ВЛИЯНИЕ ПОТЕПЛЕНИЯ НА ЭКСКЛАВ СТЕПИ В ЮЖНОМ ПОДМОСКОВЬЕ Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.474

DOI: 10.24412/cl-37200-2024-479-485

ВЛИЯНИЕ ПОТЕПЛЕНИЯ НА ЭКСКЛАВ СТЕПИ В ЮЖНОМ ПОДМОСКОВЬЕ

IMPACT OF WARMING ON THE EXCLAVE OF THE STEPPE IN THE SOUTH MOSCOW REGION

Зеленская Н.Н.

Zelenskaya N.N.

Институт фундаментальных проблем биологии Российской академии наук -обособленное подразделение ФИЦ ПНЦБИ РАН, Пущино, Россия Institute of Basic Biological Problems of the Russian Academy of Sciences, Pushchino, Russia

E-mail: zelen_1@rambler.ru

Аннотация. Значительные климатические изменения, наблюдаемые в последние десятилетия, возродили интерес к проблеме миграции видов, к истории и возможному изменению границ растительности в целом. Глобальное потепление в настоящее время привело к неравномерному выпадению осадков - увеличению атмосферных выпадений в одних регионах и все более выраженной засухе в других. Регион Южного Подмосковья находится под влиянием увеличивающихся периодов засухи, которая прерывается значительными, но редкими осадками. В таких условиях фрагмент степной растительности, обитающий изолированно в зоне хвойно-широколиственных лесов, может служить природной моделью выявления механизма изменений в экосистеме под воздействием нового климатического тренда. За 25 лет стационарных наблюдений выявлена направленность изменений в экосистеме: увеличение осадков весной и уменьшение выпадений в осенний период; сближение растительных ассоциаций по видовому составу и функциональным параметрам; ксерофитизация сообщества в целом и в ранее мезофитной ассоциации; увеличение общей продуктивности и доли дерновинных злаков в продукции и проективном покрытии травостоя.

Ключевые слова: изменение климата, эксклав луговой степи, ксерофитизация сообществ, параметры экосистемы, проективное покрытие видов.

Abstract. Significant climate changes observed in recent decades have renewed interest in the problem of species migration, the history and possible changes in the boundaries of vegetation in general. Global warming has now led to uneven rainfall - increased precipitation in some regions and increasingly severe drought in others. The Southern Moscow region is affected by increasing periods of drought, which are interrupted by significant but infrequent rainfall. Under such conditions, a fragment of steppe vegetation living isolated in the zone of coniferous-deciduous forests can serve as a natural model for identifying the mechanism of change in an ecosystem under the influence of a new climate trend. Over 25 years of stationary observations, the direction of changes in the ecosystem has been revealed: an increase in precipitation in the spring and a decrease in fallout in the autumn; convergence of plant associations by species composition and functional parameters; xerophytization of the community as a whole and in a previously mesophytic association; increase in overall productivity and the share of turf grasses in the production and projective cover of the grass stand.

Key words: climate change, meadow steppe exclave, xerophytization of communities, parameters of ecosystem, projective cover of species.

Начало XXI века характеризуется глобальным изменением климата. Климатическое потепление последних десятилетий признано бесспорным фактом и может привести к изменению границ природных зон [1, 2]. По данным Всемирной метеорологической организации (ВМО, 2020), период 2015-2020 гг. был самым теплым шестилетием, а 2011-2020 гг. - самым теплым десятилетием за всю историю наблюдений. Средняя глобальная температура приземного воздуха составила примерно 14,9°C, что на 1,2°C выше, чем в доиндустриальную эпоху [3]. На территории Европейской России эффект потепления выражен наиболее отчетливо. В Южном Подмосковье положительный тренд среднегодовой температуры воздуха уже в начале 2000 гг. достиг 2С [4]. Несмотря на заметные колебания по годам, в РФ прослеживается устойчивый рост среднегодовой температуры воздуха по десятилетиям - около 0,5 градуса за каждые 10 лет [1]. Главная опасность, которую отмечают климатологи, состоит в том, что климат становится все более нестабильным [2]. Проведенный Приокско-Террасным биосферным заповедником (ПТБЗ) анализ климатических данных Станции фонового мониторинга (СФМ) заповедника и календаря природных явлений на его территории позволил зафиксировать в регионе Южного Подмосковья тренд аридизации в течение первых 20 лет XXI века [5]. На обоих берегах р. Оки

вблизи заповедника этот климатический тренд проявляется все более увеличивающимися периодами засух, которые прерываются редкими и кратковременными, хоть и обильными ливнями. Отметим, что засуха, обычная здесь для периода фенологической весны, теперь сдвинулась на лето и осень. Например, период 2015-2022 гг. отмечен продолжительными периодами засух конца лета и первой половины осени (обычно - в сентябре), когда атмосферные выпадения составили от 25% до 79% от месячной нормы. В 2023 году в окрестностях Пущино (напротив ПТБЗ, на противоположном берегу р. Оки) наблюдалась многомесячная весенне-летняя засуха и всего три летних ливня - мощных, но кратковременных и выпавших во второй половине лета. В то время как в 100 км севернее ПТБЗ этот же период отмечен частыми обильными осадками, наблюдавшимися и летом, и осенью. Такие масштабные климатические изменения не могут не сказаться на растительном покрове Южного Подмосковья. Уже фиксируются заметные изменения, как у отдельных видов растений, так и в растительных сообществах. Так в посадках конского каштана площадь поражения минирующей молью уже достигла границ Подмосковья; в естественных лесных древостоях региона выпадают крупные участки ели, пораженные жуком типографом (в 2011 г. по этой причине выпали участки ели в нескольких кварталах ПТБЗ). В 2023 году, когда наблюдался резкий перепад между сухим и влажным, жаркими и холодными сезонами, отмечено такое явление как выпадение довольно молодых деревьев березы и клена в результате растрескивания стволов (рисунок 1). С потеплением можно связать и разрастание синантропных видов (таких как Robinia pseudoacacia L., Acer negundo L., Solidago canadensis L. и т.п.). Более южные виды, характерные для естественных сообществ лесостепи, как например, Scilla siberica Haw, проникают в естественные фитоценозы и старые парки Москвы и Подмосковья (рисунок 2).

Особенность естественной растительности Южного Подмосковья состоит в том, что здесь, на границе широколиственных и хвойно-широколиственных лесов лесной зоны, расположен изолированный фрагмент луговой степи. Степь как природная зона характеризуется преобладанием травяных сообществ (с доминированием дерновинных злаков) и обособлению которой способствует сухой и теплый климат с длительными повторяющимися засухами [6, 7]. Основной ареал северных степей («луговые степи и остепненные луга») сдвинут на 400-500 км южнее исследуемого участка - на широту Курска и Воронежа [6, 8]. Фрагмент луговой степи в ПТБЗ удален от зональных луговых степей в северо-западном направлении. Расположенный в центральной части Восточно-Европейской равнины, он как бы «перешагнул» зону лесостепи и подзону широколиственных лесов лесной зоны.

Рисунок 1. Слом молодого ствола березы при Рисунок 2. Внедрение Scilla siberica в

резком перепаде влажности (фото автора, 2023 г.).

естественные ценозы (окрестности г. Пущино, фото автора, 2022 г.).

В современных климатических условиях изолированные степные сообщества ПТБЗ могут служить природной моделью изучения влияния климатических факторов на изменения состава, структуры и функционирования степной экосистемы, а также на возможную эволюцию растительности Центральной России.

Объект и методы. По структурной организации степные сообщества ПТБЗ схожи с эталонными луговыми степями Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ), однако локализуются не на плакоре, а на южных прогреваемых склонах песчаных террас левого берега р. Оки - в урочище Долы [8, 9]. Но в обоих случаях в травяном покрове наблюдается преобладание дерновинных злаков, при заметном участии бобовых и разнотравья. Доминантами исследуемой степной экосистемы являются Stipapennata L. и Festuca valesiaca Gaudin.; местами доминирует рыхлокустовой злак Phleum phleoides (L.) Karst. Доля бобовых (Trifolium montanum L., Trifolium alpestre L. и др.) возрастает во влажные (так называемые «клеверные») годы. В составе разнотравья заметно участие Filipendula vulgaris Moench, Galium verum L., Fragaria viridis (Duch.) Weston, Centaurea scabiosa L. и др. Отличительной особенностью степных сообществ ПТБЗ является наличие в их флоре небольшого количества южно-сибирских и горностепных европейских видов, что подтверждает наличие эволюционных трендов растительности на этой территории.

Различные наблюдения ведутся на степных участках ПТБЗ более 45 лет; на протяжении 25 последних лет (1998-2022 гг.) проведены автором на стационарах. Постоянный мониторинг затрагивает три степные ассоциации - с доминированием к началу исследований одного из перечисленных злаков: ассоциация Festuca valesiaca - разнотравье (в пределах стационара «Типчак»); ассоциация Stipa pennata - разнотравье (стационар «Ковыль»), ассоциация Phleum phleoides - разнотравье (стационар «Тимофеевка») [9]. Стационары (они же постоянные пробные площади - ППП) имеют размер 10^10 м и располагаются вдоль градиента увлажнения (что подтверждено прямыми измерениями влажности и температуры в почвенных профилях каждой из ассоциаций) [10]. В более ксероморфных условиях находятся ассоциации с доминированием Stipa pennata и Festuca valesiaca, в относительно мезоморфных условиях - с доминированием Phleum phleoides. Наблюдаемая ковыльная ассоциация занимает небольшое возвышение южной экспозиции; типчаковая - относительно выровненную поверхность с небольшим юго-западным уклоном. Температурные и влажностные условия на этих стационарах отличаются незначительно, а в летний период практически нивелируются. Сообщество с доминированием тимофеевки степной занимает более влагообеспеченный участок - на границе с Луковым долом (вблизи проходит русло местного водотока, который теряется, не достигая степного урочища; но в период весенних паводков может заходить на данный стационар). Температурный фон верхних горизонтов почвы (10 и 20 см) стационара «Тимофеевка» демонстрирует отставание от первых двух площадок на 2-3°C; но со второй половины лета и с глубиной отмечено выравнивание температур на всех трех стационарах. Влажностный режим почвы стационаров существенно отличался ранней весной. На стационаре «Тимофеевка» влажность верхнего 10-см слоя почвы во «влажные» годы была в 1,5-1,8 раза выше, чем на ковыльном или на типчаковом стационаре, а 20-см слоя - выше на 25-30% (тогда как между самими ксерофитными стационарами отличия составили не более 5%). В нижних горизонтах песчаных почв (от 30 до 100 см) гидротермические различия стационаров нивелируются.

Геоботанические описания на стационарах и отбор проб проводились в период максимального развития травостоя. Учитывались динамика общего проективного покрытия (ОПП) травостоя и проективного покрытия (ПП) каждого вида на стационаре. Оценка ПП проводилась по двум методикам: а) на постоянных «метровках» (постоянных учетных площадках 1^1 м) - методом Раменского (точность метода оценивается в 0,1%); б) на 100-метровых ППП (стационарах 10x10 м) - методом Браун-Бланке (точность метода оценивается в 5,0%) [11, 12]. На каждом из стационаров заложено по пять постоянных «метровок» - таким образом, повторность определения проективного покрытия в каждой из ассоциаций пятикратная. Период оценки изменения проективного покрытия видов на стационарах включает временной отрезок в 25 лет, совпавших с глобальным трендом потепления (1998-2022 гг.). Он практически совпадает с двумя малыми циклами солнечной активности: «теплым» (1998-2008 гг.) и «холодным» (2009-2020 гг.), они же - под-циклы 22-летнего солнечного цикла. Исследования продлены до 2022 г., поскольку был перерыв в несколько лет. Таким образом, сравнили изменение ПП за два десятилетия периода потепления, практически соответствующих «теплому» и «холодному» под-циклам 22-летнего цикла солнечной активности.

В наших более ранних исследованиях оценивалось влияние потепления на динамику продуктивности степной экосистемы ПТБЗ. Показатель продуктивности оценивался как среднее арифметическое величины надземной продукции трех указанных стационаров и определялся согласно принятой методике [9, 11]. Результаты показали, что в период потепления произошло увеличение продуктивности северного эксклава луговой степи ПТБЗ не менее чем на 30-40% и сближение показателя ее продуктивности с зональной нормой в ЦЧЗ до потепления. Отмечено также увеличение доли злаков в общей надземной продукции степного сообщества по сравнению с другими эколого-ценотическими группами [13, 14].

Известно, что степные сообщества характеризуются преобладанием в травостое многолетних жизненных форм. Полный онтогенетический цикл многолетних трав превышает 25-30 лет, а у дерновинных злаков доходит до 70 лет [15]. За длительный период наблюдений отмечено, что в степном урочище ПТБЗ растения одного и того же вида могут изменять свой габитус от почти карликовых в 10-15 см до высоких в 60-80 см (в отдельные годы злаки превышают в высоту в 100-120 см), что может существенно отражаться на общей надземной продукции сообщества. В этой связи, общее проективное покрытие (ОПП) травостоя и проективное покрытие (ПП) отдельных видов представляется нам более консервативным признаком состояния экосистемы.

Результаты и их обсуждение. До выраженного потепления в степном урочище Долы зафиксировано 172 вида сосудистых растений [16]. За 25 лет наших наблюдений, совпавших с периодом потепления, список пополнили еще около 20 видов. Таким образом, общий список видов сосудистых растений, отмеченных на территории степного урочища, насчитывает в настоящее время чуть более 190 видов; из них на стационарах - 155 видов. Большинство вновь зафиксированных видов - это однолетники на обнажениях песчаного субстрата. Но в ПТБЗ найдены и новые для заповедного ядра южные виды [17]. Отметим, что отдельные степные виды фиксируется с большими промежутками по времени - как на стационарах, так и во флоре ПТБЗ в целом [17, 18]. Видовая насыщенность степной экосистемы ПТБЗ составляет до 78 видов на 100 м2 и 37 видов на 1 м2 (тах). В засушливые сезоны насчитывается в среднем 40-50 видов на 100 м2, а в благоприятные для роста растений сезоны - 70-72 вида на 100 м2. В последнее десятилетие отмечено сближение стационаров по видовому и количественному составу.

Детальные измерения проективного покрытия, проведенные на учетных «метровках» методом Раменского, показали, что среднее 1111 всех злаков в период 1998-2008 гг. колебалось от 10,6% до 29,9% (среднее значение по данным трех стационаров составило 16,8%); в период 2009-2022 гг. среднее 1111 злаков колебалось от 15,3% до 37,5% (среднее значение составило 22,25%). Таким образом, в изолированной лугово-степной экосистеме ПТБЗ в период, совпавший с потеплением климата, детальный учет показал увеличение проективного покрытия злаков на 32,0%.

Среднее по трем стационарам 1111 всех видов семейства бобовых изменилось с 9,6% (1998-2008 гг.) до 8,9% (2009-2022 гг.). Т.е. за 10-11 лет произошло некоторое уменьшение покрытия площади видами семейства бобовых (метод Раменского). Все цифры приведены для учета 1111 видов в реальных для каждого сезона значениях ОПП травостоя (от ОПП = 43,9% до ОПП = 98,2%). Поправочный коэффициент пересчета на полную площадь метровки равен 1,3.

Наиболее значительное увеличение 1111 злаков отмечено на стационаре «Тимофеевка» (рисунок 3). В период 1998-2008 гг. среднее 1111 злаков составляло здесь 17,2%, среднее 1111 бобовых - 6,4%; в период 2009-2022 гг. - 28,0% и 6,8% соответственно (метод Раменского). Таким образом, в течение последних 10-11лет, совпавших с усилением тренда потепления, на данном стационаре произошло существенное увеличение проективного покрытия злаков (на 60,0%), и практически не изменилась площадь, занимаемая бобовыми. При этом 1111 всех бобовых здесь существенно (на 23-25%) уступает средним показателям по сообществу в целом.

Плотнодерновинные злаки (ковыль и типчак) являются доминантами степных сообществ и составляют основную долю злаков в ОПП травостоя степных стационаров. Их среднее суммарное проективное покрытие в экосистеме (по данным трех стационаров) изменилось в течение двух десятилетий с 12,5% до 18,5%, показав увеличение покрытия площади на учетных метровках практически вполовину (48,0%; метод Раменского). Измеренное этим же методом 1111 только ковыля (среднее по сумме трех стационаров) изменилось с 8,1% до 10,9%, т.е. на треть. Использование метода Браун-Бланке дает результат еще большего увеличения ПП дерновинных злаков: на 100-метровых площадках среднее значение 1111 двух дерновинных доминантов в течение последних 10-11 лет увеличилось в два раза. Ощутимая разница в результатах,

полученных двумя методами, объясняется тем, что учетные «метровки» заложены в различных фрагментах ассоциаций, на некоторых из них вид не фиксировался ранее; а на 100-метровых площадках вероятность фиксации новых всходов многократно выше.

Рисунок 3. Динамика проективного покрытия злаков на стационаре «Тимофеевка» в сравнении со средними значениями трех стационаров (метод Раменского).

По оси абсцисс - годы наблюдений (1998-2008 и 2009-2022), по оси ординат - проективное покрытие злаков, %.

Стационар «Тимофеевка» в период 1998-2008 гг. проявлял более мезофитный состав сообщества (наряду с доминированием рыхлокустового злака Phleum phleoides, отмечалось присутствие Poa pratensis L., Alopecurus pratensis L. и более влаголюбивых видов разнотравья). В период 2009-2022 гг. среднее I II I дерновинных злаков здесь существенно опережает средний прирост по трем стационарам (с 11,6% до 25,7%, т.е. более чем в два раза; метод Раменского). При этом, проективное покрытие только ковыля на «метровках» данного стационара в течение последних 10-11 лет увеличилось с 2,9% до 9,0% (т.е. в три раза), тогда как I II I рыхлокустовой тимофеевки уменьшилось на 30,0% (рисунок 4).

25

20

Festuca valesiaca

15

10

5 Stipa pennata

0 1 Phleum phleoides 3 5 7 o 7 9 11 I3 15 i7 1/ 19

Рисунок 4. Динамика проективного покрытия доминантных злаков на стационаре «Тимофеевка» за два последних десятилетия (метод Раменского)

По оси абсцисс - годы наблюдений (1998-2008 и 2009-2022), по оси ординат - проективное покрытие видов, %.

Как следует из графика (рисунок 4), на стационаре «Тимофеевка» в течение последних 10-11 лет наблюдается отчетливая тенденция перехода от доминирования рыхлокустового злака Phleum phleoides к доминированию двух дерновинных злаков - Festuca valesiaca и Stipapennata. Если в период 1998-2008 гг. среднее IIII типчака составляло здесь 8,7%, то в период 2009-2022

гг. - уже 28,0% (метод Раменского); в отдельные годы по стационару в целом достигает теперь 60,0-80,0% (метод Браун-Бланке). I II I ковыля на стационаре «Тимофеевка» долгое время было незначительным - всего 2-3%. Всплеск разрастания ковыля наблюдается именно в последние несколько лет (>15,0% - по Раменскому и 50,0% - по Браун-Бланке). Отметим, что типчак считается эвриксерофитом, а ковыль перистый - мезоксерофитом [6]. Закрепится как доминирующий один или два дерновинных злака на данном стационаре - покажут дальнейшие исследования.

Анализируя многолетние наблюдения, можно отметить, что разрастание дерновинных злаков на ранее мезофитном стационаре, где раньше доминировала рыхлокустовая тимофеевка, произошло очень быстро. Новые дерновины ковыля отмечены также за пределами стационара -в Луковом доле и на опушке леса, где ковыль произрастал раньше, но на какое-то время исчез. Интересно то, что разрастание дерновинных злаков носит не линейный, а скорее «взрывной» характер. Оно отмечено в годы после жаркого сухого и продолжительного лета, способствующего полноценному созреванию семян, и ранней весны, способствующей их прорастанию. Поэтому можно прогнозировать, что в случае сохранения аридного тренда, ковыль и типчак будут быстро распространяться.

Заключение и выводы. В Южном Подмосковье глобальный климатический тренд первых двух десятилетий XXI века проявляется как более аридный, чем период относительной климатической нормы (70-80 гг. XX века). Условия обитания северо-западного эксклава степной экосистемы приблизились к условиям зоны лесостепи. Это отразилась на его основных функциональных характеристиках.

Результаты исследований показывают, что северо-западный эксклав степи в ПТБЗ в период теплого климатического тренда (1998-2022) стал проявлять функциональные параметры, свойственные зональной луговой степи. Вслед за увеличением продуктивности экосистемы до зональной нормы (1998-2008 гг.), фиксируется увеличение проективного покрытия плотнодерновинных злаков в общем проективном покрытии травостоя лугово-степных ассоциаций при наблюдающемся усилении теплого климатического тренда (2009-2022 гг.).

Процесс ксерофитизации наиболее отчетливо проявляется на ранее мезофитном стационаре «Тимофеевка». Если средняя по трем стационарам доля дерновинных злаков в проективном покрытии в период потепления увеличилась на 50% (что сопоставимо с общим увеличением продуктивности степного эксклава), то на мезофитном стационаре - более чем в два раза (метод Раменского). Одновременное уменьшение проективного покрытия рыхлокустового злака (Phleum phleoides) и видов семейства бобовых может свидетельствовать о продолжающемся процессе ксерофитизации этого сообщества.

Направленность изменений северо-западного эксклава луговой степи выражена довольно отчетливо. Говорить о необратимости процессов в исследуемой экосистеме пока преждевременно, однако наблюдаемый термо-аридный климатический тренд может вызвать расширение площади луговых и степных сообществ в приокских районах Южного Подмосковья и даже - частичную замену жизненной формы растений - выпадение части древостоев и разрастание травянистых форм. Такие явления не являются губительными для природы данного региона, ведь лесостепь - это высокопродуктивная и удобная для ведения сельского хозяйства экосистема, характерная для более южных регионов.

Представленные результаты исследований являются косвенным подтверждением того, что ранее лесостепь могла доходить до границ Московской области.

Список литературы

1. Второй оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Т. 1. Изменения климата. М.: Росгидромет, 2014. 61 с.

2. Третий оценочный доклад об изменениях климата и их последствиях на территории Российской Федерации. Общее резюме. СПб.: Наукоемкие технологии. 2022. 124 с.

3. WMO Provisional Report on the State of the Global Climate 2021. URL: https://reliefweb.int/report/world/wmo-provisional-report-state-global-climate-2021 (дата обращения: 21.11.2023).

4. Аблеева В.А., Терешонок Н.А. Метеорологическая характеристика сезонов года и динамики климата в Приокско-Террасном заповеднике // Экосистемы Приокско-Террасного биосферного заповедника: Сборник научных трудов. 2005. С. 18-34.

5. Фомин И.Г. Анализ данных многолетних рядов в целях выявления тенденций изменения метеопараметров и наблюдаемых дат наступлений сезонных фенособытий на территории ПТЗ в период с

1948 по 2020 гг. // Летопись Природы ПТБЗ (Изучение естественного хода природных процессов и явлений по программе «Летопись природы заповедника». 2020). Кн. 73. Данки, 2021. С. 139-156.

6. Лавренко Е.М. Европейские луговые степи и остепненные луга // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 220-231.

7. Высоцкий Г.Н. Степи Европейской России // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства. Т. 9. СПб., 1905. С. 397-443.

8. Данилов В.И. О реликтовой флоре и редких степных фитоценозах в лесостепи и лесной зоне Среднерусской возвышенности // Аридные экосистемы. 1998. № 8. С. 47-57.

9. Данилов В.И. О структуре надземной фитомассы луговых степей Русской равнины // Бюл. Моск. общ-ва испыт. природы. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 51-59.

10. Зеленская Н.Н., Волокитин М.П., Аблеева В.А. Гидротермические особенности биотопов степной и лесной растительности Приокско-Террасного заповедника // Известия РАН. Сер. геогр. 2020. № 1. С. 56-68.

11. Раменский Л.Г. Избранные работы (проблемы и методы изучения растительного покрова). Л.: Наука, 1971. 334 с.

12. Braun-Blanquet J. Planzensociologie. 3 Aufl. Wien., N.-Y., 1964. 865 p.

13. Зеленская Н.Н., Керженцев А.С., Аблеева В.А., Терешонок Н.А. Динамика продуктивности луговых степей на северо-западном пределе их ареала (бассейна Оки) // Известия РАН. Сер. геогр. 2012. № 5. С. 38-45.

14. Зеленская Н.Н. Тренд потепления в Южном Подмосковье и динамика продуктивности изолированной степной экосистемы // Глобальные климатические изменения: региональные эффекты, модели, прогнозы: Материалы междунар. науч.-практ. конф. Воронеж: Изд-во «Цифровая полиграфия», 2019. Т. 1. С. 182-188.

15. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Отв. ред. А.А. Уранов, Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. 217 с.

16. Данилов В.И. Степные фитоценозы долины Оки в Московской области и их происхождение: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва: 1983. 18 с.

17. Зеленская Н.Н., Денисова Л.В., Алексеев Ю.Е. Новые виды и состояние популяций редких видов растений в Приокско-Террасном заповеднике // Труды Приокско-Террасного заповедника. Вып. 7. М.: Т-во научных изданий КМК, 2018. С. 86-94.

18. Сосудистые растения Приокско-Террасного биосферного заповедника: (аннотированный список видов) / Денисова Л.В., Алексеев Ю.Е., Сычева Т.А М.: Т-во научных изданий КМК, 2018. 115 с. [Флора и фауна заповедников. Вып. 132].