CC BY
28
УДК 631.8:631.582:631.46 DOI 10.24411/0235-2516-2019-10085
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМ УДОБРЕНИЙ НА МИКРОБНУЮ БИОМАССУ И КОМПЛЕКС КУЛЬТИВИРУЕМЫХ МИКРОМИЦЕТОВ ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТОЙ ПОЧВЫ В ПОДЗОНЕ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
1Е.М. Лаптева, к.б.н., 1В.А. Ковалева, 1Ю.А. Виноградова, к.б.н., 1Е.М. Перминова, 1Г.Я. Елькина, д.с.-х.н., 2Н.Т. Чеботарев, д.с.-х.н.
1Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, e-mail: kovaleva@ib.komisc.ru
2Институт агробиотехнологий им. А.В. Журавского Коми НЦ УрО РАН, e-mail: nipti@bk.ru
В условиях стационарного опыта исследовано влияние различных доз органических и минеральных удобрений на микробиологические показатели пахотной дерново-подзолистой почвы в подзоне средней тайги Республики Коми. В кормовом шестипольном севообороте применяли органические удобрения в форме торфонавозного компоста (ТНК) и минеральные удобрения в дозах: 1NPK, 1/2NPK, 1/3NPK. Установлено, что микробная биомасса в пахотных почвах варьирует в широких пределах - от 242 до 1026 мкг/г почвы. Тенденция ее возрастания в 1,3 и 2,0 раза по сравнению с контролем отмечена при внесении соответственно 40 и 80 т/га ТНК. Наибольшие величины микробной биомассы выявлены в варианте с внесением полного минерального удобрения на фоне ТНК в дозе 40 т/га. Сочетание 1NPK с ТНК в дозе 80 т/га способствовало снижению микробной биомассы за счет подавления жизнедеятельности микроскопических грибов. Стимулирующее действие на сообщество прокариот дерново-подзолистой почвы оказывает внесение органических удобрений как без внесения NPK, так и в комплексе с минеральными удобрениями. Использование кормового севооборота в течение длительного времени (40 лет) привело к снижению в дерново-подзолистой почве численности и видового разнообразия комплекса культивируемых микроскопических грибов по сравнению с целинными почвами средней тайги. Комплекс микромицетов пахотных почв характеризуется доминированием видов рода Penicillium и отсутствием группы целлюлозолитических грибов. Росту численности микромицетов способствовало внесение полного минерального удобрения без ТНК. Использование различных доз NPK по фону ТНК стимулировало численность культивируемых микромицетов по сравнению с вариантами без внесения минеральных удобрений.
Ключевые слова, дерново-подзолистая почва, система удобрения, микробная биомасса, мик-ромицеты.
INFLUENCE OF VARIOUS FERTILIZER SYSTEMS ON MICROBIAL BIOMASS AND COMPLEX OF CULTIVATED MICROMYCETES OF SODDY-PODZOLIC SOIL IN THE MIDDLE TAIGA SUBZONE
lPh.D. E.M. Lapteva, 1V.A. Kovaleva, lPh.D. Yu.A. Vinogradova, :E.M. Perminova, lDr.Sci. G.Ya. Elkina, 2Dr.Sci. N.T. Chebotarev
lInstitute of Biology of Komi Scientific Centre of the Ural Branch of the RAS, e-mail: kovaleva@ib.komisc.ru 2Institute of agrobiotechnology A.V. Zhuravskiy Komi science center of the UrD RAS, e-mail: nipti@bk.ru
In the conditions of stationary test study of influence various doses of organic and mineral fertilizers on the microbiological properties of arable soddy-podzolic soil in the middle taiga of the Komi Republic. In the feed six-field crop rotation organic fertilizers were used in the form ofpeat-manure compost (PMC) and NPK mineral fertilizers. It is shown that microbial biomass in arable soils varies widely - from 242 to 1026 mcg/g of soil. Microbial biomass increases by 1.3 and 2.0 times compared with the control in the experimental variants with the introduction of 40 and 80 t/ha of PMCs, respectively. The maximum values of microbial biomass were revealed in the variant with the introduction offull mineral fertilizer against the background of PMCs at a dose of 40 t/ha. The combination of 1NPK with PMCs at a dose of 80 t/ha contributed to a decrease in microbial biomass due to the suppression of the activity of microscopic fungi. It is established that the stimulation of the microbial community is exerted by the introduction of a full dose of NPK. The number of bacteria increases with the introduction of various doses of organic fertilizers, both separately and in combination with mineral. The creation of a long fodder crop rotation led to a decrease in the numbers and species diversity of microscopic fungi compared with virgin soils of the middle taiga. Penicillium dominates in the complex of soil micromycetes. No cellulolytic fungi detected in soil fungi community.
An increase in the number of soil microscopic fungi was facilitated by the introduction of complete mineral fertilizer without PMCs. The use of different doses of NPK in the background of PMCs stimulated the number of cultured mi-cromycetes, compared with the options without applying mineral fertilizers.
Keywords: soddy-podzolic soil, fertilizer system, microbial biomass, micromycetes.
Основу почвенного покрова Республики Коми составляют подзолистые и болотно-подзолистые почвы, формирующиеся под пологом хвойных и хвойно-лиственных лесов [1]. В сельскохозяйственное освоение (создание пахотных угодий) вовлекались в первую очередь почвы водоразделов и пологих склонов, развитые на крупнопылеватых покровных и моренных суглинках и характеризующиеся очень низким естественным плодородием. Повышение плодородия подзолистых почв в агро-ценозах требует внесения комплекса удобрений с обязательным включением соответствующих доз органических удобрений и микроэлементов [2, 3]. Для оценки эффективности вносимых удобрений и их влияния не только на качество урожая, но и на качество (здоровье) почвы, необходимо исследование биотической составляющей пахотных почв. Важное значение в данном случае отводится характеристике состояния почвенных микробных сообществ, поскольку последние принимают активное участие в процессах преобразования органического вещества в почвах и обеспечении элементами минерального питания растений [4, 5]. Для функционирования микроорганизмов в пахотных почвах большое значение имеют форма, доза, способ и кратность внесения удобрений [6-8]. Известно, что удобрения могут оказывать на почвенное микробное сообщество как положительное [9, 10], так и негативное влияние [11, 12]. В связи с этим, особый интерес представляет изучение взаимосвязи биологических параметров с агрохимическими показателями почв и продуктивностью агроценоза, что позволяет дать эколого-биологическую оценку эффек-
тивности действия удобрений применительно к конкретным почвенно-климатическим условиям.
Цель работы - изучить влияние различных систем удобрений на микробную биомассу и комплекс культивируемых микромицетов дерново-подзолистой почвы в подзоне средней тайги.
Объекты и методы. Влияние системы удобрений на почвенное микробное сообщество исследовали на землях Института сельского хозяйства Коми НЦ УрО РАН, где, начиная с 1978 г., проводится долговременный полевой эксперимент с удобрениями в кормовом севообороте [13]. Шестипольный кормовой севооборот включает следующее чередование культур: картофель, викоовсяная смесь + многолетние травы, многолетние травы 1 года пользования (г.п.), многолетние травы 2 г.п., викоовсяная смесь, картофель. Органические удобрения в виде торфонавозного компоста (ТНК) вносят 2 раза за ротацию севооборота (под картофель), минеральные удобрения - ежегодно (под картофель в дозе N6oPзoKl8o, викоовсяную смесь - N4oPз2Kп6, многолетние травосмеси - N4oPз2Kш). Для оценки восстановления почвенного плодородия в опыте использовали также пониженные дозы КРК - 1/2 и 1/3 от полной дозы Площадь опытных делянок 100 м2 (12,5 х 8 м), повторность опыта четырехкратная (табл. 1) [14]. Почва опытных участков дерново-подзолистая легкосуглинистая среднеокультуренная.
Образцы почв отбирали весной 2018 г. до внесения минеральных удобрений. На каждой опытной делянке пробы для физико-химических и микробиологических исследований отбирали из пахотного горизонта (0-20 см) в 5-кратной повторности. Пробы
1. Агрохимические свойства дерново-подзолистой легкосуглинистой среднеокультуренной
Вариант Гумус, % рИкс1 Нг S Р2О5* К2О*
ммоль/100 г почвы мг/кг почвы
Контроль 2,6 4,4 6,0 9,8 185 98
1/3NPK 2,8 4,5 5,7 11,0 161 88
1/2NPK 2,9 4,6 5,6 12,4 169 109
1NPK 2,7 4,4 5,7 12,4 158 108
ТНК, 40 т/га - Фон 1 2,8 4,2 6,0 12,9 143 104
Фон 1 + 1/3NPK 2,6 4,3 5,5 11,7 167 128
Фон 1 + 1/2NPK 2,8 4,4 5,4 12,6 185 111
Фон 1 + 1NPK 3,0 4,4 5,7 10,0 221 85
ТНК, 80 т/га - Фон 2 3,5 4,4 5,8 10,0 231 82
Фон 2 + 1/3NPK 3,6 4,5 5,7 10,8 260 78
Фон 2 + 1/2NPK 3,1 4,6 5,1 10,0 286 75
Фон 2 + 1NPK 3,2 4,7 5,0 8,1 306 67
НСР05 0,27 0,43 0,53 1,15 18,6 8,72
Примечание. Нг - гидролитическая кислотность; S - сумма обменных оснований; * - подвижные формы фосфора и калия.
для микробиологического анализа отбирали с соблюдением условий, препятствующих их контаминации. Анализировали смешанные образцы почв, составленные из 5 индивидуальных, отобранных методом конверта на каждой опытной делянке. Физико-химические показатели почв (табл. 1) определяли с использованием общепринятых методов анализа [15]. При проведении микробиологических исследований оценивали численность бактерий, спор и длину мицелия грибов методом прямого микроско-пирования с использованием флуорохромных красителей с последующим расчетом величины их биомассы [16]. Численность и видовое разнообразие почвенных микроскопических грибов определяли с использованием питательных сред Чапека (для саха-ролитических грибов) и Гетчинсона (для целлюло-золитических грибов) [17]. Математическую обработку полученных данных выполняли с использованием пакета программ Microsoft Excel и Statistica.
Результаты исследований. Длительное применение экологически безопасных доз удобрений оказало неоднозначное влияние на физико-химические параметры дерново-подзолистой среднеокультурен-ной почвы (табл. 1). За практически 40-летний период использования шестипольного кормового севооборота во всех вариантах опыта не произошло значимых изменений кислотно-основного состояния. Кислотность почв на опытных делянках находится на одном уровне с почвой контрольного участка и соответствует в основном сильнокислой реакции среды (4,2-4,5 ед. рН), достигая в отдельных вариантах опыта уровня среднекислых значений (4,6-4,7 ед. рН). По содержанию гумуса почвы во всех вариантах опыта отвечают, в соответствии с градациями, разработанными для почв Нечерноземной зоны, высокому уровню (2,6-3,2%). Внесение ТНК (особенно в дозе 80 т/га) способствовало его достоверному возрастанию практически в 1,2-1,4 раза по сравнению с контролем. Применение минеральных и органических удобрений, возрастание на этом фоне урожайности культур и увеличение соответственно количества поступающих растительных остатков в
почву [18] способствовали достоверному возрастанию суммы обменных оснований (варианты 3-7) и снижению гидролитической кислотности, особенно в вариантах с внесением NPK на фоне ТНК. Внесение различных доз минеральных удобрений способствовало как снижению, так и повышению содержания подвижных форм фосфора и калия в почвах опытных делянок по сравнению с контролем. В целом почвы всех вариантов опыта, включая контроль, по величине P2O5 характеризуются высоким (варианты 1-9) и очень высоким (10-12) уровнем его содержания (табл. 1), по величине K2O - средним (варианты 1-9) и низким (10-12). Это свидетельствует о необходимости корректировки доз минеральных удобрений для восполнения баланса элементов питания в используемом севообороте.
Анализ микробного сообщества в пахотных почвах долговременного полевого эксперимента показал, что наиболее значимое изменение численности бактерий, по сравнению с контролем, наблюдается в варианте опыта с внесением ТНК в дозе 80 т/га (табл. 2). Использование только минеральных удобрений (без органических) существенного влияния на содержание прокариот в пахотном горизонте дерново-подзолистой почвы не оказывает. Аналогичная картина отмечена и при оценке в почвах опытных участков численности спор и длины мицелия грибов.
Совместное внесение ТНК и минеральных удобрений оказало стимулирующее действие на почвенное бактериальное сообщество (табл. 2). Внесение всех вариантов доз NPK по фону ТНК в дозе 80 т/га способствовало увеличению численности клеток бактерий соответственно в 3,7, 4,7 и 7,1 раз по сравнению с контролем. По фону ТНК в дозе 40 т/га существенное возрастание числа бактерий отмечено только при внесении половинной (в 5,6 раза) и полной (в 3,8 раза) дозы Численность спор грибов во всех вариантах опыта, несмотря на комплексное внесение удобрений (ТНК + ОТф, находилась примерно на одном уровне с контролем. На развитие грибного мицелия совместное внесение органических и минеральных удобрений
2. Численность бактерий, спор и длина мицелия грибов в пахотных почвах при разных системах внесения минеральных и органических удобрений
Показатель Доза ТНК, т/га Доза минеральных удобрений
0NPK 1/3NPK 1/2NPK 1NPK
Бактерии, млрд кг/г 0 0,26±0,01* 0,33±0,08 0,23±0,04 0,34±0,09
40 0,21±0,01 0,31±0,03 1,45±0,86 0,99±0,15
80 0,83±0,73 0,97±0,91 1,22±0,08 1,84±0,18
Споры, млн кл/г 0 22,90±1,35* 23,96±1,50 23,42±1,36 19,34±2,03
40 21,20±0,23 18,42±2,17 23,16±0,89 19,18±0,21
80 22,33±0,64 21,83±1,47 21,84±2,75 17,96±1,29
Мицелий грибов, м/г 0 19,88±28,11* 30,98±8,90 13,37±18,90 76,59±108,30
40 43,18±4,70 25,53±0,00 132,01±25,42 315,88±83,21
80 121,77±92,73 96,46±3,43 96,51±36,39 39,63±2,25
* Контроль (без внесения ТНК и минеральных удобрений).
1200 1000 -800 600 400 200 0
ТНК = 0 т/га
ТНК = 40 т/га
ТНК = 80 т/га
12 3 4
5 6 7 8 9 10 11 12
Рис. 1. Микробная биомасса в почвах кормового севооборота с разными дозами внесения удобрений
Варианты опыта: 1 - контроль, 2 - 1/3NPK; 3 - 1/2NPK; 4 - 1NPK; 5 - ТНК40, 6 - ТНК40 + 1/3NPK; 7 - ТНК40 + 1/2 NPK; 8 - ТНК40 + 1NPK; 9 - ТНК80, 10 - ТНК80 + 1/3NPK; 11 - ТНК80 + 1/2NPK; 12 - ТНК80 + 1NPK.
Дозы внесения минеральных удобрений: I - 1/3NPK; II - 1/2NPK; III - 1NPK
оказало неоднозначное влияние (табл. 2). Максимальные величины длины мицелия грибов зафиксированы в вариантах опыта с внесением ТНК в дозе 40 т/га в сочетании с минеральным в дозах 1/2NPK и 1NPK. На фоне максимальной дозы ТНК (80 т/га) применение минеральных удобрений сопровождалось снижением длины грибного мицелия в 1,3-3,1 раза (варианты 10-12) по сравнению с вариантом без минеральных удобрений (вариант 9).
Расчет микробной биомассы, параметры которой используются в качестве маркеров для оценки экологического состояния почв [16], не выявил ярко выраженных закономерностей (рис. 1). Исключением являются ряды внесения ТНК без минеральных удобрений, где проявляется тенденция возрастания величины микробной биомассы при внесении ТНК в дозах 40 и 80 т/га по сравнению с контролем, соответственно 429 и 683 мкг/г почвы, в контроле - 335 мкг/г почвы. Второй ряд включает варианты опыта с внесением полного минерального удобрения без ТНК и с ТНК в дозе 40 т/га, где отмечается соответственно возрастание биомассы микроорганизмов в 1,7 и 3,1 раза по сравнению с контролем. Внесение полного минерального удобрения (1NPK) на фоне ТНК в дозе 80 т/га привело к снижению микробной биомассы (278 мкг/г почвы), за счет подавления жизнедеятельности микроскопических грибов. Последнее прослеживалось в невысокой численности здесь как спор грибов (17,96 млн. кл/г почвы), так и длины грибного мицелия (39,63 м/г почвы).
В почве контрольного участка, во всех вариантах опыта с внесением минеральных удобрений без ор-
ганических, а также в почве участка, где внесен ТНК в дозе 40 т/га, мицелий грибов представлен гифами, имеющими ширину порядка 3 мкм. В остальных вариантах опыта в почвах присутствует мицелий грибов с гифами шириной как 2 мкм, так и 3 мкм. При этом в структуре микромицетного комплекса численно преобладают гифы шириной 2 мкм. На их долю приходится от 56 до 94% длины всего мицелия. И только в варианте с внесением 1/3КРК по фону 40 т/га ТКК основу мицелия составляли гифы шириной 3 мкм (75%). Не исключено, что выявленная разница в длине мицелия и его размерности является отражением различий в таксономическом и видовом составе микоценозов почв опытных участков.
Анализ комплекса культивируемых микромице-тов в почвах выявил в совокупности 33 вида микроскопических грибов, относящихся к 8 родам: Mortierella, Mucor, Oidiodendron, Paecilomices, PeniciШum, Talaromyces, Trichoderma, Umbelopsis. Кроме того, во всех образцах почв присутствовала светлоокрашенная форма стерильного мицелия -неидентифицированные виды (табл. 3). В типичных подзолистых почвах средней тайги видовое и таксономическое разнообразие микромицетов значительно шире - 58 видов из 14 родов [19].
В почвах опытных делянок доминировали по частоте встречаемости виды: Mortierella sp., Mucor hiemalis, PeniciШum brevicompactum, PemciШum canescens, PeniciШum chrysogenum, PemciШum lanosum, PeniciШum simplicissimum, PeniciШum sp., Talaromyces rugulosus и светлоокрашенный стерильный мицелий. Наиболее обильны (обилие свыше 5%) - некоторые виды рода PeniciШum, а также Mucor hiemalis, Talaromyces rugulosus и стерильный мицелий.
Сообщество культивируемых микромицетов пахотных почв имеет ряд характеристик, которые присущи зональным подзолистым почвам. К ним относятся: высокая частота встречаемости и доминирование по числу видов р. PemciШum, постоянное присутствие стерильного мицелия, видов рр. Mucor и Trichoderma. В отличие от зональных подзолистых почв, в пахотных дерново-подзолистых почвах отмечена низкая целлюлозолитическая активность [20]. В наших исследованиях на среде для выделения целлюлозолитических микроорганизмов (среда Гетчинсона с добавлением фильтровальной бумаги в качестве источника целлюлозы) обнаружен рост только дрожжевых грибов.
Из рассмотренных вариантов наибольшими показателями численности комплекса культивируемых микромицетов и их видового разнообразия характеризовались почвы контрольного участка и варианта с внесением минеральных удобрений в дозе ШРК (рис. 2). По данным параметрам к ним близки почвы опытных участков с внесением минеральных удобрений в дозе 1/3КРК и 1/2КРК по
3. Общий видовой список, частота встречаемости и относительное обилие _выделенных из почв опытных участков микромицетов_
Вид Частота Относительное
встречаемости обилие
%
Mortierella alpina Peyron 42 2,5
Mortierella horticola Linnem. 25 1,2
Mortierella humicola Oudem. 42 1,8
Mortierella sp. 75 4,1
Mucor circinelloides Tiegh. 8 0,1
Mucor hiemalis Wehmer 83 7,2
Mucor racemosus Bull. 67 2,4
Mucor sp. 42 0,7
Oidiodendron sp. 8 0,2
Paecilomices sp. 8 0,2
Penicillium atramentosum Thom 25 0,9
Penicillium brevicompactum Dierckx 92 10,0
Penicillium camemberti Sopp 33 0,5
Penicillium canescens Sopp 75 7,8
Penicillium chrysogenum Thom 67 5,4
Penicillium decumbens Thom 50 1,7
Penicillium dierckxii Biourge 33 0,9
Penicillium lanosum Westling 92 3,8
Penicillium roqueforti Thom 25 0,3
Penicillium simplicissimum Thom 83 3,3
Penicillium sp. 100 8,4
Talaromyces diversus (Raper & Fennell) Samson, N. Yilmaz & Frisvad 58 4,2
Talaromyces purpureogenus Samson, N. Yilmaz, Houbraken, Spierenb., Seifert, Peterson, Varga & Frisvad 42 3,7
Talaromyces ruber (Stoll) N. Yilmaz, Houbraken, Frisvad & Samson 17 0,4
Talaromyces rugulosus (Thom) Samson, N. Yilmaz, Frisvad & Seifert 83 6,1
Talaromyces verruculosus (Peyronel) Samson, N. Yilmaz, Frisvad & Seifert 42 3,0
Trichoderma koningii Oudemans 17 0,3
Trichoderma viride Pers. 58 2,0
Trichoderma sympodianum Kulik 50 1,2
Trichoderma sp. 50 0,9
Umbelopsis ramanniana W. Gams 42 2,0
Umbelopsis vinacea Arx 33 1,5
Mycelia sterilia (неидентифицированные виды) 100 10,9
ТНК = 0 т/га
50
d 40
1-е
W
о
30
20
10
^ /
V
12 3 4
ТНК = 40 т/га
' \ i \
ТНК = 80 т/га
1
i i i i i i i i
5 6 7 8 Варианты опыта
Ш
i i i i
25
20 §
и о
15 g
и о
н
о
10
5
9 10 11 12 I-1А --■-■
Рис. 2. Численность и число видов микромицетов в вариантах опыта
А - численность микромицетов; Б - число видов микромицетов. Варианты опыта см. на рисунке 1
0
0
Б
фону ТНК. В остальных вариантах отмечено либо существенное снижение, либо тенденция к снижению этих показателей по сравнению с контрольным участком.
Таким образом, в условиях долговременного полевого эксперимента исследовано влияние различных доз органических и минеральных удобрений на некоторые микробиологические показатели (численность бактерий и спор грибов, длина мицелия, микробная биомасса, видовое разнообразие культивируемых микроскопических грибов) пахотной дерново-подзолистой почвы в подзоне средней тайги Республики Коми. Показано, что внесение органических удобрений стимулирует развитие бактерий в пахотных почвах: их численность возрастает при внесении органических удобрений как без, так и в комплексе с минеральными удобрениями.
Анализ изменения агрохимических свойств пахотных почв в долговременном полевом эксперименте свидетельствует о необходимости корректировки доз минеральных удобрений (по калию) в применяемом кормовом севообороте. Это подтверждается снижением содержания подвижных форм калия в дерново-подзолистой почве при использовании предложенных систем удобрений, особенно на фоне внесения высоких доз ТНК (80 т/га).
Работа выполнена в рамках программы УрО РАН № 18-8-49-17 «Продуктивность сельскохозяйственных культур с особенностями трансформации и стабилизации почвенного органического вещества в пахотных угодьях Европейского Северо-Востока (на примере средней тайги Республики Коми)».
Литература
1. Забоева И.В. Почвы и земельные ресурсы Коми АССР / отв. ред. И.П. Герасимова. - Сыктывкар: Коми книжное изд-во, 1975. - 344 с.
2. Структурно-функциональная организация почв и почвенного покрова европейского Северо-Востока / отв. ред. Ф.Р. Зайдельман, И.В. Забоева. - СПб.: Наука, 2001. - 224 с.
3. Елькина Г.Я. Оптимизация минерального питания растений на подзолистых почвах / отв. ред. В.А. Безносиков. - Екатеринбург: УрО РАН, 2008. - 280 с.
4. Структурно-функциональная роль почвы в биосфере / отв. ред. Г.В. Добровольский. - М.: ГЕОС, 1999. - 278 с.
5. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / ред. Г.В. Добровольский. - М.: Наука, 2002. - 368 с.
6. Зинченко М.К. Экологическое состояние агроценозов серых лесных почв // Агрохимический вестник, 2009, № 4. - С. 15-18.
7. Шаповалова Н.Н., Годунова Е.И., Менькина Е.А. Влияние последействия применения удобрений на состояние и продуктивность чернозема обыкновенного // Агрохимический вестник, 2018, № 5. - С. 9-15.
8. Зинченко М.К., Стоянова Л.Г. Реакция почвенной микрофлоры серой лесной почвы на длительное применение разных по уровню интенсификации систем удобрений // Достижения науки и техники АПК, 2016, Т. 30, № 2. - С. 21-23.
9. Зинченко М.К., Стоянова Л.Г., Щукин М.Н. Количественная оценка микробного общества, трансформирующего соединения азота в агроценозах серой лесной почвы // Достижения науки и техники АПК, 2013, № 4. - С. 17-19.
10. Русакова И.В. Изучение экологического состояния микробного сообщества дерново-подзолистой почвы при длительном применении соломы и минеральных удобрений // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований, 2018, № 6. - С. 120-124.
11. Карепина Т.А., Лисицина Н.А., Муравин Э.А., Литвинский В.А. Микробное сообщество дерново -подзолистой почвы после длительного применения удобрений // Плодородие, 2012, № 5 (68). - С. 29-31.
12. Ковалевская Н.П., Завьялова Н.Е., Шаравин Д.Ю., Васбиева М.Т. особенности дерново-подзолистой тяжелосуглинистой почвы при длительном применении минеральных и органических удобрений // Проблемы агрохимии и экологии, 2018, № 2. - С 24-28.
13. Методические указания по проведению полевых опытов с удобрениями географической сети на XII пятилетку (1986-1990). - М.: ВИУА, 1985. - 153 с.
14. Чеботарев Н.Т., Юдин А.А., Конкин П.И., Облизов А.В. Изменения плодородия дерново-подзолистой почвы под действием комплексного применения удобрений в условиях Республики Коми // Агрохимический вестник, 2018, № 5. - С. 26-28.
15. Теория и практика химического анализа почв / ред. Л.А. Воробьева. - М.: ГЕОС, 2006. - 400 с.
16. Полянская Л. М. Звягинцев Д. Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатели экологического состояния почв // Почвоведение, 2005, № 6. - С. 706-714.
17. Методы почвенной микробиологии и биохимии / под. ред. Д.Г. Звягинцева. - М.: Изд-во МГУ, 1991. - 304 с.
18. Чеботарев Н.Т. Эффективность комплексного применения удобрений в кормовом севообороте на дерново-подзолистой почве в условиях среднетаежной зоны Евро-Северо-Востока // Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2017, № 4(59). - С. 33-38.
19. Хабибуллина Ф.М., Кузнецова Е.Г., Васенева И.З. Микромицеты подзолистых и болотно -подзолистых почв в подзоне средней тайги на северо-востоке европейской части России // Почвоведение, 2014, № 10. - С. 1228-1234.
20. Кураков А.В., Прохоров И.С. Грибной гидролиз растительных полимеров и азотфиксация в почвах / Материалы IV Съезда Докучаевского общества почвоведов. - Новосибирск: «Наука-Центр», 2004, Кн. 1. - С. 639.
