Y., Zhang L. [et al.]. Caffeic acid protects cucumber against chilling stress by regulating antioxidant enzyme activity and proline and soluble sugar contents // Acta Physiologiae Plantarum. 2015. Vol. 37, № 1. P. 1706.
10. Серегина И. И. Продуктивность и адаптивная способность сельскохозяйственных культур при использовании микроэлементов и регуляторов роста : автореф. дис. ... д-ра. биол. наук : 06.01.04. М., 2008. 40 с.
11. Тимейко Л. В., Холопцева Е. С. Влияние обработки цирконом на СО2-газообмен и ростовые показатели растений тимофеевки луговой сорта ВИК 9 // Современные проблемы и стратегия развития аграрной науки Европейского Севера России. Петрозаводск, 2015. С. 32-38.
12. Головко Т. К. Дыхание растений (физиологические аспекты). СПб. : Наука, 1999. 204 с.
13. Пузина Т. И., Макеева И. Ю. Участие кофейной кислоты в регуляции продукционного процесса картофеля Solanum tuberosum L. // Агрохимия. 2015. № 6. С. 53-58.
14. Макеева И. Ю., Пузина Т. И. Влияние кофейной кислоты на содержание сахарозы в пределах метамера вегетативного побега растения картофеля // Фенольные соединения: функциональная роль в растениях : сб. науч. ст. по материалам X Меж-дунар. симп. М. : PRESS-BOOK.RU, 2018. С. 263-267.
15. Кириллова И. Г. Действие экологически чистых регуляторов роста на продуктивность растения картофеля // Технология и товароведение инновационных пищевых продуктов. 2019. № 3. С. 96-99.
16. Кириллова И. Г., Макеева И. Ю. Действие регуляторов роста с антиоксидантными свойствами на биохимические показатели клубней растения картофеля // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2021. № 3. С. 3-12. doi: 10.21685/2307-9150-2021-3-1
17. Семихатова О. А. Дыхание поддержания и адаптации растений // Физиология растений. 1995. Т. 42, № 2. С. 312-319.
References
1. Davidchuk N.V., Guseva N.Yu. Parthenocarpic hybrids of cucumbers and the effect of new generation growth regulators on their cultivation in protected ground. Vestnik Tam-bovskogo universiteta = Bulletin of Tambov University. 2003;8(1):121-122. (In Russ.)
2. Davidchuk N.V., Puchnin A.M., Eremeeva N.V. The use of biomodulators of various nature when growing plants in protected ground. Vestnik Tambovskogo universiteta = Bulletin of Tambov University. 2009;(1):121-123. (In Russ.)
3. Zhigacheva I.V., Burlakova E.B. The functional state of mitochondria in pea seedlings under conditions of water deficiency and treatment with organophosphorus, organoger-manium compounds and 5-hydroxybenzimidazole derivatives. Vestnik KhNAU. Bi-ologiya = Bulletin of V. Dokuchaev Kharkiv National Agrarian University. Biology. 2017;(1):16. (In Russ.)
4. Loseva N.L., Kashina O.A., Tribunskikh V.I., Fattakhov S.G. The effect of a synthetic growth regulator on the energy metabolism of Chlorella cells. Regulyatory rosta i razvitiya rasteniy: tez. dokl. = Plant growth and development regulators: reports. Mos-cow,1999:109. (In Russ.)
5. Platonova T.A., Evsyunina A.S., Korableva N.P. The effect of ambiol on the ultrastructure of mitochondria in the cells of the apexes of tubers of the original and transgenic potato plants. Prikladnaya biokhimiya i mikrobiologiya = Applied biochemistry and microbiology. 2004;24. (In Russ.)
6. Ivanchenko T.V., Rezanova G.I. The use of growth regulator Energia-M in the cultivation of winter wheat and spring barley in the conditions of Volgograd region. Pole deyatel'nosti. 2013;(8/9). (In Russ.)
7. Puzina T.I., Makeeva I.Yu., Bychkov I.A., Anikeeva A.E. Influence of caffeic acid on the antioxidant activity of Solanum tuberosom plants. Uchenye zapiski Orlovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye, tekhnicheskie i meditsinskie nauki = Proceedings of Orel State University. Series: Natural, engineering and medical sciences. 2013;(3):178-180. (In Russ.)
8. Puzina T.I., Makeeva I.Yu., Bychkov I.A., Anufriev A.G. The effect of caffeic acid on the level of lipid peroxidation of membranes under conditions of hypothermia in Sola-num tuberosum. Uchenye zapiski Orlovskogo gosudarstvennogo universiteta. Ser.: Estestvennye, tekhnicheskie i meditsinskie nauki = Proceedings of Orel State University. Series: Natural, engineering and medical sciences. 2014;(6):80-82. (In Russ.)
9. Wan Y.Y., Zhang Y., Zhang L. et al. Caffeic acid protects cucumber against chilling stress by regulating antioxidant enzyme activity and proline and soluble sugar contents. Acta Physiologiae Plantarum. 2015;7(1):1706.
10. Seregina I.I. Productivity and adaptive capacity of agricultural crops using microelements and growth regulators. DSc abstract: 06.01.04. Moscow, 2008:40. (In Russ.)
11. Timeyko L.V., Kholoptseva E.S. The effect of zircon treatment on SO2-gas exchange and growth parameters of timothy grass meadow variety plants VIK 9. Sovremennye problemy i strategiya razvitiya agrarnoy nauki Evropeyskogo Severa Rossii = Modern problems and strategy for the development of agricultural science in the European North of Russia. Petrozavodsk, 2015:32-38. (In Russ.)
12. Golovko T.K. Dykhanie rasteniy fiziologicheskie aspekty) = Plant respiration (physiological aspects). Saint Petersburg: Nauka, 1999:204. (In Russ.)
13. Puzina T.I., Makeeva I.Yu. Participation of caffeic acid in the regulation of the process Solanum tuberosum L. potato production. Agrokhimiya = Agrochemistry. 2015;(6):53-58. (In Russ.)
14. Makeeva I.Yu., Puzina T.I. The effect of caffeic acid on the content of sucrose within the metamer of a vegetative shoot of a potato plant. Fenol'nye so-edineniya: funktsion-al'naya rol' v rasteniyakh: sb. nauch. st. po materialam XMezhdunar. simp. = Phenolic compounds: functional role in plants: proceedings of the 10th International symposium. Moscow: PRESS-BOOK.RU, 2018:263-267. (In Russ.)
15. Kirillova I.G. The effect of environmentally friendly growth regulators on the productivity of potato plants. Tekhnologiya i tovarovedenie innovatsionnykh pishchevykh produktov = Technology and merchandising of innovative food products. 2019;(3):96-99. (In Russ.)
16. Kirillova I.G., Makeeva I.Yu. The effect of growth regulators with antioxidant properties on the biochemical parameters of potato plant tubers. Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2021;(3):3-12. (In Russ.). doi: 10.21685/2307-9150-2021-3-1
17. Semikhatova O.A. Respiration maintenance and adaptation of plants. Fiziologiya rasteniy = Plant physiology. 1995;42(2):312-319. (In Russ.)
Информация об авторах / Information about the authors
Ирина Григорьевна Кириллова
кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники, физиологии и биохимии растений, Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева (Россия, г. Орел, ул. Комсомольская, 95)
E-mail: kirillovairinai@gmail.com
Irina G. Kirillova
Candidate of biological sciences, associate professor of the sub-department of botany, physiology and biochemistry of plants, Orel State University named after I.S. Turgenev (95 Komsomolskaya street, Orel, Russia)
Инна Юрьевна Макеева кандидат биологических наук, и.о. заведующего кафедрой ботаники, физиологии и биохимии растений, Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева (Россия, г. Орел, ул. Комсомольская, 95)
E-mail: makeevainna@inbox.ru
Inna Yu. Makeeva Candidate of biological sciences, acting head of the sub-department of botany, physiology and biochemistry of plants, Orel State University named after I.S. Turgenev (95 Komsomolskaya street, Orel, Russia)
Юлия Александровна Кузьменко магистрант, Орловский государственный университет имени И. С. Тургенева (Россия, г. Орел, ул. Комсомольская, 95)
E-mail: jul.kuzmenko2018@yandex.ru
Yuliya A. Kuz'menko Master's degree student, Orel State University named after I.S. Turgenev (95 Komsomolskaya street, Orel, Russia)
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов / The authors declare no conflicts of interests.
Поступила в редакцию / Received 28.03.2023
Поступила после рецензирования и доработки / Revised 26.05.2023 Принята к публикации / Accepted 19.06.2023
