CC BY
11УДК 597.554.3:639.3.043:577.175.823
ВЛИЯНИЕ ПОВЫШЕННОГО УРОВНЯ ЦИНКА В ВОДЕ НА АНОРЕКТИЧЕСКОЕ ДЕЙСТВИЕ СЕРОТОНИНА У КАРПА, СОДЕРЖАВШЕГОСЯ НА БЕЛКОВОЙ И УГЛЕВОДНОЙ ДИЕТАХ
Кузьмина В.В.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, Борок Ярославской обл., Российская Федерация; 2Ярославская государственная сельскохозяйственная академия, Ярославль, Российская Федерация
Исследовано влияние серотонина (5-HT) на динамику двигательных реакций и потребление корма у годовиков карпа Cyprinus carpio, содержавшегося на разных диетах в условиях повышенного содержания цинка в воде. Показано, что степень влияния в концентрации 1 мкмоль/л на эффекты введенного внутримышечно 5-HT в значительной мере зависит от состава пищи рыб (корм с доминированием белковых или углеводных компонентов). Аноректи-ческий эффект 5-HT проявляется у рыб сильнее на белковой диете, чем на углеводной. У первых через 1 ч после введения 5-HT наблюдается уменьшение потребления корма (Р<0,05) на 36 и 61%, у вторых - на 26 и 46%, по сравнению с интактными рыбами в отсутствие и в присутствии цинка соответственно. На белковой диете статистически значимый аноректический эффект 5-HT в присутствии цинка проявляется через 1 и 72 ч, а на углеводной диете — лишь через 1 ч после введения гормона. На углеводной диете рыбы более устойчивы к действию 5-HT; статистически значимое (Р<0,05) влияние цинка на действие 5-HT у них отмечено только через 72 ч после введения гормона. В период 24-72 ч после введения 5-HT наблюдалось колебательное изменение показателей двигательных реакций и потребление корма, что, по мнению автора, объясняется эффектами взаимодействия гормонов, контролирующих потребление пищи, в гипоталамо-гипофизарно-интерреналовой системе.
Ключевые слова: карп, состав корма, цинк, пищевое поведение, серотонин Проблемы биологии продуктивных животных, 2016, 3: 57-64
Введение
Известно, что 5-HT влияет на пищевое поведение рыб. Впервые аноректический эффект 5-НТ был выявлен при его центральном (интравентрикулярном) введении карасю Carassius auratus (De Pedro et al., 1998). Затем этот эффект был подтвержден при внутрибрю-шинном и внутримышечном введении препарата карпу Cyprinus carpio (Кузьмина, Гарина, 2013). Помимо этого было установлено ингибирующее влияние 5-НТ на скорость пищевой реакции рыб (Кузьмина, Гарина, 2013). Позднее было показано, что аноректический эффект 5-НТ сильнее проявляются у рыб, получавших корм, содержащий большее количество белка, чем углеводов (Кузьмина, 2015). Влияние антропогенных факторов на эффекты 5-HT у рыб, содержащихся на разных диетах, ранее не исследовалось. Вместе с тем в последние десятилетия большое внимание уделяется изучению влияния на организм рыб эссенциальных (биогенных) металлов, которые, будучи жизненно необходимыми (Watanabe et al., 1997; Остроумова, 2001; Bury et al., 2003), в определенных концентрациях становятся токсичными (Алабастер, Ллойд, 1984; Мур, Рамамурти, 1987).
Одним из таких металлов является цинк, который поступает в организм рыб с водой и пищей (Watanabe et al., 1997; Bury et al., 2003). При этом бентофаги, питающиеся беспозвоночными, могут аккумулировать тяжелые металлы пропорционально их концентрации в воде (Roch, McCarter, 1984). Есть сведения о том, что содержание цинка у разных видов гидробио-
нтов - потенциальных объектов питания рыб, значительно варьирует. Так, содержание цинка в мягких тканях у разных видов брюхоногих моллюсков составляет от 127 у Melanoides tuberculata до 185 мг/кг сухой массы у Brotia costula (Lau et al., 1998). Содержание цинка в зоопланктоне варьирует в зависимости от видового состава и особенностей водоема; зоопланктон из оз. Балатон содержит 38-180 мг/кг сухой массы (Farkas et al., 2003), из озер Финляндии - 145-432 мг/кг сухой массы (Tulonen et al., 2006) цинка. Однако даже значительно меньшие дозы этого металла негативно влияют на пищевое поведение рыб.
При исследовании влияния повышенного уровня цинка в воде (1 мкмоль/л) на пищевое поведение карпа было показано, что уже через несколько часов после начала эксперимента скорость пищевой реакции под действием ионов металла уменьшается в 2 раза, а потребление корма - до 60% (Kuz'mina, 2011). Помимо этого, цинк в этой же концентрации влияет на поведенческие ответы карпа, обусловленные различными пищевыми стимулами (Касумян, Морси, 1998). Сведения о влиянии цинка на эффекты 5-НТ у рыб, содержащихся на разной диете, в доступной литературе отсутствуют.
Целью работы было изучить эффекты периферически введённого 5-НТ на различные аспекты пищевого поведения карпа, получавшего длительное время корм с разным содержанием белковых и углеводных компонентов при разном уровне цинка в воде.
Материал и методы
Объект исследования - годовики карпа обыкновенного Cyprinus carpió L., массой 38 ± 4 г. Рыб до начала опыта содержали на смешанной диете в 200-литровых аквариумах с проточной водой. За два месяца до опыта опытов рыб пересадили в 4 непроточных аквариумах объемом 40 л (площадь дна 35^65 см) с принудительной аэрацией (по 5 особей в каждый). Температура воды 20±2°С, освещение переменное: свет, 405 лк - темнота, 0.08 лк в соотношении 8:16. Две группы рыб содержались на белковой, две другие группы рыб - на углеводной диете. Белковая диета (желированный корм — мышцы плотвы Rutilus rutilus) в расчете на сырую массу содержала 17.3% белка, 1.7% жира и 0.1% углеводов; углеводная (мелкие макароны, напоминающие по размеру и форме личинок хирономид) - 2.6, 0.3 и 17.2% соответственно. Рыб кормили ежедневно, один раз в сутки (5% от массы тела) белковым кормом (1-я и 2-я группы), или углеводным кормом (3-я и 4-я группы). Корм опускали на дно у передней стенки аквариума. В аквариумах 1 и 3 вода была чистой, в аквариумы 2 и 4 перед началом опытов вносили сульфат цинка (ZnSO4^7H2O) в концентрации 1 мкмоль/л. Смену воды в аквариуме производили два раза в неделю.
Во время подготовки к опыту моделировали бентосный типа питания. Рыб помещали в камеру из прозрачного оргстекла с перфорациями (стартовый отсек), размером 10*5*6 см, которую устанавливали у задней стенки аквариума. Передняя стенка камеры могла подниматься. У противоположной стенки аквариума помещали корм (30 экз. замороженных личинок хирономид Chironomus sp., индивидуальная масса 7.5 мг). Когда передняя стенка камеры поднималась, рыбы могли выходить из камеры для поиска и потребления корма. Перед началом опытов рыб в течение двух недель приучали находить корм в данных экспериментальных условиях. Регистрировали три параметра: 1) время нахождения рыб в стартовом отсеке после подъема передней стенки камеры (ti), 2) время, необходимое для достижения рыбами корма - латентное время питания (ЛВП, t2), величина которого обратно пропорциональна скорости пищевой реакции (1/t2), и 3) потребление корма (R) — количество личинок хирономид, съеденных за 3 мин наблюдения).
После получения устойчивых показателей потребления корма и двигательных реакций рыбам всех групп за 1 ч до опытов внутрибрюшинно (в районе брюшного плавника) с помощью инсулинового шприца вводили 0.1 мл гидрохлорида серотонина (Sigma) в дозе 10 мкг/г массы тела, приготовленного на растворе Рингера для холоднокровных животных (109 мМ NaCl, 1.9 мМ KCl, 1.1 мМ CaCl2, 1.2 мМ NaHCO3). Интактных рыб (0 ч) рассматривали в каче-
стве первого контроля (К-1). Рыб из аквариумов 1 и 3 (с чистой водой) рассматривали в качестве второго контроля (К-2). Показания снимали через 1, 24, 29, 48, 53 и 72 ч.
Результаты и обсуждение
Полученные данные о влиянии серотонина на пищевое поведение интактных карпов свидетельствуют о том, что у особей, содержащихся на разных диетах, величины исследованных показателей варьируют незначительно (см. табл.). Введение 5-НТ через 1 ч практически не влияло на значения ^ у рыб 1-й и 3-й групп; величины ^ у них увеличивались в 1.5 и 1.4 раза соответственно. У рыб 2-й и 4-й групп значения ^ увеличивались в 1.7 и 1.5 раза, ^ - в 1.8 и 1.7 раза по сравнению с К-1 соответственно.
Влияние состава корма и содержания 7п в воде на пищевое поведение карпа при периферическом введении 5-НТ(М±т, п=5)
Время после
Диета
инъекции, ч, и Белковая Углеводная
потребление корма 1 гр., 5-НТ 2-я гр., 5-НТ+ 7п 3-я гр.,5-НТ 4-я гр., 5-НТ+ 7п
0 11, 2.4±0.2 2.2 ± 0.3 2.6±0.4 2.8 ± 0.4
12 4.8±0.9 5.4±0.4 3.8±0.4 5.1±0.6
Я 25.8±0.9 24.0±1.3 29.0±0.5 24.6±1.3
1 11, 2.2 ± 0.4 3.8±0.1+ 2.5±0.3 4.1±0.5
12 7.4±0.5 9.7±1.0+ 5.5±0.5 8.7±1.1
Я 16.5±1.5+ 9.3±3.5+ 21.6±0.8+ 13.2±4.5+
5 11, 2.3±0.6 3.2±0.4 1.6±0.3 2.7±0.4
12 4.7±0.9 6.4±1.6 2.9±0.3 4.1±0.4
Я 23.0±7.0 24.8±2.3 28.4±0.7 25.6±1.6
24 ^ 2.1±0.2 2.2±0.4 2.2±0.3 2.3±0.5
12 5.8±1.0 5.5±3.0 4.2±0.3 3.1±0.4*
Я 23.0±4.0 22.0±1.1 28.2±1.2 23.2±1.9
29 ^ 2.3±0.4 3.0±0.4 1.9±0.2 2.5±0.5
12 3.3±0.7 5.3±0.7 3.4±0.5 4.8±0.8
Я 28.5±1.5 18.8±2.0 27.8±1.1 21.4±2.2
48 ^ 2.2±0.1 3.4±0.2 2.6±0.2 3.2±0.6
12 3.3±1.4 3.8±0.5 3. 1 ±0. 5 3.6±0.2
Я 28.5±1.1 22.5±1.9 28.0±1.1 25.2±1.5
53 ^ 3.0±1.2 2.4±0.2 2.1±0.2 2.5±0.3
12 3.2±1.2 4.1±0.2 3.0±0.1 4.4±0.4
Я 29.5±0.5+ 23.3±2.3 26.4±1.0* 26.8±1.5
72 ^ 2. 1 ±0. 1 2.9±0.3 2.5±0.1* 2.4±0.3
12 4.9±0.7 4.9±0.7 3.0±0.3 4.8±0.5
Я 30.0±0.0+ 19.3±0.6+ 25.8 ±1.4* 24.4 ±1.8*
Примечания: - длительность нахождения рыб в стартовом отсеке после подъема передней стенки камеры; 112 - время, необходимое для достижения рыбами корма; Я - потребление корма (количество съеденных личинок хирономид за 3 мин наблюдения); +Р<0.05 по t-критерию при сравнении с контролем К-1 (интактные рыбы, 0 ч), Р<0.05 по ^критерию при сравнении с контролем К-2 (чистая вода без цинка, 1-я и 3-я гр.).
В отличие от двигательных реакций, потребление корма (Я) под действием 5-НТ в первый час наблюдения значительно (Р<0,05) снижается. При этом у рыб, получавших пищу, богатую белками, потребление корма снижается больше, чем у рыб, получавших пищу, богатую углеводами (снижение на 36.1 и 25.6 % соответственно). У рыб 2-й и 4-й групп, содержавшихся в присутствии цинка, эти величины значительно выше: величина Я снижается на 61.2 и 46.4% соответственно. Однако степень снижения Я во втором случае немного ниже (в 1.8 и 1.6 раза соответственно). В последующие сроки наблюдения отмечалось колебательное изменение всех показателей; такой характер динамики исследуемых показателей при введе-
нии 5-HT был отмечен в нашей предыдущей работе (Кузьмина, 2015). Поскольку ингиби-рующий эффект в первые часы после введения 5-HT известен, особого внимания заслуживает существенное увеличение потребления корма (Р<0,05) в конце опыта у рыб, содержавшихся на белковой диете, превышающее аналогичные значения у интактных особей, а также снижение R (Р<0,05) у рыб, содержавшихся в присутствии цинка. При этом у рыб 1-й группы (К-1) через 5 ч наблюдается восстановление, а через 29 ч - последовательное увеличение величины R. У рыб 2-й группы после восстановления нормы величины показателя изменяются слабо и лишь через 72 ч значительно снижаются. Под влиянием цинка отмечен не только повторный ингибирующий эффект, но и несколько меньшая его величина (19.6%). При сопоставлении показателей пищевого поведения у рыб контрольных и опытных групп существенные различия (Р<0,05) под влиянием диеты были выявлены лишь в конце эксперимента. Сравнение показателей у рыб, содержащихся на разных диетах, свидетельствует о большей устойчивости к действию 5-HT у особей, получавших углеводный корм.
Данные, касающиеся эффектов 5-HT на потребление корма и двигательные реакции у контрольных рыб, согласуются с полученными ранее результатами (De Pedro et al., 1998; Кузьмина, Гарина, 2013). При этом первое снижение величины R может быть вызвано прямым взаимодействием гормона с серотонинергическими нервными волокнами, расположенными в кишечной стенке и передающими сигнал в ЦНС (Caamano-Tubio et al., 2007). Однако значительное изменение R в конце опыта, по всей вероятности, связано с опосредованным влиянием 5-HT на пищевое поведение рыб. Действительно, существенное повышение величины R в контроле и повторный эффект 5-НТ через 72 ч после его введения в опыте могут быть обусловлены эффектами взаимодействия гормонов, контролирующих потребление пищи, в гипо-таламо-гипофизарно-надпочечниковой системе (Bernier, Peter, 2001).
Поскольку введенный 5-НТ поступал в кровь, он мог оказывать опосредованное различными гормонами влияние на пищевое поведение рыб. Кроме того, 5-НТ мог влиять на потребление пищи, воздействуя на моторику желудочно-кишечного тракта, а также взаимодействуя с инсулином, холецистокинином и мелатонином (de Pedro et al.,1998). Так, под действием инсулина потребление корма у карася Carassius carassius изначально снижается (максимум через 24 ч), а затем повышается, причем величина эффекта зависит от дозы гормона (Кузьмина, Гарина, 2001). В ответ на изменение уровня инсулина может изменяться уровень катехо-ламинов и кортикостероидов. Действительно, при введении адреналина выявлено почти двукратное (чаще двухфазное) увеличение латентного времени питания рыб (Кузьмина и др., 2003).
Полученные данные согласуются с выводами, сделанными в предыдущей работе, о том, что аноректический эффект серотонина в первый период наблюдения сильнее проявляются у рыб, получавших корм, содержащий больше белка, чем углеводов (Кузьмина, 2015). Белковый корм содержал в 6.7 раза больше белка и в 172 раза меньше углеводов по сравнению с углеводным кормом; при этом содержание белка в белковом корме было близко к его уровню в объектах питания ихтиофагов, в то время как в углеводном корме содержание углеводов оказалось близким таковому в корме, используемом при выращивании карпа в условиях аква-культуры (Кузьмина, 2005). Кроме того, следует отметить, что рыбы, содержащиеся на углеводной диете, были более устойчивыми к действию 5-HT. Также заслуживает внимания устойчивая тенденция к более высокому потреблению корма у рыб, содержавшихся на углеводной диете по сравнению с рыбами, содержавшимися на белковой диете, на протяжении почти всего эксперимента, что также подтверждает полученные ранее результаты (Кузьмина, 2015).
Более выражененное проявление эффектов 5-НТ на показатели пищевого поведения у рыб, содержавшихся на белковой диете, по сравнению с рыбами, содержавшимися на углеводном корме, может быть обусловлено более высоким содержанием триптофана в белковом корме. Это связано с тем, что триптофан, будучи предшественником 5-НТ, способствует увеличению концентрации 5-НТ. Помимо этого, триптофан может приводить к снижению в плазме крови уровня кортизола (Lepage et al., 2002). Аналогичное влияние на уровень корти-
зола могут оказывать липиды, содержание которых в белковом корме выше, чем в углеводном. В частности, известно, что арахидоновая кислота снижает концентрацию кортизола в крови (Коуеп й а1., 2003). В последующие сроки наблюдения в систему регуляции питания вовлекается инсулин. Если кортизол разрушает белки, способствует накоплению жира, а также повышает уровень гликемии, то инсулин играет противоположную роль. Создается впечатление, что после первого снижения интенсивности питания у рыб всех групп увеличивается роль кортикостероидов и катехоламинов, в последующие сроки увеличивается роль инсулина. Косвенно об «игре гормонов» под влиянием 5-НТ свидетельствуют данные о колебательном характере уровня гликемии у карпа (К^'шта, 2015).
Однако для данной работы важнее то обстоятельство, что в присутствии цинка эффекты 5-НТ выражены сильнее по сравнению с таковыми у рыб, содержавшимися в отсутствие металла. При этом у рыб, содержащихся на белковой диете, статистически значимый анорек-тический эффект 5-НТ в присутствии цинка проявляется через 1 и 72 ч, а у рыб, содержащихся на углеводной диете, — лишь через 1 ч после введения гормона. С одной стороны, цинк играет существенную роль при синтезе инсулина, накапливающегося в поджелудочной железе в форме комплекса цинк-инсулин (Шейбак, 2015). С другой стороны, наблюдаемое явление, по всей вероятности, обусловлено снижением концентрации 5-НТ в мозге рыб под влиянием цинка. Это предположение хорошо согласуется с данными о том, что при длительной экспозиции рыб в воде, содержавшей двухвалентные ионы ^2+(Т8а1 е! а1., 1995) или Си2+ (Бе Воеск е! а1., 1995), нарушается синтез 5-НТ и значительно снижается его уровень в мозге рыб. При этом ионы Си2+ (0.22, 0.34 и 0.84 мкмоль/л) вызывают существенное уменьшение концентрации 5 -НТ не только в гипоталамусе, но и в других зонах мозга, особенно в переднем мозге, являющемся центром обработки мультисенсорной информации (Андреева, Обухов, 1999). Также следует отметить, что рыбы, содержащиеся на углеводной диете, более устойчивы к действию 5-НТ, а в конце эксперимента потребление корма у рыб, содержавшихся в присутствии цинка на углеводной диете, было существенно выше (Р<0,05) такового у рыб, содержавшихся на белковой диете. Следовательно, состав пищи, в том числе уровень биогенных металлов, способен не только влиять на уровень тех или иных гормонов, но и модифицировать их взаимодействие. При увеличении содержания углеводов в пище уменьшается влияние 5-НТ на пищевое поведение рыб, что может приводить к увеличению потребления корма. При этом антропогенное загрязнение водных экосистем ионами цинка и, по-видимому, других металлов, может существенно влиять на механизмы, регулирующие пищевое поведение рыб.
Таким образом, характер влияния цинка, содержащегося в воде в концентрации 1 мкмоль/л, на эффекты введенного внутримышечно 5-НТ у рыб в значительной мере зависят от состава пищи. Аноректический эффект 5-НТ сильнее проявляется у рыб, содержащихся на белковой диете, чем на углеводной. В сочетании с 5-НТ цинк более значительно влияет на потребление корма. У рыб, содержащихся на белковой диете, значимый аноректический эффект 5-НТ в присутствие цинка проявляется через 1 и 72 ч, а у рыб, содержащихся на углеводной диете, - только через 1 ч после введения гормона. Достоверные различия в эффектах 5-НТ под влиянием цинка у рыб, содержавшихся на разных диетах, отмечено лишь через 72 ч после введения гормона.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 13-04-00248). Автор выражает глубокую благодарность Д.А. Баранову за техническую помощь в работе.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. — М.: Легкая и пищевая промышленность, 1984. — 344 с.
2. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. - СПб: Лань, 1999. - 381с.
3. Касумян А.О., Морси А.М.Х. Влияние тяжелых металлов на пищевую активность и вкусовые поведенческие ответы карпа. I. Медь, кадмий, цинк и свинец // Вопросы ихтиологии. - 1998. - Т. 38. - № 3. - С. 393-409.
4. Кузьмина В.В., Гарина Д.В. Влияние глюкозы, инсулина и адреналина на некоторые аспекты пищевого поведения рыб // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2001. - Т. 37. - № 1. - С. 105-110.
5. Кузьмина В.В., Гарина Д.В., Яблочкина Е.В. Влияние адреналина на амилолитическую активность слизистой оболочки кишечника, уровень гликемии и концентрацию гликогена в тканях рыб // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2003. - Т. 39 - № 2. - С. 140-143.
6. Кузьмина В.В. Физиолого-биохимические основы экзотрофии рыб. - М.: Наука, 2005. - 300 с.
7. Кузьмина В.В., Гарина Д.В. Влияние периферически введенного серотонина на пищевую и двигательную активность карпа Cyprinus carpio L. // Биология внутренних вод. - 2013. - № 1. - С. 73-81.
8. Кузьмина В.В. Влияние состава диеты и периферически введенного серотонина на пищевое поведение карпа Cyprinus carpio // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2015. - № 3 . - С. 48-58.
9. Мур Дж. В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. - М: Мир, 1987. - 287 с.
10. Остроумова И.Н. Биологические основы кормления рыб. - СПб: ГосНИОРХ, 2001. - 372 с.
11. Шейбак В. М. Синтез и секреция инсулина: роль катионов цинка // Журнал Гродненского гос. мед. университета. - 2015. - Т. 49. -№ 1. - С. 5-8.
12. Bury N.R., Walker P.A., Glover Ch.N. Nutritive metal uptake in teleost fish // J. Exp. Biol. - 2003. - Vol. 206. - P. 11-23.
13. Caamaño-Tubío R.I., Pérez J., Ferreiro S., Aldegunde M. Peripheral serotonin dynamics in the rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Compar. Biochem. Physiol. - 2007. - Vol. 129. - P. 245-255.
14. De Boeck G., Nilsson G.E., Elofsson U., Vlaeminck A., Blust R. Brain monoamine levels and energy status in common carp (Cyprinus carpio) after exposure to sublethal levels of copper // Aquat. Toxicol. - 1995. -Vol. 33. - P. 265-277.
15. De Pedro N., Pinillos M.L., Valenciano A.I., Alonso-Bedate M., Delgado M.J. Inhibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: Involvement of CRF // Peptides. - 1998. - Vol. 19. - No. 3. - P. 505-511.
16. Farkas A., Salánki J., Varanka I. Crustaceans as biological indicators of heavy metal pollution in Lake Balaton (Hungary) // Hydrobiol. - 2003. - Vol. 506-509. - P. 359-364.
17. Koven W., van Anholt R., Lutzky S., Ben Atia I., Nixon O., Ron В., Tandler A. The effect of dietary arachidonic acid on growth, survival, and cortisol levels in different-age gilthead seabream larvae (Sparus auratus) exposed to handling or daily salinity change // Aquaculture. - 2003. - Vol. 228. - No. 1A. - P. 307320.
18. Kuz'mina V. V. The influence of zinc and copper on the latency period for feeding and the food uptake in common carp, Cyprinus carpio L. // Aquatic Toxicol. - 2011. -Vol. 102. - No. 1-2. - P. 73-78.
19. Kuz'mina V.V. Effect of serotonin on exotrophy processes in fish // In: New Developments in Serotonin Research. (Ed. Ming D. Li). - Hauppauge, USA: Nova Science Publ. Inc., 2015. - СЬ 5. - P. 89-122.
20. Lau S., Mohamed M., Tan Chi Yen A., Suut S. Accumulation of heavy metals in freshwater molluscs // Sci. Total Environ. - 1998. - Vol. 214. - P. 113-121.
21. Lepage O., Tottmar O., Winberg S. Elevated dietary intake of L-tryptophan counteracts the stress-induced elevation of plasma cortisol in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // J. Exp. Biol. - 2002. - Vol. 205. -No. 23. - P. 3679-3687.
22. Roch M., McCarter J. A. Hepatic metallothionein production and resistance to heavy metals by rainbow trout (Salmo gairdneri) held in a series of contaminated lakes // Comp. Biochem. Physiol. -1984. - Vol. 77C. - No. 1. - P. 77-82.
23. Tsai C.L., Jang T.H., Wang L.H. Effects of mercury on serotonin concentration in the brain of tilapia, Oreochromis mossambicus // Neurosci Lett. - 1995. - Vol. 194 - No. 3. - P. 208-211.
24. Tulonen T., Pihlstrom M., Arvola R., Rast M. Concentration of heavy metals in food web components of small, boreal lakes // Boreal Envir. Res. - 2006. - Vol. 11. - No. 3. - P. 185-194.
25. Watanabe T., Viron V., Satoh S. Trace minerals in fish nutrition // Aquaculture. - 1997. - Vol. 151. - P. 185-207.
REFERENCES
1. Alabaster Dzh., Lloid R. Kriterii kachestva vody dlya presnovodnykh ryb (Water quality criteria for freshwater fish). Moscow: Legkaya i pishchevaya promyshlennost' Publ., 1984, 344 p.
2. Andreeva N.G., Obukhov D.K. Evolyutsionnaya morfologiya nervnoi sistemy pozvonochnykh (Evolutionary morphology of the vertebrate nervous system). St. Petersburg: Lan', 1999, 381 p.
3. Bury N.R., Walker P.A., Glover Ch.N. Nutritive metal uptake in teleost fish. J. Exp. Biol. 2003, 206: 11-23.
4. Caamaño-Tubío R.I., Pérez J., Ferreiro S., Aldegunde M. Peripheral serotonin dynamics in the rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Compar. Biochem. Physiol. 2007, 129: 245-255.
5. De Boeck G., Nilsson G.E., Elofsson U., Vlaeminck A., Blust R. Brain monoamine levels and energy status in common carp (Cyprinus carpio) after exposure to sublethal levels of copper. Aquat. Toxicol. 1995, 33: 265-277.
6. De Pedro N., Pinillos M.L., Valenciano A.I., Alonso-Bedate M., Delgado M.J. Inhibitory effect of serotonin on feeding behavior in goldfish: Involvement of CRF. Peptides. 1998, 19(3): 505-511.
7. Farkas A., Salánki J., Varanka I. Crustaceans as biological indicators of heavy metal pollution in Lake Balaton (Hungary). Hydrobiol. 2003, 506-509: 359-364.
8. Kasumyan A.O., Morsi A.M.Kh. [Impact of heavy metals on activity and food flavoring behavioral responses in carp. I. Copper, cadmium, zinc and lead]. Voprosy ikhtyologii - Problems of Ichthiology. 1998, 38(3): 393-409.
9. Kuz'mina V.V., Garina D.V. [Effect of glucose, insulin and epinephrine on some aspects of feeding in fish]. Zhurnal evolyutsionnoi biokhimii I fisiologii - J. Evol. Biochem. Physiol. 2001, 37(1): 105-110.
10. Kuz'mina V.V., Garina D.V., Yablochkina E.V. [Effect of adrenaline on the amylolytic activity of the inte s-tinal mucosa, blood glucose levels and the concentration of glycogen in the tissues of fish]. Zhurnal evolyutsionnoi biokhimii I fisiologii - J. Evol. Biochem. Physiol. 2003, 39(2): 140-143.
11. Kuz'mina V.V. Fiziologo-biokhimicheskie osnovy ekzotrofii ryb (Physiological and biochemical basis of exotrophy in fish). Moscow: Nauka Publ., 2005, 300 p.
12. Kuz'mina V. V. The influence of zinc and copper on the latency period for feeding and the food uptake in common carp, Cyprinus carpio L. Aquatic Toxicol. 2011, 102(1-2): 73-78.
13. Kuz'mina V.V., Garina D.V. [Effect of peripherally administered serotonin in the food and motor activity of the carp Cyprinus carpio L.]. Biologiya vnutrennikh vod - Biology of Inland Waters. 2013, 1: 73-81.
14. Kuz'mina V.V. [Effect of diet composition and peripherally administered serotonin on feeding behavior of carp Cyprinus carpio]. Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology. 2015, 3: 48-58.
15. Kuz'mina V.V. Effect of serotonin on exotrophy processes in fish. In: New Developments in Serotonin Research. (Ed. Ming D. Li). Hauppauge, USA: Nova Science Publ. Inc., 2015, Ch. 5, P. 89-122.
16. Koven W., van Anholt R., Lutzky S., Ben Atia I., Nixon O., Ron B., Tandler A. The effect of dietary arachidonic acid on growth, survival, and cortisol levels in different-age gilthead seabream larvae (Sparus auratus) exposed to handling or daily salinity change. Aquaculture. 2003, 228(1A): 307-320.
17. Lau S., Mohamed M., Tan Chi Yen A., Suut S. Accumulation of heavy metals in freshwater mollusks. Sci. Total Environ. 1998, 214: 113-121.
18. Lepage O., Tottmar O., Winberg S. Elevated dietary intake of L-tryptophan counteracts the stress-induced elevation of plasma cortisol in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). J. Exp. Biol. 2002, 205(23): 36793687.
19. Mur Dzh. V., Ramamurti S. Tyazhelye metally v prirodnykh vodakh (Heavy metals in natural waters). Moscow: Mir Publ., 1987, 287 p.
20. Ostroumova I.N. Biologicheskie osnovy kormleniya ryb (Biological basis of fish feeding). St. Petersburg: GosNIORKh Publ., 2001, 372 p.
21. Sheibak V.M. [Synthesis and secretion of insulin: the role of zinc cations]. Zhurnal Grodnenskogo gos. med. Universiteta - Journal ofGrodno State Medicine University. 2015, 49(1): 5-8.
22. Roch M., McCarter J. A. Hepatic metallothionein production and resistance to heavy metals by rainbow trout (Salmo gairdneri) held in a series of contaminated lakes. Comp. Biochem. Physiol. 1984, 77C(1): 7782.
23. Tsai C.L., Jang T.H., Wang L.H. Effects of mercury on serotonin concentration in the brain of tilapia, Oreochromis mossambicus. Neurosci Lett. 1995, 194(3): 208-211.
24. Tulonen T., Pihlstrom M., Arvola R., Rast M. Concentration of heavy metals in food web components of small, boreal lakes. Boreal Envir. Res. 2006, 11(3): 185-194.
25. Watanabe T., Viron V., Satoh S. Trace minerals in fish nutrition. Aquaculture. 1997, 151: 185-207.
Influence of zinc level in water on anorectic effect of serotonin in carp fed protein and carbohydrate diets
Kuz'mina V.V.
Papanin Institute for Biology of Inland Waters RAS, Borok, Yaroslavl oblast,
Russian Federation
ABSTRACT. The effect of serotonin (5-HT) on the dynamics of locomotor activity and food intake in the yearlings of carp Cyprinus carpio when fed different diets in the condition of a high zinc content in water have been investigated. It is shown that the character of the influence of zinc in a concentration of 1 pmol/L, on the effects of 5-HT largely depends on the food composition of fish (food with dominating of protein or carbohydrate components). Anorectic effect of 5-HT strongly manifested in fish kept on a protein diet than carbohydrate diet; on protein diet, food consumption decreased by 53 and 46.4%, on carbohydrate diet by 26.1 and 11.9% as compared to intact fish in the absence and presence of zinc, respectively. On protein diet, a statistically significant anorectic effect of 5-HT in the presence of zinc is shown at 1 hour and 72 hours, on carbohydrate diet it was indicated just 1 hour after administration of the hormone. The fish on carbohydrate diet was more resistant to the action of 5-HT; statistically significant (P <0.05) zinc effect on 5-HT action observed only at 72 hours after hormone administration. In the period 24-72 hours after administration of 5-HT, the oscillatory mode of the changes was observed in motor responses and feed consumption, which, according to the author, is due to the effects of the interaction of hormones that control food intake in the hypothalamus-pituitary-adrenal system.
Keywords: serotonin, feeding behavior, ration, diet, proteins, carbohydrates, fish, common carp Problemy biologii productivnykh zhivotnykh - Problems of Productive Animal Biology, 2013, 3: 57-64
Поступило в редакцию: 17.06.2016 Получено после доработки: 29.06.2016
Кузьмина Виктория Вадимовна, проф., г.н.с., т. 8(920)149-25-21, vkuzmina@ibiw.yaroslavl. ru
