CC BY
112
МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ.
Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур 2006, вып. 2 (135)
Н. В. Мурадасилова,
старший научный сотрудник
ГНУ ВНИИ масличных культур
ВЛИЯНИЕ ПОРАЖЕНИЯ СКЛЕРОТИНИОЗОМ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА ПОСЕВНЫЕ КАЧЕСТВА СЕМЯН
УДК 633.854.78:632
Белая гниль подсолнечника вызывается грибом Sclerotinia sclerotiorum (Lib.) de Bary. Вредоносность болезни зависит от многих факторов, где определяющими являются складывающиеся погодные условия года. Развитию склеротиниоза способствует выпадение значительного количества осадков, обусловливающих повышенную влажность воздуха. Возбудитель болезни поражает все органы растения подсолнечника в фазы от проростка до физиологического созревания. Семена с пораженных корзинок теряют посевные и товарные качества.
Пораженные семена как источник инфекции и распространения склеротинии на подсолнечнике признают все авторы, занимавшиеся изучением это болезни (Наумова, 1954; Лукашевич, 1966; Кукин, 1971; Погорлецкий, 1972; Гречка, Почапская, 1972; Тихонов, 1975; Purdy, 1979; Вронских, 1981; Терещенко, 1983; Acimovic, 1983; Lamarque, 1983; Илюхина, 1985, 1986; Щербак и др., 1986; Долгова, 1986; Божко, Иткис, 1986; Климов и др., 1987; Шуляк, 1999).
Всходы, полученные из зараженных склеротиниозом семян, в большинстве случаев несут в себе запас инфекционного начала болезни. В период вегетации, при наличии благоприятных условий для развития патогена, у растений подсолнечника, выросших из зараженных семян, в 5-6 раз увеличивается поражение растений в прикорневой части и стебля, в 2,5 раз - корзинок, что ведет к снижению урожая на 2,7-3,4 ц /га. Семена нового поколения несут инфекционное начало, в 2 раза превышающее свое значение по сравнению с семенами, полученными с растений, выросших из неинфицированных семян (Илюхина, 1985).
Ряд авторов склонны считать, что склеротиниоз корзинок подсолнечника наиболее опасная форма проявления болезни, как в ухудшении посевных, товарных качеств семян, так и в превращении их в основной источник распространения инфекции. Потери урожая, в зависимости от степени поражения корзинки, могут достигать от 3 до 80% (Вронских, 1981). В прямой зависимости от степени развития болезни на корзинках находится загнивание семян, ведущее к снижению их всхожести (Лукашевич, 1966; Божко, Иткис, 1986). Товарные качества семян теряются, так как они приобретают затхлый запах, горький вкус. В полученном из таких семян масле кислотное число возрастает в 1015 раз, резко снижается полевая всхожесть (Тихонов, 1975).
В годы наших исследований изучали семена с пораженных корзинок и с корзинок растений, пораженных прикорневой формой белой гнили. Симптомы проявления болезни на корзинках соответствовали ранее описанным (Тихонов, 1975). Пораженные корзинки отбирали во время уборки подсолнечника, в фазе физиологической спелости здоровых. Посевные качества и структура урожая семян с пораженных корзинок представлены в табл. 1.
Поражение корзинок значительно влияло на всхожесть семян. Основной причиной этого явилось загнивание семян - 42%. На фоне контрольных всхожесть больных семян уменьшилась на 34%. Такая же закономерность в изменении всхожести наблюдалась в исследованиях И. И. Шуляка (1999) при самой высокой степени поражения корзинки - 8 баллов, когда сгнивало более 70% ее площади. Масса 1000 семянок с больных корзинок уступала контрольной на 15,1 г. Недобор количества семян с больной корзинки составил 60,4%. Уменьшение этих показателей привело к снижению урожая на 72,4%. В больной корзинке в 2 раза увеличилось количество пустых семян. Простой расчет показал, что при 5-10%-ной встречаемости таких корзинок в массиве подсолнечника с густо-
той стояния растений 40 тыс./га потери урожая могут составить 1,4-2,8 ц/га.
Таблица 1 — Посевные качества семян подсолнечника (сорт Р-453), пораженного белой гнилью (корзиночная форма)
Краснодар, ВНИИМК, 2004 г.
Вариант Семян на корзинку Масса 1000 семянок, г Всхожесть, % Сгнило семян от склеротиниоза, %
шт. г
Семена с пораженных корзинок 650,7 27,1 51,7 53,0 42,0
Контроль, семена со здоровых корзинок 1643,3 98,7 66,8 87,0 0,0
Снижение показателя 992,6 71,6 15,1 34,0 42,0
НСРт 210,5 23,6 12,1 18,3
Наличие в семенах с больных корзинок инфекционного начала белой гнили определяли в процессе фитоэкспертизы целых семян в условиях влажной камеры и ядер семянок при раскладывании их на КГА (Наумова, 1961). Ряд авторов (Кукин, 1969; Крас-нокутская, 1971; Антонова, Бехтер, 1983) подчеркивают, что в процессе питания патоген продуцирует большое количество некрозообразующего токсина щавелевой кислоты, вызывающего мацерацию покровных тканей семянок, облегчая доступ к ядру инфекционного начала возбудителя склеротиниоза и других патогенов (Любимова, 1956).
Фитоэкспертиза семян с больных корзинок, проведенная нами, в очередной раз подтвердила этот факт. Результаты фитоэкспертизы семян растений подсолнечника, пораженных корзиночной формой белой гнили, представлены в табл. 2.
Таблица 2 - Фитоэкспертиза семян подсолнечника (сорт Р-453), пораженного белой гнилью (корзиночная ¡форма)
__Краснодар, ВНИИМК, 2004 г.
Поражено, %
Вариант Плодовая оболочка Ядро
Бс1егойгна Во::гу:1Б РиБапит ДКегпапа Бс1егойп1а Во&уЙБ РиБапит ДКегпа-
Бс!егойогит апегеа Бр. БР. Бс!егойогит апегеа БР. па Бр.
Семена с
пораженных 83,7 10,3 24,7 70,0 60,3 5,7 21,3 53,3
корзинок
Контроль (семена со 0,0 1,7 9,3 98,0 0,0 0,7 4,0 89,0
здоровых корзинок)
НСР05 - 2,8 3,3 6,5 - 1,7 3,9 10,4
Семена пораженных корзинок несли инфекционное начало белой гнили - 83,7%, причем вглубь - в ядро гриб проник в 60,3% случаев. На фоне контрольных ядра больных семян кроме инфицирования белой гнилью намного больше были поражены другими болезнями. Поражение их фузариозом увеличилось в 5,3 раза, серой гнилью - в 8,1 раз.
Результаты изучения вредоносности прикорневой формы белой гнили противоречивы. Одни авторы приводят данные, согласно которых, безусловно, эта форма белой гнили выглядит вредоносней, чем корзиночная. Потери урожая здесь могут достигать 0,7 т/га. Средний урожай с одной корзинки может уменьшаться в 3 раза по сравнению с урожаем с корзинки здорового растения (Илюхина, 1981; Щербак, 1986). В исследованиях И. И. Шуляка (1999) снижение показателей, определяющих вредоносность этой формы болезни, намного меньше, а именно: урожая - на 18,9%, массы 1000 семян - на 9 г, всхожести - на 6%. Автор отмечает, что такие семена были получены с корзинок подсолнечника, пораженного прикорневой формой в основном в фазу желтой корзинки, когда формирование семян подходит к завершению.
В годы наших исследований наиболее сильно прикорневая форма белой гнили проявилась в 2005 году, когда был преодолен биологический порог вредоносности бо-
лезни. Количество пораженных растений подсолнечника оставило 5,1%. Гибель растений наступала в зависимости от степени развития патологического процесса. Первыми погибали растения с кольцевыми некрозами размером до 30 см в конце цветения-начале налива семян. Таких растений было большинство - 3,1%. Они отличались мелкими корзинками преимущественно с пустыми серединами. Остальные растения (2%) погибли позднее - в конце налива семян, успев сформировать довольно крупные корзинки. Размеры некрозов у таких растений по высоте стебля достигли, в основном, 5060 см, иногда - 100 см и больше.
Структурные и посевные качества семян подсолнечника, пораженного прикорневой формой белой гнили, отражены в табл. 3.
Таблица 3 - Посевные качества семян подсолнечника (сорт Р-453), пораженного белой гнилью (прикорневая форма)
Краснода
р, ВНИИМК, 2005 г.
Время проявления Диаметр, см Ко-во Вес семян Масса Всхо- Сгни-
болезни корзин- пустой семян с кор- 1000 жесть, ло
ки середи- в кор- зинки, семян, % семян,
ны зинке, шт. г г %
Конец цветения -
начало налива семян 11,0 6,8 330,4 7,3 22,6 53,5 0,0
Конец налива семян 21,1 2,4 1622,1 61,5 47,0 94,5 0,0
Контроль - семена здоровых растений 23,0 1,5 1720 110,0 80,7 96,0 0,0
НСР05 2,2 0,8 15,5 5,7 3,3 6,6 -
Анализ табл. 3 показал, что наибольший вред прикорневая форма наносит при ранней гибели растений подсолнечника в конце цветения - начале налива семян. В этом случае особо ощутим недобор семян с одной корзинки - 80,8%, который приводит к снижению урожая с одной корзинки на 93,4%. При более поздней гибели растений, несмотря на то, что недобор семян с одной корзинки составил всего лишь 5,7%, средний урожай с одной корзинки уменьшился в 1,8 раз - 44,1%. Продолжительное паразитиро-вание гриба на растении-хозяине сказалось и на наливе семян. Масса 1000 семянок снижалась не только у рано погибших растений - на 72%, но и у растений с более поздним проявлением болезни. Несмотря на то, что растения погибали в конце налива, масса сформированных семян уступала контрольной на 41,8%. Всхожесть семян растений подсолнечника с прикорневой формой проявления белой гнили снижалась за счет щуплости семян, которая была наиболее высокой у рано погибших растений. Такие семена обеспечивали 54%-ную всхожесть, уступая контрольной всхожести 42%. Всхожесть семян с крупных, погибших позднее корзинок, уменьшилась на 16%. При проращивании семян в лабораторных условиях отмечена разница в размерах проростков семян больных и здоровых растений, что отражено в табл. 4.
Семена с рано погибших растений имели слабые проростки, 85,2% из которых уступали в длине контрольным на 9 см. Семена с растений, погибших позднее, в конце налива имели более развитые проростки, 74,3% которых уступали длине контрольным на 3 см.
Сведений об инфицировании семян подсолнечника возбудителем белой гнили в случае поражения растений прикорневой формой болезни мало, и если они есть, то достаточно противоречивы. М. К. Илюхина (1986) говорит об увеличении количества инфицированных семян нового урожая по сравнению с контролем по корнестеблевой форме на 29%. В исследованиях И. И. Шуляка (1999) семена с растений, пораженных прикорневой формой, несли инфекционное начало склеротиниоза в незначительном количестве - 1%. Такое количество патогена в семенах уже давало автору основание считать их источником распространения болезни.
В наших исследованиях применение общепринятого метода фитоэкспертизы Н. А. Наумовой (1960) - помещение ядер семянок на КГА и инкубирование их в течение 6-ти дней при температуре 24-25 °С, и анализа на скрытую форму патогенов по методу
Е. М. Долговой (1988) - выдерживание внешне здоровых проростков подсолнечника в дистиллированной воде в течение 20 дней и гипокотилей с некрозами во влажной камере чашек Петри при температуре 24-25 °С, не дало положительного результата. Поэтому мы применили свой метод выявления инфекционного начала Sclerotinia sclerotiniorum, предварительно отработанный и проверенный при ранее проводимых фитоэкспертизах семян. Сущность метода заключается в изменении и понижении температурного режима в течение суток от 18 до 22 °С и увеличении инкубационного периода до 20 дней.
Таблица 4 - Размеры проростков семян с растений подсолнечника (сорт Р-453), пораженных прикорневой формой белой гнили
Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.
Вариант Всхожесть, % Количество проростков, %
< 3 см 3-5 см 6-8 см 9-11 см 12-14 см
Семена с рано погибших растений 54,0 14,8 85,2 0,0 0,0 0,0
Семена с поздно погибших растений 80,0 2,6 0,0 23,1 74,3 0,0
Контроль - семена здоровых растений 96,0 0,0 0,0 0,0 4,2 95,8
В начале исследования ядра семянок помещали на КГА при температуре 2425 °С. Через 6 дней проводили учет комплекса проявившихся патогенов, изменяли температурный режим (18-22 °С) и удлиняли инкубационный период до 20 дней с ежедневным проведением наблюдений.
Результаты исследования семян по выявлению инфекционного начала белой гнили при использовании разных методов помещены в табл. 5.
Таблица 5 — Выделение инфекционного начала склеротиниоза из семян растений подсолнечника (сорт Р-453), пораженных в прикорневой части стебля
Краснодар, ВНИИМК, 2005 г.
Фаза проявления болезни Поражено ядер семянок, %, при инфицировании разными методами
Наумовой, t - 24-25 °С Долговой, t - 24-25 °С с переменными температурами 24-25 ° и 18-22 °С
Scler. sclerot. Fusar. sp. Altern. sp. Scler. sclerot. Fusar. sp. Altern. sp. Scler. sclerot. Fusar. sp. Altern. sp.
Конец цветения -начало налива семян 0,0 12,2 99,8 0,0 16,4 76,7 6,8 16,6 100,0
Конец налива семян 0,0 4,6 98,8 0,0 4,1 75,5 0,0 4,5 100,0
Контроль (семена здоровых растений) 0,0 4,6 96,8 0,0 4,5 98,5 0,0 4,3 100,0
При инкубировании ядер в течение 6 дней методом обычной экспертизы при темпратуре 24-25 °С инфекционное начало белой гнили не было выделено ни в одном из вариантов.
Патоген не выявлен в скрытой форме при исследовании внешне здоровых проростков по методу Долговой (1988). Идентификация выделившихся на некрозах гипокотилей грибов в процессе микроскопирования показала присутствие в скрытой форме представителей родов Memaria и Fusarium. Преобладала скрытая форма фузариоза в семенах с рано погибших растений, показатель которой в 4 раза превышал показатель контрольных семян и семян с растений, погибших в фазе налива.
Возбудитель склеротиниоза был выделен из семян растений подсолнечника с прикорневым поражением стебля только при фитоэкспертизе, когда был изменен температурный режим и инкубационный период. На 6-й день опыта при проведении учета по-раженности семян вокруг каждого ядра были обнаружены только хорошо развитые колонии грибов рода Alternaría, на 15-17 день поверх которых начал пробиваться мицелий возбудителя белой гнили с формирующимися склероциями вокруг каждого ядра.
Рисунок — Склероции белой гнили, полученные из ядер семянок с растений подсолнечника, пораженных прикорневой формой Sclerotinia sclerotiorum (ориг.). а - мицелий Alternaría sp.; б - мицелий Sclerotinia sclerotiorum; в - склероции Sclerotinia sclerotiorum
Анализ попавших в среднюю пробу семян показал 6,8 % семян, несущих инфекционное начало белой гнили. Наши наблюдения показали, что наибольшее количество семян, несущих инфекционное начало белой гнили, было в корзинках рано погибших растений.
В результате проведенных исследований сделаны следующие выводы:
1. Поражение корзинок подсолнечника белой гнилью снижает всхожесть на 34%; количество семян в корзинке - на 60,4%; массу 1000 семян - на 15, 1 г; урожай с одной корзинки - на 72,4%.
2. Семена с больных корзинок поразились белой гнилью на 83,7% с инфицированием ядра - 60,3%; фузариозом - на 24,7% с инфицированием ядра 21,3% ; альтер-нариозом - на 70,0% с инфицированием ядра 53,3%.
3. Выявлено ухудшение структурных и посевных качеств семян при поражении подсолнечника прикорневой формой белой гнили. В случае ранней гибели растений в конце цветения-начале налива семян всхожесть снижается на 42%, количество семян в корзинке - на 80,8%, масса 1000 семян - на 72%, урожай с одной корзинки - на 93,4%.
В случае более поздней гибели растений в конце налива семян всхожесть снижается на 16%; количество семян в корзинке - на 5,7%; масса 1000 семян - на 41,8%; урожай с одной корзинки - на 44,1%.
4. Семена с рано погибших от прикорневой формы белой гнили растений подсолнечника имеют слабые проростки, 85,2% из которых уступают в длине контрольным на
9 см; семена с позднее погибших имеют 74,3% проростков, уступающих в длине контрольным на 3 см.
5. Семена растений подсолнечника, пораженных прикорневой формой белой гнили несут инфекционное начало болезни. Патоген выделен из семян с самыми низкими структурными и посевными показателями рано погибших растений - 6,8%.
6. Гриб Sclerotinia sclerotiorum выделен при фитоэкспертизе семян в условиях переменных пониженных температур (18-22 °С) и увеличения инкубационного периода до 20 дней.
