Научная статья на тему 'Влияние произвольной релаксации на функциональное состояние мозга и эффективность когнитивной деятельности у мальчиков на разных этапах подросткового периода развития'

Влияние произвольной релаксации на функциональное состояние мозга и эффективность когнитивной деятельности у мальчиков на разных этапах подросткового периода развития Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
241
28
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ПРЕДПОДРОСТКОВЫЙ ВОЗРАСТ / ПОДРОСТКИ 12-13 ЛЕТ / ПОДРОСТКИ 15-16 ЛЕТ / ПРОИЗВОЛЬНАЯ РЕЛАКСАЦИЯ / ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА / ЭЛЕКТРОКОЖНАЯ ПРОВОДИМОСТЬ / ЭЭГ / КОГЕРЕНТНОСТЬ АЛЬФА-РИТМА / ПРЕДНАСТРОЙКА К КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ / СЛУХОРЕЧЕВАЯ ПАМЯТЬ / PREADOLESCENT AGE / 12-13-YEAR-OLD ADOLESCENTS / 15-16-YEAR-OLD ADOLESCENTS / ARBITRARY RELAXATION / FUNCTIONAL STATE OF THE BRAIN / ELECTRODERMAL CONDUCTIVITY / EEG / ALPHA-RHYTHM COHERENCE / PRE-ADJUSTMENT TO COGNITIVE ACTIVITY / AUDITORY MEMORY

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Горев А.С., Мачинская Р.И., Фарбер Д.А.

У мальчиков предподросткового (10-11 лет) раннего подросткового (12-13 лет) и старшего подросткового (15-16 лет) возраста оценивалось влияние произвольной релаксации на функциональное состояние мозга и когнитивную деятельность. Анализировались: (1) электрокожная проводимость (ЭКП); (2) электроэнцефалографические показатели пиковая частота и когерентность (КОГ) ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ; (3) объем кратковременной слухоречевой памяти. Показано, что для двух групп (10-11 лет и 15-16 лет) характерно положительное влияние релаксации на функциональное состояние, что отражается в снижении избыточной неспецифической активации по показателю ЭКП и пиковой частоты основного ритма. Оптимизация функционального состояния сопровождается увеличением объема кратковременной памяти. Анализ функционального взаимодействия корковых зон по показателям КОГ в этих группах выявил формирование связей лобной коры с корковыми зонами, релевантными предстоящей деятельности в период преднастройки к выполнению когнитивного задания. Положительное влияние произвольной релаксации в раннем подростковом возрасте (12-13 лет) не выявлено. Отсутствие положительного эффекта произвольной релаксации в 12-13 лет по сравнению с предподростковым возрастом рассматривается как следствие дезорганизующего влияния нейрогормональных изменений, связанных с начальном полового созревания, на мозговые механизмы произвольной регуляции деятельности. У подростков 15-16 лет функциональная организация коры головного мозга после сеанса релаксации характеризуется более выраженным, чем в 10-11 лет вовлечением лобных и теменных зон в процесс преднастройки к деятельности, что рассматривается как отражение прогрессивных морфо-функциональных изменений механизмов произвольного контроля.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по фундаментальной медицине , автор научной работы — Горев А.С., Мачинская Р.И., Фарбер Д.А.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

The paper presents the study of influence of arbitrary relaxation on the cognitive activity and the functional state of the brain in pre-adolescent boys (10-11 years old), boys of early (12-13 years of age) and older adolescence (15-16 years of age). The following factors were analyzed: (1) electrodermal conductivity; (2) electroencephalographic parameters peak frequency and coherence (COH) of the rhythmic components of the EEG alpha-band; (3) the amount of short-term auditory memory. It is shown that the positive effect of relaxation on the functional state is characteristic for two groups (10-11-year-old and 15-16-year-old adolescents), which is reflected in the reduction of excessive nonspecific activation by the electrodermal conductivity index and the peak frequency of the main rhythm. Optimization of the functional state is accompanied by an increased short-term memory capacity. The analysis of the functional interaction of cortical zones in terms of COH indices in these groups revealed the formation of frontal cortex connections with cortical zones that are relevant to the forthcoming activity during the pre-adjustment period to perform a cognitive task. The positive effect of arbitrary relaxation in early adolescence (12-13 y.o.) was not revealed. The absence of the positive effect of arbitrary relaxation in 12-13-year-old teenagers compared with those of the pre-adolescence may result from the disorganizing influence of neurohormonal changes, associated with initial puberty, on the brain mechanisms of the arbitrary activity regulation. In adolescents aged 15-16 y.o., functional organization of the cerebral cortex after the relaxation session is characterized by more involved frontal and parietal zones in the process of pre-adjustment to activity than at the age of 10-11 years old. It can be regarded as a reflection of progressive morpho-functional changes in the mechanisms of arbitrary control.

Текст научной работы на тему «Влияние произвольной релаксации на функциональное состояние мозга и эффективность когнитивной деятельности у мальчиков на разных этапах подросткового периода развития»

ВОЗРАСТНАЯ НЕЙРОФИЗИОЛОГИЯ

ВЛИЯНИЕ ПРОИЗВОЛЬНОЙ РЕЛАКСАЦИИ НА ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ СОСТОЯНИЕ МОЗГА И ЭФФЕКТИВНОСТЬ КОГНИТИВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ У МАЛЬЧИКОВ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ПОДРОСТКОГО ПЕРИОДА РАЗВИТИЯ

* 1 Ж Ж Ж Ж

А.С. Горев , Р.И. Мачинская ' , Д.А. Фарбер , ФГБНУ «Институт возрастной физиологии РАО», ФГБОУ ВО «Московский государственный лингвистический университет», Москва

У мальчиков предподросткового (10-11 лет) раннего подросткового (12-13 лет) и старшего подросткового (15-16 лет) возраста оценивалось влияние произвольной релаксации на функциональное состояние мозга и когнитивную деятельность. Анализировались: (1) электрокожная проводимость (ЭКП); (2) электроэнцефалографические показатели - пиковая частота и когерентность (КОГ) ритмических составляющих альфа-диапазона ЭЭГ; (3) объем кратковременной слухоречевой памяти.

Показано, что для двух групп (10-11 лет и 15-16 лет) характерно положительное влияние релаксации на функциональное состояние, что отражается в снижении избыточной неспецифической активации по показателю ЭКП и пиковой частоты основного ритма. Оптимизация функционального состояния сопровождается увеличением объема кратковременной памяти. Анализ функционального взаимодействия корковых зон по показателям КОГ в этих группах выявил формирование связей лобной коры с корковыми зонами, релевантными предстоящей деятельности в период преднастройки к выполнению когнитивного задания.

Положительное влияние произвольной релаксации в раннем подростковом возрасте (12-13 лет) не выявлено. Отсутствие положительного эффекта произвольной релаксации в 12-13 лет по сравнению с предподростковым возрастом рассматривается как следствие дезорганизующего влияния нейрогормональных изменений, связанных с начальном полового созревания, на мозговые механизмы произвольной регуляции деятельности. У подростков 15-16 лет функциональная организация коры головного мозга после сеанса релаксации характеризуется более выраженным, чем в 10-11 лет вовлечением лобных и теменных зон в процесс преднастройки к деятельности, что рассматривается как отражение прогрессивных морфо-функциональных изменений механизмов произвольного контроля.

Ключевые слова: предподростковый возраст, подростки 12-13 лет, подростки 15-16 лет, произвольная релаксация, функциональное состояние мозга, электрокожная проводимость, ЭЭГ, когерентность альфа-ритма, преднастрой-ка к когнитивной деятельности, слухоречевая память.

Контакты: 1 Мачинская Р.И. - E-mail: <regmamachinskaya@gmaüxom>

Influence of arbitrary relaxation on the brain functional state and effectiveness of cognitive activity in boys at different stages of adolescence. The paper presents the study of influence of arbitrary relaxation on the cognitive activity and the functional state of the brain in pre-adolescent boys (10-11 years old), boys of early (12-13 years of age) and older adolescence (15-16 years of age). The following factors were analyzed: (1) electrodermal conductivity; (2) electroencephalographs parameters - peak frequency and coherence (COH) of the rhythmic components of the EEG alpha-band; (3) the amount of short-term auditory memory.

It is shown that the positive effect of relaxation on the functional state is characteristic for two groups (10-11-year-old and 15-16-year-old adolescents), which is reflected in the reduction of excessive nonspecific activation by the electrodermal conductivity index and the peak frequency of the main rhythm. Optimization of the functional state is accompanied by an increased short-term memory capacity. The analysis of the functional interaction of cortical zones in terms of COH indices in these groups revealed the formation of frontal cortex connections with cortical zones that are relevant to the forthcoming activity during the pre-adjustment period to perform a cognitive task.

The positive effect of arbitrary relaxation in early adolescence (12-13 y.o.) was not revealed. The absence of the positive effect of arbitrary relaxation in 12-13-year-old teenagers compared with those of the pre-adolescence may result from the disorganizing influence of neurohormonal changes, associated with initial puberty, on the brain mechanisms of the arbitrary activity regulation. In adolescents aged 15-16 y.o., functional organization of the cerebral cortex after the relaxation session is characterized by more involved frontal and parietal zones in the process ofpre-adjustment to activity than at the age of 10-11 years old. It can be regarded as a reflection of progressive morpho-functional changes in the mechanisms of arbitrary control.

Key words: preadolescent age, 12-13-year-old adolescents, 15-16-year-old adolescents, arbitrary relaxation, functional state of the brain, electrodermal conductivity, EEG, alpha-rhythm coherence, pre-adjustment to cognitive activity, auditory memory.

В современной педагогике практически не уделяется внимания психофизиологическим аспектам учебной деятельности, психофизиологии ребенка. Так типичные оценочные шкалы, которые использует педагог для характеристики своих учеников: способный - неспособный, ленивый - трудолюбивый, усидчивый -непоседа. Уже этого небольшого перечня достаточно, чтобы понять - педагог в своих оценках ориентируется на доступные для наблюдения «выходные» характеристики деятельности ученика. Мало кто задумывается, а что порождает такой «выход» и можно ли как-то на этот «выход» повлиять. К сожалению, несмотря на то. что в программах педвузов как правило представлены курсы общей и возрастной психологии и физиологии, в практической работе с учениками эти знания не используются. Между тем, постепенное гетерохронное созревание структур мозга определяет особенности функционального состояния его разных отделов и их взаимодействие. Это сказывается на специфике мозгового обеспечения когнитивных функций на разных этапах развития ребенка, что во многом определяет успешность обучения в школе.

Функциональная организации коры головного мозга в состоянии спокойного бодрствования (состоянии покоя) является оптимальным фоном для восприятия

информации и организации деятельности [11]. У взрослого человека это состояние занимает промежуточное положение между состоянием активного бодрствования (деятельность) и сном, оно характеризуется наличием в электроэнцефалограмме (ЭЭГ) доминирующего ритма с частотой 7.5 - 13 Гц. Этот ритм играет важную роль в обеспечении функционального взаимодействия корковых зон при реализации когнитивных процессов, таких как восприятие, внимание и кратковременная память, определяющих эффективность усвоения учебного материала. У дошкольников и младших школьников в силу относительной морфофункцио-нальной незрелости различных структур мозга его функциональное состояние в покое еще не является оптимальным. К концу младшего школьного возраста (9-10 лет) характер ЭЭГ покоя приближается к «взрослому» типу с присущим ему доминированием основного ритма с частотой 9-10 Гц. [8]. Возраст 9-10 лет рассматривается как наиболее благоприятный для развития познавательной деятельности

[7].

В ходе дальнейшего развития с наступлением подросткового возраста, несмотря на продолжающееся морфофункциональное созревание мозга [8], в его функционировании отмечаются определенные негативные изменения [15]. Основным фактором негативных изменений в подростковом возрасте является перестройка нейроэндокринных систем, связанная с формированием репродуктивной функции [4]. На начальном этапе полового созревания происходит генетически детерминированное повышение активности гипоталамо-гипофизарной системы. Следствием повышенной активности гипоталамуса является вегетативное напряжение и снижение стрессоустойчивости, а повышенная активность гипофиза приводит к выбросу гонадотропных гормонов и повышению уровня половых гормонов в крови. Показано [25], что половые гормоны оказывают непосредственное и неоднозначное влияние на морфофункциональное созревание мозга, приводящее к относительно более активному состоянию глубинных звеньев мозговых систем эмоционально-мотивационной регуляции по отношению к префронтальной коре больших полушарий. В результате этих изменений снижается возможность коркового управляющего контроля процессами, происходящими в глубинных структурах. Возрастающее на начальном этапе полового созревания вегетативное и эмоциональное напряжение оказывает существенное влияние на общее функциональное состояние, неоптимальной становится функциональная организация мозга в покое. Это приводит к снижению эффективности когнитивных процессов и отрицательно сказывается на успешности обучения.

Для снятия избыточного напряжения и нормализации функционального состояния мозга широко используются различные методики (техники) релаксации [19; 20; 28]. Их анализ показал, что в отличие от различного рода медитативных техник релаксация — это природное восстановительное состояние, поэтому методы его формирования достаточно просты. По сути дела, это состояние произвольного сознательно организованного отдыха, отдыха с интенсифицированными процессами восстановления функциональных ресурсов организма и, в особенности, мозга, что создает предпосылки для оптимизации работы всех физиологических системе [3; 13]. Процессы, происходящие в ЦНС при релаксации являются физиологической основой улучшения когнитивных функций - произвольного внимания и кратковременной памяти, улучшения работоспособности, повышения

уровня креативности мышления, стрессоустойчивости [17; 23; 27]. Это свойство состояния релаксации явилось причиной широкого интереса к его изучению. Следует отметить, что подавляющее число исследований возможностей произвольной регуляции и особенностей функционирования мозга в измененных функциональных состояниях проведены на взрослых испытуемых. Онтогенетический аспект данного направления исследований разработан меньше. Исследования, проведенные на детях отдельных возрастных групп, как правило, имеют прикладную направленность, в основном, медицинского профиля, когда объектом изучения является клинический эффект от использования релаксационных методик.

Возможности использования произвольной релаксации для повышения эффективности когнитивной деятельности изучались в работах А.С. Горева [1; 2]. Было установлено, что способность к произвольной регуляции функционального состояния проявляется уже в начале младшего школьного возраста. Однако, она выражена у небольшого процента детей этого возраста и характеризуется меньшей эффективностью. По мере прогрессивного морфофункционального созревания мозга, прежде всего префронтальной коры и ее связей с глубинными структурами, способность к произвольной релаксации существенно возрастает. В пред-подростковом возрасте (10-11) она наблюдается у подавляющего большинства детей без отклонений в развитии. К этому возрасту положительное влияние произвольной релаксации на эффективность деятельности существенно возрастает.

В нашем предыдущем исследовании [13] при изучении особенностей произвольной регуляции функционального состояния на начальном этапе подросткового возраста было показано, что у подростков 12-13 лет по сравнению с детьми 1011 лет изменения функционального состояния мозга при релаксации выражены значительно меньше, что ослабляет ее влияние на организацию когнитивных процессов. Однако, к 14 годам наблюдается тенденция к восстановлению позитивного влияния произвольной релаксации на оптимизацию функционального состояния и эффективность деятельности. Это дало основание полагать, что в старшем подростковом возрасте (15-16 лет) произвольная регуляция функционального состояния может способствовать успешному усвоению школьных знаний. В условиях повышенной учебной и эмоциональной нагрузки, связанной с окончанием школы и выпускными экзаменами, оптимизирующий эффект произвольной релаксации представляется особенно важным.

В настоящей работе представлены результаты исследования произвольной релаксации и ее влияния на эффективность когнитивных процессов у подростков 15-16 лет в сопоставлении с данными, полученными при исследовании детей предподросткового и раннего подросткового возраста. Учитывая имеющиеся в литературе сведения о разных темпах полового созревания у мальчиков и девочек [15] и большую выраженность влияния мужского полового гормона тестостерона на морфофункциональное созревание мозговых структур [25], для выявления возрастной динамики произвольной релаксации в данной работе были проанализированы результаты исследования только подростков - мальчиков.

ОРГАНИЗАЦИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В исследовании приняли участие мальчики в возрасте 10-11 лет (14 чел.), 1213 лет (14 чел.), 15-16 лет (20 чел.) без отклонений в развитии, обучавшиеся в общеобразовательных школах г. Москвы. До начала исследования были получены информированные согласия родителей и самих детей.

Для оценки динамики функционального состояния использовалась регистрация электрокожной проводимости (ЭКП), которая является надежным показателем уровня неспецифической активации организма. Амплитуда ЭКП служила основным параметром биологической обратной связи (БОС) во время процедуры произвольной релаксации. Для оценки функциональной организации коры головного мозга до и после процедуры релаксации вычислялись амплитудно-частотные параметры и функция когерентности ритмических составляющих альфа-диапазона. Влияние произвольной релаксации на эффективность когнитивных процессов определялось на основе анализа объема кратковременной слухоречевой памяти.

Эксперимент проводился по единой для всего цикла исследований подростков разного возраста схеме и включал четыре экспериментальные ситуации (во всех ситуациях глаза закрыты) (рис. 1).

Цикл мнестической деятельности

Предупр..

Запись ЭЭГ -5сек

Чтение слов - 12 сек

Рис. 1.

Первая ситуация - состояние спокойного бодрствования (ССБ). Для стандартизации этого состояния испытуемому предлагалась психологическая модель пассивного ожидания. Вторая ситуация - преднастройка (произвольное внимание -ПВ1) к восприятию значимой информации с необходимостью ее запомнить (проба на кратковременную слухоречевую память). Слухоречевая проба включала

шесть последовательных блоков. Каждый блок начинался с предупреждения "Приготовились ", затем выдерживалась пауза 5 сек. По инструкции испытуемый в это время должен был наилучшим образом настроиться на восприятие слуховых стимулов. Далее зачитывался очередной блок из 7 широко употребляемых слов со скоростью 1 слово в 2 сек. После зачитывания очередного блока испытуемому предлагалось воспроизвести услышанные слова в любом порядке. Для каждого испытуемого рассчитывалось среднее по шести блокам количество правильно воспроизведенных слов.

Третья ситуация - состояние релаксации (СР). Для погружения в это состояние испытуемому предварительно объясняли простейшие приемы нервно -мышечной релаксации. Для более полного абстрагирования от внешней обстановки и лучшего сосредоточения на собственном внутреннем состоянии использовалось звуковое сопровождение - запись шума морского прибоя.

Четвертая ситуация - повторение второй ситуации после сеанса релаксации (ПВ2). В этой ситуации участнику исследования предлагалось, не думая о результате, выполнять пробу, по возможности оставаясь в том состоянии, которого ему удалось достичь в результате произвольной релаксации.

Наряду с измерением показателя ЭКП, успешность релаксации оценивалась по субъективным отчетам испытуемых. Использовалась 3-х бальная система оценок (слабая выраженность релаксации - 1, умеренная - 2 и сильная - 3).

Для оценки связи между субъективными ощущениями степени релаксации (в баллах) и ее объективными параметрами (ЭКП) рассчитывался коэффициент ранговой корреляции Спирмена.

ЭЭГ регистрировали с помощью компьютерного электроэнцефалографa "Neurovisor24U" (фирма AtesMedica, Россия). Запись ЭЭГ осуществляли монопо-лярно с объединенным ушным референтным электродом от затылочных (О1, О2), теменных (P3, P4), задневисочных (T5, T6), центральных (C3, C4) и лобных (F3, F4) отведений, расположенных в соответствии с международной системой 10-20 %. Частота оцифровки ЭЭГ составляла 250 Гц, а полоса пропускания усилителя -0.5-70 Гц. Обработка ЭЭГ данных осуществлялась с использованием программ, реализованных на базе пакета MATLAB (OKTAVE), позволяющих провести оценку динамики ЭЭГ параметров по экспериментальным ситуациям и оценить ее статистическую значимость в широком диапазоне частот от 5 до 40 Гц в 10 частотных диапазонах, включая частоты 7-9, 9.0-11.0 и11.0-13.0 Гц.

Для вычисления спектрально-корреляционных характеристик ЭЭГ в ситуациях ССБ и СР использовалось по десять 5-секундных участков ЭЭГ, а в ситуациях ПВ1 и ПВ2 использовалось по шесть 5-ти сек. отрезков (интервалы после предупреждения «Приготовились» до начала предъявления слов для запоминания). Динамика показателей мощности и когерентности анализировалась в трех субдиапазонах альфа-полосы - 7-9, 9-11. 11-13 гц.

У каждого испытуемого для выделенных субдиапазонов оценивали пиковую частоту основного ритма для каждого отведения ЭЭГ и показатели когерентности (КОГ) для внутри и межполушарных (только одноименных) пар отведений. При сопоставлении индивидуальных ЭЭГ параметров в разных экспериментальных ситуациях использовался непараметрический критерий Вилкоксона для связанных выборок. На основе результатов индивидуальных статистических сравнений

рассчитывался процент участников в каждой группе, у которых были выявлены значимые, связанные с экспериментальной ситуацией, различия данного параметра. Групповые данные представлены относительным числом участников в каждой группе, для которых были выявлены значимые различия КОГ при сравнении двух экспериментальных условий.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты сравнительного анализа динамики ЭКП (показатель уровня симпатической активации) [16] в ходе последовательной смены экспериментальных ситуаций у сравниваемых возрастных групп представлены на рисунке 2. Общей закономерностью для всех сравниваемых групп является повышение уровня ЭКП при переходе от ССБ к ситуации ПВ1, снижение ЭКП в ситуации СР и затем его повышение при переходе к выполнению когнитивной задачи в ситуации ПВ2. Такой характер изменений ЭКП соответствует изменениям в содержании экспериментальных ситуаций (ССБ и СР - покой, ПВ1 и ПВ2 функциональная нагрузка). Вместе с тем при схожести общего характера динамики ЭКП на протяжении эксперимента выявляются и определенные межгрупповые различия. Так динамика ЭКП в группе 12-13 лет отличается от таковой в группах 10-11 лет и 15-16 лет, сходных между собой. Если при переходе от ситуации ССБ к ПВ 1 для всех трех групп отмечается повышение ЭКП (естественная реакция ЦНС на функциональную нагрузку), то при переходе к ситуации СР в изменениях ЭКП отмечаются существенные различия: для группы 12-13 лет отмечается возврат ЭКП к уровню, зарегистрированному в ССБ, тогда как для групп 10—11 лет и 15-16 лет уровень ЭКП для СР существенно ниже, чем для ССБ. Динамика ЭКП в этом случае отражает явное снижение уровня общей активации в ситуации СР. При этом в группе 15-16 лет степень этого снижения относительно ССБ оказывается более выраженной. Групповые различия в динамике ЭКП выявляются и при переходе к ситуации ПВ2. Так для группы 12-13 лет при выполнении когнитивной задачи уровень ЭКП при пострелаксационной активации мало отличается от дорелаксационного уровня. Для групп 10-11 лет и 15-16 лет отмечается хорошо выраженный пострелаксационный эффект: уровень активации при выполнении задания после релаксации оказывается более низким (следствие снижения после сеанса релаксации), причем и в этом случае эффект снижения более выражен в группе 15-16 лет.

Картина динамики ЭКП у старших подростков оказывается ближе к группе 10-11 лет, чем к группе 12-13 лет: релаксационные сдвиги выражены больше и более устойчивы. Наблюдаемые возрастные различия могут отражать влияние полового созревания на механизмы произвольной регуляции функционального состояния: его дезорганизующую роль на начальном этапе формирования репродуктивной функции в 12-13 лет и повышение возможностей произвольной релаксации к завершению периода полового созревания в 15-16 лет.

Интересно отметить, что для групп 10-11 и 12-13 лет ранговая корреляция бальных оценок с выраженностью релаксационных сдвигов по ЭКП была относительно невысокой без выраженных межгрупповых различий (г <0.7, р > 0.05). Это позволило нам сделать вывод об отсутствии «жестких» корреляций между субъективными ощущениями и выраженностью физиологических сдвигов по объек-

тивным показателям. В группе 15-16 лет, где анализ всей совокупности используемых показателей указывает на большую выраженность релаксации в ситуации СР эта корреляция оказалась значимой (г = 0,83, p < 0.05). Можно заключить, что по мере углубления релаксации субъективные ощущения начинают во все большей степени определяться физиологическими сдвигами.

3.6

3.5 3,4 3,3 3,2 3,1

3 2,9 2,8

2.7

2.6

ССБ ПВ1 СР ПВ2

Рис. 2.

Отличия старших подростков от группы 10-11 лет связаны с продолжающимся процессом морфо-функционального созревания головного мозга и прежде всего лобных долей, являющихся ключевыми структурами в системе, обеспечивающей произвольную регуляцию. [6]. Морфофункциональное созревание высших центров произвольной регуляции является одной из основных причин наблюдаемых возрастных различий показателей успешности выполнения когнитивных заданий (объема кратковременной слухоречевой памяти) после периода релаксации (Таблица 1).

Таблица 1

Объем кратковременной памяти до и после релаксации Количество правильно воспроизведенных слов

Группа до релаксации после релаксации

группа 10-11 лет 4,37+0,17 4,78+0,18*

группа 12-13 лет 4,75 +0,18 4,91+0,19

группа 15-16 лет 5,48 +0,14 5,96+0,15**

* - значимость изменений Р<0,05. ** - значимость изменений Р<0,01.

Если в группе 10-11 лет после сеанса релаксации отмечалось значимое увеличение объема кратковременной памяти, то в разгар пубертата (12-13 лет) постре-

лаксационный эффект практически отсутствовал. Для старшего подросткового возраста прежде всего следует отметить выраженное повышение объема кратковременной слухоречевой памяти, что проявлялось еще до релаксации, вследствие чего количество предъявляемых слов в тестирующей пробе пришлось увеличить с 6 слов до 7. Что касается выраженности пострелаксационного эффекта, то и по этому показателю группа 15-16 летних подростков оказалась сходной с 10-11 летними школьниками, при этом пострелаксационный эффект у старших подростков был более выраженным, что указывает на большую эффективность произвольной релаксации. Последнее соответствует известным морфологическим и физиологическим данным о возрасте 15-16 лет как этапе интенсивного созревания системы нисходящей корковой регуляции, существенно повышающей регуляторные возможности мозга [8].

Как было показано ранее [1] изменение функционального состояния сопровождается смещением пиковой частоты доминирующего ритма: уменьшением при релаксации и повышением при произвольном внимании. Результаты сравнительного анализа исследованных возрастных групп подростков по динамике пиковой частоты доминирующего ритма в затылочной области левого полушария при смене экспериментальных ситуаций представлены в табл.2.

Таблица 2

Пиковая частота основного ритма в различных экспериментальных ситуациях

Экспер.сит. ССБ ПВ1 СР ПВ2

группа 10-11 лет 9,2+0,1 9,5+0,1* 9,1+0,1 9,6+0,1**

группа 12-13лет 9.0+0,1 9,1+0,1 9,1+0.1 9,2+0,1

группа 15-16лет 9.5+0,15 9,8+0,1 * 9,3+0.1 9,6+0,1**

значение частоты даны в гц

* - значимость изменений Р<0,05 ** - значимость изменений Р<0,01

Как видно из приведенных в таблице 2 данных для группы 10-11 лет и 15-16 лет отмечается некоторое снижение пиковой частоты основного ритма в условиях релаксации по сравнению с ССБ, тогда как в группе 12-13 лет, эта тенденция отсутствует, и отмечается даже незначительное повышение этого показателя. Это наблюдение согласуется с результатами анализа ЭКП, которые показали менее выраженное снижение общей активации в группе 12-13 лет по сравнению с двумя другими. Для этой группы характерна и меньшая выраженность (отсутствие значимых различий) увеличения пиковой частоты альфа-ритма при переходе от исходного состояния к произвольному вниманию: от ССБ к ПВ1 и от РС к ПВ2.

Отмечая большую выраженность релаксационных сдвигов у старших подростков, следует сказать, что в проводимом цикле исследований по изучению возрастных особенностей произвольной релаксации у подростков, объектом являлось не столько само состояние релаксации. сколько функционирование мозга в условиях подготовки к когнитивной (мнестической) деятельности в пострелаксационном состоянии, проявляющееся на поведенческом уровне в увеличении объема кратковременной памяти.

Успешность мнестической деятельности во многом определяется сформиро-ванностью произвольного внимания. Теоретические представления и данные полученные при проведении экспериментальных исследований говорят о том, что нейрофизиологическим механизмом произвольного внимания, обеспечивающим организацию функциональных систем, осуществляющих синхронную избирательную модуляцию активности различных зон коры больших полушарий является взаимодействие ритмогенных таламо-корковых структур на уровне неспецифических ядер таламуса [5, обзор]. Ключевым звеном, контролирующим таламус является префронтальная кора, которая через ритмогенные структуры таламуса избирательно синхронизирует электрическую активность корковых зон, облегчая их взаимодействие [6]. Последним обстоятельством объясняется высокая информативность изучения синхронизации ритмических составляющих ЭЭГ для изучения системной организации корковой деятельности. Принимая во внимание это обстоятельство, при изучении возрастных особенностей нейрофизиологического обеспечения когнитивной (в данном случае мнестической) деятельности в условиях до и после релаксации мы использовали анализ когерентности ритмических составляющих ЭЭГ.

Учитывая особую роль альфа-ритма в обеспечении внутрикоркового взаимодействия [24, 26, 29] оценивались значения функции когерентности ритмических составляющих этого частотного диапазона. Известно, что этот диапазон имеет сложный ритмический состав. В нем можно выделить низко (7-9 Гц) средне (9-11 Гц) и высокочастотную (11-13 Гц) ритмические составляющие для которых установлена топографическая неоднородность и функциональная специфичность [10].

Ранее было показано [13], что изменения межцентральнях связей при переходе от фонового состояния к произвольному вниманию у подростков наблюдаются только для средне- и высокочастотных ритмических составляющих альфа-диапазона. В связи с этим в настоящей работе представлены результаты анализа КОГ альфа-ритма для этих частотных составляющих.

Для выявления возрастных различий влияния релаксации на нейрофизиологическое обеспечение преднастройки к когнитивной деятельности проводился анализ изменений в характере функциональных связей при смене экспериментальных ситуаций. При этом обе ситуации произвольного внимания (ПВ1 и ПВ2) сопоставлялись с исходным фоном (состояние ССБ).

Результаты сравнения КОГ для всех возрастных групп представлены на рисунке 3. На этом рисунке степень выраженности изменений КОГ в группах представлена толщиной линий, соединяющей два положения датчиков, при этом толщина линии определяется относительным числом (%) участников группы, для которых были выявлены значимые различия КОГ в данной паре отведений.

Как видно на рис. 3А, при преднастройке к выполнению когнитивной задачи как в ситуации ПВ1, так и в ситуации ПВ2 у большинства детей 10-11 лет наблюдается существенные изменения связей лобных отделов обоих полушарий с ка-удальными сенсорно-специфическими зонами. Вовлечение лобных отделов в формирующиеся при преднастройке функциональные системы близко к зрелому типу организации произвольного внимания [12; 14]. Такая картина динамики КОГ в 10-11 лет отражает формирование высшей корковой регуляторной системы к предпубертатному возрасту, что согласуется с данными, полученными ранее при

исследовании управляющих функций мозга у детей [9]. Как видно на рис. 3А, после сеанса произвольной релаксации (ПВ2) усиление функциональных связей наблюдается чаще, и формирующаяся функциональная система включает большее количества корковых зон, чем до сеанса релаксации (ПВ1).

В раннем подростковом возрасте (12-13 лет) картина резко изменяется (рис. 3Б). Усиление взаимосвязи корковых зон при переходе от фонового состояния к произвольному вниманию (преднастройке), как в ситуации ПВ1, так и в ситуации ПВ2 выявлено в значительно меньшем проценте случаев, чем в 10-11 лет. Вместе с тем, необходимо отметить, что в ситуации ПВ2 для среднечастотных составляющих альфа-ритма рост КОГ отмечается чаще, чем в ситуации ПВ1 и касается большего количества корковых зон. Особенности функциональной организации преднастройки к выполнению когнитивной задачи в 12-13 лет свидетельствуют о снижении эффективности произвольной релаксации, что отражается и на динамике межполушарных связей, которые представлены у подростков 12-13 лет меньше, чем у детей 10-11 лет. Если учесть, что повышение межполушарной когерентности альфа-ритма является одним из проявлений сдвигов в функциональном состоянии релаксационной направленности [21], то подобные особенности меж-полушарного взаимодействия также свидетельствуют в пользу регрессивных изменений в регуляторных процессах на начальном этапе полового созревания.

А

I Б

11-13 Гц

В

Рис. 3. - 15 -

В 15-16 лет выявляются существенные преобразования системы функциональных связей как внутри полушарий, так и между полушариями (рис.3 В). Картина корково-корковых связей становится более сложной: наряду с теми изменениями, которые были выявлены после сеанса релаксации в 10-11 лет (рис. 3А) у большинства подростков 15-16 лет обнаружено усиление взаимодействия лобных и теменных областей между собой и с другими корковыми зонами, которые больше выражены в ситуации ПВ2, чем в ситуации ПВ1.

Важным моментом отличающим организацию межцентральных связей старших подростков является более четко проявившаяся в этом возрасте функциональная специфичность отдельных субдиапазонов альфа-полосы, в особенности в ситуации ПВ2. Учитывая имеющиеся в литературе данные о связи высокочастотных ритмических составляющих альфа- полосы, с эффективностью процессов избирательной локальной активации корковых зон [10], можно рассматривать наблюдаемые в старшем подростковом возрасте изменения функциональных связей по высокочастотным составляющим, еще одним аргументом в пользу совершенствования механизмов произвольной регуляции.

Результаты ЭЭГ исследования хорошо согласуются с представленными выше результатами анализа ЭКП, свидетельствующими о снижении в раннем подростковом возрасте возможностей произвольной релаксации, нормализующей общий уровень активации. ЭЭГ данные позволили выявить возможные механизмы снижения позитивного влияния произвольной релаксации на когнитивную деятельность, а именно, слабую «реактивность» функциональных связей лобных зон с другими корковыми зонами при преднастройке к решению когнитивной задачи. В свою очередь, эти изменения функциональной организации преднастроки в раннем подростковом возрасте, обусловлены нейроэндокринными сдвигами на начальном этапе полового созревания. На завершающем этапе созревания нейро-эндокринной системы ее дезорганизующее влияние на функциональную активность мозга нивелируется. Наряду с этим, с возрастом по мере морфофункцио-нального созревания мозга совершенствуется корковые механизмы произвольной регуляции деятельности [22; 18, обзор]. Это определяет возрастающие возможности произвольной релаксации в оптимизации функционального состояния и ее позитивное влияние на организацию когнитивной деятельности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В работе изучалась возможность использования произвольной релаксации для оптимизации функционального состояния мозга и организации когнитивных процессов на разных этапах подросткового периода развития. Показано, что в пред-подростковом возрасте (10-11 лет) произвольная релаксация снижает избыточную общую активацию и оказывает существенное положительное влияние на формирование системного взаимодействия структур мозга в период подготовки к выполнению когнитивной задачи (кратковременное запоминание слов). Это сказывается на успешности когнитивной деятельности - значительно возрастает объем кратковременной слухоречевой памяти.

Положительное влияние произвольной релаксации снижается в раннем подростковом возрасте (12-13 лет). На этом этапе подросткового периода отсутствует

эффект снижения уровня общей активации, сохраняется вегетативное и эмоциональное напряжение, практически отсутствуют изменения функциональной организации преднастройки к деятельности и позитивное влияние на решение когнитивной задачи. Негативные изменения раннего подросткового периода обусловлены дезорганизующим влиянием нейроэндокринных изменений на корковые механизмы произвольной регуляции в начальный период полового созревания.

В старшем подростковом возрасте (15-16 лет) положительное влияние релаксации не только восстанавливается, но и усиливается. Значительно больше выражен эффект снижения избыточной активации и его влияние на оптимизацию функционального состояния. Следствием этого является увеличение степени функционального взаимодействия корковых зон, участвующих в преднастройке мозга к решению когнитивной задачи, что приводит к повышению успешности деятельности. Совершенствование нейрофизиологических механизмов произвольной релаксации в 15-16 лет может служить основой для использования методики релаксации как инструмента, способного существенно оптимизировать функциональное состояние мозга, создать благоприятный фон для учебной деятельности в период повышенных умственных и эмоциональных нагрузок, связанных с окончанием средней школы и экзаменами.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Горев А.С. Влияние кратковременной релаксации на организацию биоэлектрической активности мозга в состоянии спокойного бодрствования у младших школьников // Физиология человека. - 2004. - Т. 30, № 5. - С. 30-35.

2. Горев А.С. Произвольная регуляция функционального состояния и ее влияние на эффективность когнитивной деятельности в подростковом возрасте // Физиология человека. - 2017. - Т. 43, № 2. - С. 15-22.

3. Гримак Л.П. Психология активности. Психологические механизмы и приемы саморегуляции. - М.: Изд-во Либроком. 2010. - 378 с.

4. Колесов, Д.В. Сельверова Н.Б. Физиолого-педагогические аспекты полового созревания. - М.: Педагогика, 1978. - 224 с.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

5. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор) // Журн. Высш. Нервн. Деят.. - 2003. - Т.53, №2. -С. 133-150.

6. Мачинская Р.И. Управляющие системы мозга // Журн. Высш. Нервн. Деят. - 2015. Т.65, № 1. - С.33-60

7. Мозговые механизмы формирования познавательной деятельности в предшкольном и младшем школьном возрасте / Под ред. Р.И. Мачинской, Д.А. Фарбер. - М.: НОУ ВПО «МПСУ»; Воронеж: МОДЭК, 2014. - 440 с.

8. Развитие мозга и формирование познавательной деятельности ребенка / Под ред. Д.А. Фарбер, М.М. Безруких. - М.: МПСИ; Воронеж: НОУ ВПО МОДЭК, 2009. - 432 с.

9. Семенова, О., Мачинская, Р., Ломакин, Д. Влияние функционального состояния регуляторных систем мозга на эффективность программирования, избирательной регуляции и контроля когнитивной деятельности у детей. Сообщение I. Нейропсихологический и электроэнцефалографический анализ возрастных пре-

образований регуляторных функций мозга в период от 9 до 12 лет // Физиология человека. - 2015. - Т. 41, № 4. - С. 5-17.

10. Структурно-функциональная организация развивающегося мозга / Под ред. Д.А. Фарбер. - Ленингр.: Наука, 1990. - 197 с.

11. Ухтомский А. А. Очерк физиологии нервной системы / А.А. Ухтомский // Собр. соч.: в 6 т. - Л., 1954. - Т.4 - С. 5-229.

12. Фарбер Д.А., Мачинская Р., Курганский А., Петренко Н. Функциональная организация мозга в период подготовки к опознанию фрагментарных изображений // Журн. высш. нервн. деят. им И.П. Павлова. - 2014. - Т. 64, № 2. - С. 190200.

13. Фарбер Д.А., Горев А.С. Особенности функционального состояния мозга подростков и возможность его произвольной регуляции//Альманах «Новые исследования», 2017. - №4 (53).- С.5-15.

14. Фарбер Д.А., Курганский А.В., Петренко Н.Е. Мозговая организация преднастройки к зрительному опознанию у детей предподросткового возраста // Физиология человека. - 2015. - Т. 41, № 5. - С. 5-15.

15. Физиология подростка. Серия образование и педагогические науки. - М.: Педагогика,1988. -208 с.

16. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. - М.: Мир, 1981 - 228 с.

17. Эверли Дж.С., Розельфельд Р. Стресс. Природа и лечение. - М: Медицина, 1985. - 224 с.

18. Casey. B. J. Beyond simple models of self-control to circuit-based accounts of adolescent behavior // Annu Rev Psychol. - 2015. V66. - P. 295-319.

19. Fell J, Axmacher N, Haupt S. From alpha to gamma: electrophysiological correlates of meditation-related states of consciousness // Medical Hypotheses. - 2010. -Vol. 75., № 2. - P. 218-24.

20. Gaylord C; Orme-Johnson D; Travis F The effects of the transcendental mediation technique and progressive muscle relaxation on EEG coherence, stress reactivity, and mental health in black adults // Int J Neurosci. -1989. - Vol. 46, № 1-2. - P. 77-86.

21. Gregg D. Jacobs, Ph. D The physiology of mind-body interactions: The stress response and the relaxation response // The Journal of alternative complementary medicine. - 2001, Vol. 7, Suppl. 1. - Р.83 - 92.

22. Hwang K., Velanova R., Luna B. Strengthening of Top-Down Frontal Cognitive Control Networks Underlying the Development of Inhibitory Control: An fMRI Effective Connectivity Study // J. Neurosci., 2010. - V. 30. - № 46. - P. 15535 -15545.

23. Lindsay WR, Morrison FM The effects of behavioural relaxation on cognitive performance in adults with severe intellectual disabilities // J Intellect Disabil Res. -1996. Aug;40, Pt 4. - P.285 - 290

24. Patten TM, Rennie CJ, Robinson PA, Gong P. Human cortical traveling waves: dynamical properties and correlations with responses // PLoS One. 2012.-Vol. 7, № 6. -:e38392.

25. Peper, J. S., van den Heuvel, M. P., Mandl, R. C., Hulshoff Pol, H. E., & van Honk, J. Sex steroids and connectivity in the human brain: a review of neuroimaging studies // Psychoneuroendocrinology. - 2011. - Vol. 36, N.8. - P. 1101-1113.

26. Sauseng P, Klimesch W, Schabus M, Doppelmayr M. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory // Int J Psychophysiol. - 2005.- Vol. 57, № 2. - P. 97-103.

27. Sebastiani L, Simoni A, Gemignani A, Ghelarducci B, Santarcangelo EL. Relaxation as a cognitive task // Arch Ital Biol. - 2005. Vol.143, № 1. - P.1- 8.

28. Travis F, Haaga DA, Hagelin J, Tanner M, Arenander A, Nidich S, GaylordKing C, Grosswald S, Rainforth M, Schneider RH. A self-referential default brain state: patterns of coherence, power, and LORETA sources during eyes-closed rest and Transcendental Meditation practice // Cogn Process. - 2010, Vol.11, N 1. - P.21-30

29. Varela F., Lachaux J-P., Rodriguez E., Martinerie J. The brainweb: Phase synchronization and large-scale integration // Nat. Rev. Neurosci. 2001. - Vol.2:- 229-239.

REFERENCES

1. Gorev A.S. Vlijanie kratkovremennoj relaksacii na organizaciju biojelektrich-eskoj aktivnosti mozga v sostojanii spokojnogo bodrstvovanija u mladshihshkol'ni-kov//Fiziologija cheloveka. 2004 -T. 30. № 5. - S. 30 - 35.

2. Gorev A.S. Proizvol'naja reguljacija funkcional'nogo sostojanija i ee vlijanie najeffektivnost' kognitivnoj dejatel'nosti v podrostkovom vozraste // Fiziologija cheloveka, 2017. - T. 43. № 2. - S. 15-22

3. Grimak L.P. Psihologija aktivnosti. Psihologicheskie mehanizmy i prie-mysamoreguljacii. Izd-vo Librokom. 2010, 378 s.

4. Kolesov, D.V. Sel'verova N.B. Fiziologo-pedagogicheskie aspekty polovogosozrevanija. - Moskva: Pedagogika, 1978. 224 s.

5. Machinskaya R.I. Nejrofiziologicheskie mekhanizmy proizvol'nogo vnimaniya (analiticheskij obzor) // ZHurnal vysshej nervnoj deyatel'nosti, - 2003. - T.53, №2 -P.133-150.

6. Machinskaya R.I. Upravlyayushchie sistemy mozga // ZHurnal vysshej nervnoj deyatel'nosti. - 2015. V. 65, №1. - P. 33-60

7. Mozgovye mehanizmy formirovanija poznavatel'noj dejatel'nosti v predshkol'nom i mladshem shkol'nom vozraste / pod red. R.I. Machinskoj, D.A.Farber. -Moskva: NOU VPO «MPSU»; Voronezh: MODJEK, 2014.- 440 p.

8. Razvitie mozga i formirovanie poznavatel'noj dejatel'nosti rebenka/pod red.D.A. Farber, M.M. Bezrukih. M.: - MPSI; Voronezh: MODJeK. - 2009.232 p.

9. Semenova, O., Machinskaja, R., Lomakin, D. Vlijanie funkcional'nogo sostojanija reguljatornyh sistem mozga na jeffektivnost' programmirovanija, izbi-ratel'nojreguljacii i kontrolja kognitivnoj dejatel'nosti u detej. Soobshhenie I. Nejropsi-hologicheskij i jelektrojencefalograficheskij analiz vozrastnyh preobrazovanij reguljatornyh funkcij mozga v period ot 9 do 12 let //Fiziologija cheloveka, 2015. - T.41. № 4. - S.5-17.

10. Strukturno-funkcional'naja organizacija razvivajushhegosja mozga / Pod. Red D. A. Farber. - Nauka, Leningr. 1990. - 197 p.

11. Uhtomskij A. A. Ocherk fiziologii nervnoj sistemy. Sobr. soch., 1954. - T. 4. L., 1954. - P.5 - 229.

12. Farber D.A., Machinskaya R., Kurganskij A., Petrenko N. Funkcional'naya or-ganizaciya mozga v period podgotovki k opoznaniyu fragmentarnyh izobrazhenij // ZHurn. Vyssh. Nervn. deyat. im I.P. Pavlova. - 2014. - T. 64. № 2. -P. 190-200.

13. Farber D.A., Gorev A.S. Osobennosti funkcional'nogo sostoyaniya mozga po-drostkov i vozmozhnost' ego proizvol'noj regulyacii//Al'manah «Novye issledovaniya», 2017. - №4 (53). P.5-15.

14. Farber D.A., Kurganskij A.V., Petrenko N.E. Mozgovaya organizaciya pred-nastrojki k zritel'nomu opoznaniyu u detej predpodrostkovogo vozrasta // Fiziologiya cheloveka, 2015. - T. 41. - № 5. - P. 5-15.

15. Fiziologiya podrostka. Seriya obrazovanie i pedagogicheskie nauki. - M.: Ped-agogika,1988. - 208 p.

16. Hehsset Dzh. Vvedenie v psihofiziologiyu. - M.,Mir,1981. - 228 P.

17. Everli Dzh.S., Rozelfeld R. Stress. Priroda i lechenie. - M: Medicina, 1985. -224 p.

18. Casey, B. J. Beyond simple models of self-control to circuit-based accounts of adolescent behavior // Annu Rev Psychol - 2015. Vol. 66. - P. 295-319.

19. Fell J, Axmacher N, Haupt S. From alpha to gamma: electrophysiological correlates of meditation-related states of consciousness // Medical Hypotheses. - 2010. -Vol. 75., № 2. - P. 218-24.

20. Gaylord C; Orme-Johnson D; Travis F The effects of the transcendental mediation technique and progressive muscle relaxation on EEG coherence, stress reactivity, and mental health in black adults // Int J Neurosci. -1989. - Vol. 46, № 1-2. - P. 77-86.

21. Gregg D. Jacobs, Ph. D The physiology of mind-body interactions: The stress response and the relaxation response // The Journal of alternative complementary medicine. - 2001, Vol. 7, Suppl. 1. - P.83 - 92.

22. Hwang K., Velanova R., Luna B. Strengthening of Top-Down Frontal Cognitive Control Networks Underlying the Development of Inhibitory Control: An fMRI Effective Connectivity Study // J. Neurosci., 2010. - V. 30. - № 46. - P. 15535 - 15545

23. Lindsay WR, Morrison FM The effects of behavioural relaxation on cognitive performance in adults with severe intellectual disabilities // J Intellect Disabil Res. -1996. Aug;40, Pt 4. - P.285 - 290

24. Patten TM, Rennie CJ, Robinson PA, Gong P. Human cortical traveling waves: dynamical properties and correlations with responses // PLoS One. 2012.-Vol. 7, № 6. -:e38392.

25. Peper, J. S., van den Heuvel, M. P., Mandl, R. C., Hulshoff Pol, H. E., & van Honk, J. Sex steroids and connectivity in the human brain: a review of neuroimaging studies // Psychoneuroendocrinology. - 2011.- Vol.36, N.8. - P. 1101-1113.

26. Sauseng P, Klimesch W, Schabus M, Doppelmayr M. Fronto-parietal EEG coherence in theta and upper alpha reflect central executive functions of working memory // Int J Psychophysiol. - 2005.- Vol. 57, № 2. - P. 97-103.

27. Sebastiani L, Simoni A, Gemignani A, Ghelarducci B, Santarcangelo EL. Relaxation as a cognitive task // Arch Ital Biol. - 2005. Vol.143, № 1. - P.1- 8.

28. Travis F, Haaga DA, Hagelin J, Tanner M, Arenander A, Nidich S, GaylordKing C, Grosswald S, Rainforth M, Schneider RH. A self-referential default brain state: patterns of coherence, power, and LORETA sources during eyes-closed rest and Transcendental Meditation practice // Cogn Process. - 2010. - Vol.11, N 1. - P. 21-30.

29. Varela F., Lachaux J-P., Rodriguez E., Martinerie J. The brainweb: Phase synchronization and large-scale integration // Nat. Rev. Neurosci. 2001. - Vol.2: - P. 229239.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.