CC BY
74
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 631.531:582.663 А. II. Журавская, И. В. Воронов, Е. Р. Поскачина
ВЛИЯНИЕ ПРЕДПОСЕВНОГО ОБЛУЧЕНИЯ СЕМЯН АМАРАНТА [Amaranthus L.] НА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЦИТОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ
ХАРАКТЕРИСТИКИ СЕМЕННОГО ПОТОМСТВА
Рассмотрены особенности влияния предпосевного ocipoix) облучения у-кваитами 60Со семян амаранта сорга «Чергинский»
на физиологические и цитолого-биохимические характеристики семенного потомства первого и второго поколений. Показано, что стресс, полученный родителями, вызвал разбалансирование биохимических процессов (стимуляция и/или ингибирование) в потомстве. Это позволяет провести отбор растений с оптимальными физиологическими и тщтолого-биохимическими качествами для последующего их посева в условиях Центральной Якутии.
Ключевые слова: амарант, семена, у-облучение, всхожесть семян, пероксидаза, супероксиддисмутаза, низкомолекулярные вещества, перекисное окисление липидов, ДНК и белоксинтезирующие системы клеток, геном, репарация.
A. N. Zhuravskaya, I. V. Voronov, E. R. Poskachina
Presowing irradiation effect of amaranth seeds on the physiological, cytological and biochemical characteristics of seed progeny
There is studied the effect of presowing acute y-irradiation on physiological, cytological and biochemical characteristics of seed progeny of «Cherginskiy» variety of amaranth seeds of first and second generations. It is shown that the stress received by parent plants induced an
imbalance of biochemical processes (stimulation and / or inhibition) in the progeny. It allows selecting plants with optimal characteristics for subsequent sowing in the conditions of Central Yakutia.
Key words: amaranth, seeds, y-irradiation, germination, eroxidase, superoxide dismutase, low molecular weight antioxidants, lipid peroxidation, DNA and protein synthesis systems of cells, genome, reparation.
«Кладовая белка», «открытие века», «культура настоящего и будущего» - так называют амарант биологи мира. Амарант выращивается практически во всех штатах США. Американский институт амаранта и 23 научно-исследовательских института в США и Канаде занимаются изучением этой культу ры и внедрением его в пищевую промышленность. Правительством США финансируются специальные программы по амаранту. По сбору белка, аминокислот, витаминов, макро- и мик-
ЖУРАВСК/1Я Ата Николаевна - д.б.н., профессор, в.и.с. ИБПК СО РАН.
E-mail: jan43@ mail.ru
ВОРОНОВ Иван Васильевич - к.б.н., н.с. ИБТЖ СО РАН. E-mail: viv_2002 @ mail.ru
ПОСКАт1ИНА Елена Рудольфовна - ассистент кафедры биологии БГФ СВФУ.
E-mail: poskachinalena @, yandex.ru
роэлементов с единицы площади амарант превосходит традиционные зерновые и зернобобовые культуры. Все это позволило к концу' 80-х годов начать промышленное производство продуктов из амаранта [1]. Амарант (АтагапШш Ь.) - чрезвычайно интересное растение родом из Центральной и Южной Америки, которое возделывалось жителями вплоть до 16 века. В 1970-х гг. внимание к амаранту как к пищевой и кормовой культуре снова возросло. Многие исследователи оценили его как богатый источник белка и незаменимых аминокислот, дефицит которых не могут восполнить традиционные сельскохозяйственные культуры.
Научные центры России также активно ведут работу в области изучения и внедрения амаранта в промышленность [2, 3]. Высокая проду ктивность и экологическая пластичность многих видов растений рода АтагапШш Ь.. ценность химического состава семян и фитомассы.
устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды, к вредителям и болезням дает возможность отнести амарант к числу растений универсального назначения: пищевого, кормового, лекарственного и декоративного. Такой широчайший спектр приложения амаранта объясняется наличием во всех частях растения огромного количества физиологически активных веществ (ФАВ): аминокислот, микроэлементов, витаминов, протеинов и др. Самая высокая концентрация этих веществ наблюдается в семенах, из которых извлекается амарантовое масло.
Возделывание амаранта в условиях Центральной Якутии имеет ряд трудностей. Для получения семян необходимо как минимум 100-110 безморозных дней (при условии посева семян в открытый грунт). Для того чтобы получить полноценные семена в условиях Центральной Якутии, амарант необходимо высевать в открытый грунт в конце апреля-начале мая, когда почва прогреется до +10-12°С, что невозможно сделать в местных условиях.
Целью наших исследований было выявление влияния однократного острого предпосевного облучения родительских форм семян амаранта на физиологические и цитолого-биохи ми чес кие показатели его семенного потомства первого и второго поколения в условиях Центральной Якутии с нахождением наиболее оптимальной формы для его возделывания.
Эксперимент проводили на семенах амаранта сорта «Чергинский», который имеет высокую пластичность, что дает возможность возделывания его в самых разнообразных условиях, в том числе и в Якутии. Сорт создан методом инди в иду ал ьно - гру п по во го отбора из коллекционного материала образца к-40197. Замечательная особенность этого сорта - его скороспелость, хорошая адаптивность, что позволяет получать полноценные семена в условиях Сибири. Этот сорт амаранта содержит большое количество протеина, клетчатки, сахаров и ряд органических кислот. В зерне содержится до 6% масла, содержащего до 5% сквалсна - ценного лекарственного вещества, обладающего высоким антиоксидантным действием [4, 5].
Семена (любезно предоставленные д.с.х.н., зав. лабораторией генофондов и систем размножения растений ИЦиГ СО РАН А. В. Железновым) проращивали в чашках Петри, на фильтрах, при комнатной температу ре (20-24°С), с длиной светового дня - 16 ч и темного времени -8 ч, по 50 штук в 4-х повторностях. Критериями оценки физиологических и цитолого-биохимических параметров амаранта явились выживаемость проростков на тридцатый день наблюдения (в %). Стадия настоящего листа, когда начинают активно функционировать меристемы, дает возможность прогнозировать дальнейшую судьбу растения. Также определялась митотическая активность меристематических клеток корней проростков (в %), содержание низкомолскулярных антиоксидантов (НМ АО: мкг-экв ,/г ), активность ферментов су перок-
4 ' тсверц тк'' 1 1 а
сиддисмутазы (СОД; мкмоль/(г мин) и пероксидазы (мкмоль/(г мин), интенсивность перекисного окисления липидов (ПОЛ; мкмоль/г ), включение 3Н-тимидина (фмоль/(г -сут) и 14С-лейцина (пмоль/(г .-сут) в клетки проростков.
Определение активности пероксидазы проводили по стандартной методике [6], активности СОД - по методу &ашюроМЙ5, Шее [7], суммарное содержание НМАО
- по Асатиани [8], интенсивность ПОЛ - по накоплению малонового диальдегида (МДА) [9].
Активность функционирования белоксинтезирую-щих, ДНК -реп л ициру тощ их и ре парирующих систем определяли с применением радио инди каторного метода [Ю].
Устойчивость генома клеток проростков устанавливали, применяя комплексную цитолого-биохимическую методику, включающую цитологический и биохимический подходы [11].
Воздушно-сухие семена облучали у-квантами 60Со при мощности дозы 9,4 рад/с, в диапазоне доз от 0,5 до 1000 Грей (Гр). Для сравнения лучевой реакции в поколениях была применена нормированная оценка нату-рально-логарифмических анаморфоз дозовых кривых параметров проростков [12]. Массу 1000 семян (г) определяли по ГОСТу Р 52325-2005 [13]. Для получения потомства (И и ¥2) семена высевали в грунт, проводили все агротехниче с кие мероприятия по выращиванию амаранта, осенью убирали урожай. Растения самоопыляли, накрывая соцветия изоляторами из нетканого материала «Агрил». Контролем являлись физиологические и цито-лого-биохимические характеристики родительского поколения (Р).
При определении биохимических параметров статистический разброс определяли путем учета 1% ошибки метода, а при анализе кривых «доза-эффект» - 10% ошибки. Анализ и оценка достоверности результатов проводились по Г. Ф. Лаки ну [14].
Известно, что масса семян является показателем крупности и выполненности воздушно-сухих семян. Она разная как у видов растений, так и у разных сортов одного и того же вида. На формирование массы семян влияет вся совокупность факторов окружающей среды (метеорологические факторы, приёмы агротехники и др.). Например, в период засухи и недостатка влаги в почве семена у растений развиваются щуплыми и легковесными. Отрицательно влияет полегание стеблей, поражение растений болезнями и повреждение вредителями [15].
На рис. 1 и 2 показано изменение массы семян и выживаемости проростков амаранта в двух поколениях. Видно, что облучение родительских форм в дозе до 50 Гр статистически достоверно не изменило массу семян и выживаемость проростков первого поколения. При превышении этой дозы наблюдалось немонотонное изменение этих показателей по всей кривой «доза-эффект» у обоих поколений. Во втором поколении статистически
достоверно снизилась масса семян (кроме вариантов 500 и 700 Гр) и выживаемость проростков (во всем диапазоне доз).
В таблице представлены результаты цитолого-био-химических исследований проростков двух поколений, родители которых получили разной интенсивности радиационный стресс.
В клетках проростков Р1 и Б2 наблюдались типичные полимодальные изменения, причем активность перок-сидазы в клетках проростков второго поколения была ниже, чем в клетках первого. В ряду Р—ЙИ.-—также наблюдалось снижение активности фермента (1,6; 1,4 и 0,7 мкмоль/(мин гш). Активность СОД в клетках проростков Ив зависимости от увеличения дозовой нагрузки родителей оставалась на одном уровне с контролем, за исключением вариантов 0,5 и 100 Гр, где активность СОД возросла в 3 раза относительно контроля. Следует отметить, что в клетках проростков Г2 отмечалось резкое повышение (в 10-60 раз) активности СОД во всем диапазоне доз облучения родителей. Необлученный вариант И статистически достоверно не отличался от Р, когда как активность СОД клеток проростков Е2 была в 40 раз выше, чем контрольное значение. У И содержание НМАО в клетках проростков также было снижено или находилось на уровне контрольного значения. Максимальное содержание НМАО (1,2 мкг-экв /г ) было
1 4 ? кверц тк '
зафиксировано в варианте 300 Гр. Во втором поколении также происходит значительное увеличение содержания НМАО - в 10^-38 раз. Следует отметить, что у необлу-ченного контроля Г2 было зафиксировано увеличение содержания НМАО в 22,3 раза относительно родительских форм.
Известно, что при интенсивном воздействии на организм физических факторов процессы ПОЛ в биологических мембранах многократно усиливаются, образование активных форм кислорода (АФК) возрастает, а когда
|—------------------------^
Рис. 1. Изменение массы семян амаранта сорта «Чергинс-кий» двух дочерних поколений в зависимости от дозы острого у-облучения, полученной родительскими формами По оса абцисс - 1п дозы острого у-о&пучения; по оса ординат - нормированные к Р значения массы 1000 семян
Рис. 2. Выживаемость проростков амаранта сорта «Чергин-ский» двух дочерних поколений в зависимости от дозы острого у-облучения, полученной родительскими формами По оси абцисс —1п дозы острого у-облучения; по оси ординат - нормированные к Р значения выживаемости проростков
происходит срыв механизмов антирадикалы-юй защиты, развивается окислительный стресс. Одним из важнейших следствий избыточного образования АФК является избыточная в этих условиях активация процессов ПОЛ. регистрируемая по количеству' МДА [16]. В нормальных условиях активность этих процессов находится на невысоком уровне, обеспечивающем протекание ряда физиологических процессов самообновления, самопе-рестройки биологических мембран, ионного транспорта, регу ляции активности мембраносвязанных ферментов и других физиологических реакций [17]. Чрезмерная активация процессов ПОЛ под действием АФК приводит к необратимому изменению или повреждению мембранных структур, нарушению их проницаемости для ионов. В биологических мембранах окислению подвергаются преимущественно полиненасыщенные жирные кислоты, входящие в состав фосфолипидов [18]. Основными функциями антиоксидантной системы являются ограничение интенсивности реакции свободнорадикального и перекисного окисления; защита чувствительных к окислительным повреждениям биомолекул мембран, внутри- и внеклеточных структу р от действия свободных радикалов и перекисных соединений; восстановление окислительных молекулярных повреждений [19].
В таблице представлено количество малонового диальдегида в клетках проростков двух поколений семенного потомства амаранта. Установлено, что МДА у Г1 изменялось нелинейно в зависимости от дозы облучения. У проростков растений в вариантах 0,5, 50, 200, 600 и 700 Гр зафиксировано снижение уровня МДА на 20^60%. сочетающееся с невысоким содержанием НМАО в клетках. Высокий уровень окислительного стресса наблюдался в вариантах с облучением Р 100, 400 и 500 Гр. У Г2 во всем диапазоне доз облучения Р наблюдалось
значительное увеличение (в 1,3-^10,3 раза) уровня ПОЛ в мембранах клеток проростков относительно контроля.
Скорости включения ,4С-лейцина и 3Н-тимидина как показателей эффективности работы ДНК и белоксинте-зирующих систем клеток при всех дозах облучения родителей у потомства первого и второго поколений изменялись немонотонно. Можно отметить вариант 500 Гр (Г 1), где включения меченных лейцина и тимидина возросли в 4,2 и 3,4 раза. Если сравнить эффективность работы ДНК и белоксинтсзируюших систем клеток Р, И и ¥2 в вариантах, не получивших радиационный стресс, то активизация белоксинтезирующих систем была в 10 раз выше у второго поколения.
Скорость деления клеток у И изменялась также нелинейно с общей тенденцией замедления клеточного
деления в зависимости от возрастания дозы облучения родителей с максимумом в варианте 50 Гр. Для клеток проростков Р2 характерно уменьшение значений митотического индекса, особенно при вариантах с облучением 600 и 700 Гр. Показано, что клетки проростков ¥2, выросшие из семян, не получивших радиационную нагрузку, уменьшили свою скорость деления на 60% относительно Р (табл.).
На рис. 3 показаны изменения расчетных значений коэффициентов антиоксидантной защиты (каоз), общей активности генома (коаг), репарации (креп) и общей относительной устойчивости генома (куг) клеток проростков амаранта двух дочерних поколений в зависимости от дозы острого у-облучения, полученной родителями.
У проростков первого поколения можно отметить
Т аблица
Цитолого-биохимические характеристики проростков двух поколений семенного ію іомс іва амаранта сорта «Чері инский»,
родители которых прошли предпосевную обработку у-кв антами
Доза у- облучения, >р Активность, ммоль/(мип- г ) Суммарное содержание НМАО мкг-экв /г кверц ТК Концентрация МДА, мкмоль/ г ТК Скорость включения МИ. %
пероксид азы еуперок- еиддиемутазы -’Ы-тимидин, фмоль/(г •сут) 14С-лейцин пмоль/(г 4 ТК •сут)
Р-0 1,6±0.02 0.01+0.001 0,01+0.001 28,0+0.3 3.7+0.04 2,5+0,2 1,5-0,2
Первое поколение
0 1.4±0.010 0,01+0,001 0,6-0,001 33,9+0,3 1,3+0,01 1,4-0,01 2,8-0,3
0,5 0.4±0.004 0,03+0,001 0.5-0.001 19,9+0,2 1,5+0,01 9,8-0,10 3,2-0,3
50 0.8±0.008 0,01+0,001 0,9-0,001 12,1+0,1 5,1+0,05 3,6-0,04 4,4-0,4
100 1,9±0,020 0,03+0,001 0.7-0.001 32,7+0,3 5,1+0,05 5,1-0,05 2,6-0,3
200 0,6±0,006 0,01+0.001 0,4-0,001 11. 5+0,1 4,4+0,04 3.4-0.03 3.2-0.3
300 1,0±0,010 0,01+0.001 1,2-0,001 31,4+0,3 1,5+0,01 2.3-0.02 2.9-0,3
400 0,8±0,008 0,01+0.001 0,9-0,001 46,5+0,5 6,1+0,06 4.8-0.05 3.2-0,3
500 1,0±0,010 0,01+0.001 0,3-0,001 35,0+0,3 12,5+0,12 10,0+0,10 2.2-0,2
600 1,0±0,010 0,01+0,001 0,3+0,001 17,1+0,2 3,6+0,04 2,5+0,02 1,9x0,2
700 0,8±0,008 0,01+0,001 0,6+0,001 20,8+0,2 3,6+0,04 3,3+0,03 2,0x0,2
800 0,9±0,009 0,01+0,001 0,6+0,001 27,3+0,3 2,8+0,03 2,7+0,03 2,0x0,2
1000 0,9+0,009 0,01+0,001 0,7-0,001 37,5+0,4 2,3+0,02 1,5-Ю,01 3,1-0,3
Второе поколение
0 0,7+0,007 0,4+0,004 20,1+0,2 287,2-2,9 3,9+0,04 24,1-0,2 1,1-0,1
0,5 0,5+0,005 0,1+0,001 10,5+0,1 96,9+0,1 4,8+0,05 103,2+1,3 2,2-0,2
50 0,9X0,009 0.6+0.006 23.7+0,2 42,0+0,4 4,1+0,04 43,9x0,4 2,2x0,2
100 0,6X0,006 0.1+0.001 34.0+0,3 159,4-1-1.6 4,0+0,04 40+0,04 2,0x0,2
200 0,8X0,008 0.2+0.002 20.3+0,2 221,4X2,2 4,9+0,05 46,4x0,4 1,8x0,2
300 0,5+0,005 0,2+0,002 25,2+0,2 104.2+1,0 4.5+0.04 32.4+0.3 2,0=0,2
400 0,4+0,004 0,2+0,001 28,1+0,3 258.2+2,6 4.8+0.05 29.8+0.3 1,8=0,2
500 0,3+0,003 0,1+0,001 11,6+0,1 68,3+0.7 5,5+0.06 25.4+0.2 2,0=0,2
600 0,3+0,003 0,1+0,001 10,5+0,1 62,0+0.6 9.1+0.09 38.1+0.4 1,0=0,1
700 0,4+0,004 0.1+0.001 9.0+0.1 35,8+0,3 18,5+0,18 192.9+1.9 1,5=0,1
800 0,9+0,009 0,2+0,002 33.3+0,3 144,4+1,4 10,0+0,01 100.0+1.0 3,0=0,3
1000 0,4+0,004 0.3+0.003 21,6+0,2 114,6+1,1 12,3+0,02 32,2+0,3 2,5=0,2
60
40
30
*20-
10
г
■1 I 1
Л I 1
16
12 ■ -' »
ч Оо ■ ■ • * ф ... ' ■ «
- — - - - - —
Рис. 3. Изменения каоз (А), коаг (Б), креп (В) и куг (Г) в клетках проростков амаранта двух дочерних поколений в зависимости от дозы острого у-облучения, полученной родителями
По оси абцисс 1н дозы острого у-облучения; по оси ординат —значения коэффициентов
тенденцию к снижению общей антиоксидантной защиты за исключением вариантов 0,5 и 100 Гр, где значение каоз возрастает за счет активации супероксиддисмутазы на 30 и 70% относительно контроля. Можно отметить, что клетки проростков второго поколения имели высокие значения каоз при всех вариантах доз облучения родителей. Антиоксидантная защита значительно возросла за счет активации СОД и увеличения содержания НМАО (рис. 3 А; табл.). Изменение значения каоз в ряду Р—>П -> И2 было - 1.0 > 0,9^ 20,9.
На рис. 3 Б показаны изменения вычисленных значений коаг двух поколений амаранта, родители которых получили радиационный стресс. Видно, что во всем интервале доз, полученной Р, общая активность генома клеток И изменялась немонотонно. Во втором поколении наблюдалось значительное увеличение активности генома за счет увеличения включений 3Н-тимидина и 14С-лей-цина. Особое внимание привлекает вариант 700 Гр, где значительно увеличена общая активность генома клеток как у К1. так жу ¥2. Изменение значения коаг в ряду Р—> 1-1 > ¥2 было - 1,0—> 0,5 > 5,6 (табл.).
Репаративная способность клеток П не имела прямой зависимости от дозы облучения Р. Максимальное значение креп - 3,5 (500 Гр), минимальное - 0,1 (0,5 Гр). В первом случае это произошло за счет увеличения скорости включения меченного тимидина (в 3,4 раза больше контрольного значения), а во-втором - за счет его низкого включения (на 60% ниже контроля; рис. 3 В и табл.). Значения вычисленных креп ¥2 статистически достоверно было выше, чем контрольные. Следует обратить внимание: чем больше доза облучения Р, тем выше значение креп в вариантах ¥2 (600, 700, 800 и 1000 Гр).
Это связано с замедлением скорости деления клеток, удлинением митотического цикла для «ремонта» повреждений, которые могли возникнуть под влиянием дозы радиации, полученной Р, и благополучно перешедших из И в ¥2. Стоит напомнить, что семенное потомство было получено самоопылением (соцветия накрывали мешками-изоляторами), что способствовало появлению мутаций. Изменение значения креп в ряду Р—*• Р1 > К2 было
- 1,0-* 0,3^ 1,7.
Кривые, изображенные на рис. 3 Г, показывают изменение общей относительной устойчивости генома клеток первого и второго поколений. Можно отметить, что в И устойчивость генома клеток разных вариантов с облучением родителей снижена на 10+40% (кроме варианта 100 Гр). Для ¥2 характерно повышение относительной устойчивости генома за счет активации антиоксидант-ных, репарационных и геномных процессов. Изменение значения куг в ряду Р—> Б1—» ¥2 было - 1,0—> 0,8—>10,6.
Таким образом установлено, что острое радиационное воздействие на родительские формы по-разному повлияло на физиологические и цитолого-биохимичес-кие характеристики последующих дву х поколений амаранта.
В первом поколении произошло немонотонное увеличение массы семян и изменение выживаемости тридцатидневных проростков по всей кривой «доза-эффект», начиная с варианта 50 Гр. У второго поколения отмечено статистически достоверное снижение массы семян и показателя выживаемости проростков относительно родительских форм.
В клетках проростков Пи ¥2 наблюдалось статистически достоверное снижение активности пероксидазы
при всех вариантах острого облучения. Активность СОД в клетках проростков F1 в зависимости от увеличения дозовой нагрузки родителей оставалась на одном уровне с контролем, в то время как у F2 отмечалось резкое повышение (в 10-НЮ раз) активности фермента и увеличение НМАО (в 1(Н38 раз) во всем диапазоне доз облучения родителей. Следует отметить, что значение расчетных коэффициентов антиоксидантной защиты у F2 возросло за счет активации СОД и увеличения содержания НМАО.
Общей тенденцией для обоих поколений явилось повышение геномной активности относительно родительских форм, характеризуемое увеличением включений меченных 3Н-тимидина и иС-лейцина. Особое внимание привлекает вариант 700 Гр, где значительно увеличена общая активность генома клеток как у F1 так и у F2.
Репаративная способность клеток F1 не имела прямой зависимости от дозы облучения Р, когда как у F2 статистически достоверно была выше, чем контрольные. Скорость деления клеток у F1 и F2 также изменялась нелинейно с общей тенденцией замедления клеточного деления в зависимости от возрастания дозы облучения родителей.
Подобные отдаленные последствия действия радиации описаны у многих видов растений [20, 21]. Это связывают с тем, что геном растений вводится в состояние нестабильности за счет стресса, полученного родителями (острое облучение у-квантами), способного возникнуть в клеточных системах в ответ на действие любых факторов определенной силы, при генетической предрасположенно сти или спонтанно. Одновременно фиксируется стимуляция или ингибирование биохимических процессов [22, 23].
Механизм этого явления до конца не изучен, но это позволяет провести отбор растений по физиологическим и цитолого-биохимическим признакам с особенными качествами.
На данном этапе исследований можно выделить семенное потомство F2 с вариантом облучения родителей дозой 700 Гр, где отмечены высокие значения общей активности генома (42,7) и репаративной возможности клеток (5,4) относительно остальных доз. Также следует отметить точку с вариантом облучения 50 Гр, у которой наблюдались высокие значения антиоксидантной защиты (28,0) и устойчивости генома клеток (14,5) растений изученной формы.
Литература
1. Washington, D.C Amaranth: modem prospects for an ancient crop / D. C. Washington. - 1984. - P. 3-81.
2. С.ттободняк Т. М. Продуктивность амаранта в условиях Амурской области / Т. М. Слободняк, В. М. Саяпина // Кормопроизводство. - 2002. -№ 8. - С. 24-25.
3. Чернов И. А. Амарант - перспективный источник кормового белка /И А. Амарант // Вестник сельскохозяйственной науки. - 1992.-№2. - С. 82-85.
4. Железнов А. В. Амарант Чергинский / А. В. Железнов,
II. Б. Железнова, В. К. Шумный II Селекция и семеноводство.
- 1996.-№1-2.-С. 56-58.
5. Железнов А. В. Создание, сохранение, изучение и использование генофонда кормовых и лекарственных растений в ИЦиГ СО РАН / Л. В. Железнов [и др.] I/ Информационный вестник ВОГиС,- 2008. - Т. 12, № 4. - С. 580-589.
6. Ермаков А. И. Методы биохимического исследования растений / А. И. Ермаков, В. В. Арасимович. - JL: Колос, 1987. -456 с.
7. Giannopolitis С. N. Superoxide Dismutases: I.Occurrence
in higher plants I C. N. Giannopolitis, S. K.Ries // Plant Physiol.
- 1977. - Vol. 59. - № 2. - P. 309-314.
8. Асатиани В. С. Ферментные методы анализа / В. С. Асатиани. - М.: Наука, 1969. - 740 с.
9. Владимиров Ю. А. Перекисное окисление липидов в
биологических мембранах / Ю. А. Владимиров, А. И. Арчаков. -М.: Наука, 1972.-252 с.
10. Остерман Л. А. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезем и ра-диоизотопными методами / Л. А. Остерман. - М.: Наука, 1983.
- 304 с.
11. Журавская А. Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиочувствительно сть растений: радиоэкологические исследования: автореф. дис. ... д-ра.биол.наук / А. Н. Журавская. - М., 2001. -45 с.
12. Журавская А. Н. Радиочувствительность семян растений Якутии / А. И. Журавская, В. И. Позолотина, Б. М. Кершен-гольц // Экология. - 1997. - № 1. - С. 111-117.
13. ГОСТ Р 52325-2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сорговые и посевные качества. Общие технические условия
14. ЛакинГ. Ф. Биометрия /Г. Ф. Лакин. - М.: Высш.школа, 1980.-293 с.
15. Образцов А. С. Биологические основы селекции растений / А. С. Образцов. - М.: Колос, 1981. - С. 135-136.
16. Барабой В. А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов / В. А. Барабой II Успехи современной биологии.
- 1991. - Т. 111. -№. 6.-С. 923-931.
17. Galeotti Т. Oxy-radical metabolism and control of tumour growth I X Galeotti // Xenobiotika. - 2003. - Vol. 21. - P. 1041-1052.
18. Dix T. A. Mechanisms and biological significance of lipid peroxidation initiation / T. A. Dix II Chem. Res. Toxicol. - 2005. -Vol. 6.-P. 2-18.
19. Шепелев А. П. Роль процессов свободнорадикального окисления в патогенезе инфекционных болезней I А. П. Шепелев II Вопросы медицинской химии. - 2004. - № 2. - С. 15-17.
20.Мобильность генома растений: сб. - М.: Агропромиздат, 1990.-272 с.
21. Позолотина В. Н. Отдаленные последствия действия радиации на растения / В. Н. Позолотина. - Екатеринбург: Академкнига, 2003. - 244 с.
22. Гродзинский Д. М. Радиобиология растений / Д. М. Гродзинский. - Киев, 1989. - 380 с.
23. Мазурик В. К. Радиационно-индуцируемая нестабильность генома / В. К. Мазурик, В. Ф. Михайлов II Радиационная биология. Радиоэкология. - 2001. - Т. 41. -№ 3. - С. 272-289.
