CC BY
135
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН _____________________________________2010, том 53, №1__________________________________
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581. 132. 633. 11
А.Э.Эргашев,
член-корреспандент АН Республики Таджикистан А.А.Абдуллаев, академик АН Республики Таджикистан Х.Х.Каримов,
К.Иброхимов, М. Рахимов
ВЛИЯНИЕ ПОЧВЕННОЙ ЗАСУХИ НА ВОДООБМЕН В ЛИСТЬЯХ ПШЕНИЦЫ
Институт физиологии растений и генетики АН Республики Таджикистан
Показано, что сорта пшеницы Зафар и Алекс различаются между собой по показателям роста, развития и водного режима в условиях оптимальной влажности почвы (78-80% от предельной полевой влагоёмкости) и почвенной засухи (48-50% от предельной полевой влагоёмкости). Сделан вывод, что сорт пшеницы Зафар проявляет большую устойчивость к почвенной засухе, чем сорт Алекс.
Ключевые слова: пшеница - почвенная засуха - водообмен в листьях.
В последние годы внимание многих исследователей направлено на возможное влияние глобальных климатических изменений на экосистемы. Это связано с тем, что под влиянием глобальных и антропогенных факторов на окружающую среду происходят существенные изменения климата, которые могут негативно сказаться на жизнедеятельности растений [1-3]. Повышение температуры вызывает атмосферную засуху и на протяжении длительного периода времени может усилить эва-потранспирацию, приводящую к иссушению корнеобитаемого слоя почвы и повышению содержания солей. Это оказывает негативное влияние на рост и развитие сельскохозяйственных культур. Известно, что температурный и водный стресс приводят к нарушению синтетической способности растений, распаду белков, изменению коллоидно-химического состояния цитоплазмы и, в конечном итоге, к снижению накопления растениями органического вещества [4]. В связи с этим исследования по физиологии устойчивости сельскохозяйственных растений к засухе и поиски путей её повышения стали актуальной задачей современного растениеводства. Для изучения физиологии устойчивости растений к стрессовым факторам, индуцируемым изменением климата, привлекаются различные растительные объекты [5-7]. Одним из объектов, характерных для стран Центральной Азии, в том числе Таджикистана, является пшеница. Исходя из этого, целью данной работы явилось проведение модельных экспериментов по влиянию почвенной засухи на водообмен листьев мягкой пшеницы (ТпНеит аestivum
ь.)
Адрес для корреспонденции: Эргашев Абдулложон. 734063, Республика Таджикистан, г. Душанбе, ул. Айни, 299/А, Институт физиологии растений и генетики АН РТ. E-mail: ergash42@mail.ru
Методика
Объектами исследования служили сорта пшеницы Зафар и Алекс. Эти сорта отличаются как по происхождению, так и по некоторым морфофизиологическим характеристикам. Сорт Зафар выведен и районирован в Таджикистане, а сорт Алекс имеет европейское происхождение и по результатам государственного испытания включен в список перспективных сортов пшеницы для возделывания в Таджикистане. Сорт Зафар имеет более крупные листья и толстый стебель и на 4-5 дней скороспелее, чем сорт Алекс. Полевые опыты проводились на экспериментальном участке Института физиологии растений и генетики Академии наук Республики Таджикистан (г.Душанбе), расположенном в восточной части Гиссарской долины на высоте 834 м над ур. м. Растения выращивались в вегетационных сосудах (22 кг почвы). Посевы были произведены в осенний срок (28 ноября 2008 г). Равномерные всходы были получены через 10-12 дней. Интенсивность транспирации срезанных листьев определяли методом быстрого взвешивания по Л.А.Иванову и др. [8], водоудерживающую способность листа по А.А.Ничипоровичу [9]. Реальный и остаточный (раннеутренний) водный дефицит листьев определяли по методике Чатского и Славика [10] в модификации Т.К.Горышиной и А.И.Самсоновой [11]. Концентрацию клеточного сока и осмотическое давление определяли в лабораторных условиях при помощи рефрактометра РПЛ-1 [12].
Результаты и обсуждение
Приведенные в табл.1 данные показывают, что по уровню влажности почвы в сосудах в условиях полива и без полива во все фазы развития варианты опыта четко отличались друг от друга. При постоянной подпитке (дожди) влажность держалась в пределах 78.0-83.5% от ППВ (предельная полевая влагоемкость), а без полива (растения, укрытые полиэтиленовой пленкой) влажность почвы находилась на уровне 50.8-58.7% от ППВ. Это было на грани завядания.
Таблица 1
Влажность почвы в вегетационных сосудах в течение вегетации растений (% от ППВ)
Сорт Режим Фазы развития
влажности кущение трубкование цветение молочная спелость
Зафар полив 83.5 82.4 80.4 78.0
без полива 58.2 56.7 50.2 47.4
Алекс полив 83.2 82.6 81.1 77.5
без полива 58.7 56.4 50.8 48.4
Оводненность листьев в зависимости от уровня влажности почвы в сосудах была различной (табл.2). В условиях нормального водоснабжения оводненность листьев находилась в пределах 77.180.4%, в условиях почвенной засухи оводненность тканей листьев заметно падала, особенно значительно у сорта Алекс. В сравнении с оптимальным режимом влажности у этого сорта оводненность листьев снижалась на 9-10%.
Таблица 2
Оводнённость листьев при разной влажности почвы (%)
Сорт Время определения, ч Влажность почвы (% от ППВ)
78-80% 48-50% 78-80% 48-50%
Фаза кущения Фаза трубкования
Зафар 9 80.4 73.3 78.0 72.5
14 77.4 68.2 77.1 71.2
Алекс 9 78.7 68.2 78.6 69.6
14 78.5 72.6 77.4 68.3
В начальные фазы вегетации особых морфологических отличий между вариантами опыта и сортами не наблюдалось. В дальнейшем, по мере развития растений и повышения температуры воздуха, морфологические отличия между сортами и вариантами опыта становились более четкими. Так, растения пшеницы сорта Зафар были более крупнолистными и высокорослыми, чем растения сорта Алекс. В условиях засухи морфологические признаки пшеницы (число и размер листьев, высота и толщина главного стебля и др.) в сравнении с вариантом оптимального водоснабжения сильно отличались. Однако в связи с тем, что в марте и начале апреля, по сравнению с предыдущими годами, из-за частых и обильных осадков температура воздуха была заметно ниже, а влажность воздуха выше (табл. 3), различия в показателях водообмена растений на начальных фазах вегетации между сортами и вариантами были не столь существенными.
Таблица 3
Метеоусловия в период весенний и летней вегетации растений (2009 г.)
Месяцы Сумма осадков, мм Среднемесячная температура воздуха, °С Относительная влажность воздуха, %
Март 192 7.9 79
Апрель 93 13.4 72
Май 82 19.5 64
Июнь 13 24.1 49
Июль 3.2 25.3 45
В условиях почвенной засухи у изученных сортов среднедневная интенсивность транспирации была заметно ниже, чем при оптимальном режиме влажности почвы (табл.4). Эти различия по мере повышения температуры воздуха и прохождения последующих фаз развития пшеницы становились более существенными.
Таблица 4
Дневной ход интенсивности транспирации (г/г сырой массы за 1 ч) при разной почвенной влажности
(% от ППВ)
Сорт Фазы развития Время определения, ч Среднедневной показатель
8 10 12 14 16
78-80%
Зафар кущение 0.8 2.7 3.4 1.3 1.7 1.98
Алекс 0.5 1.3 1.7 0.7 1.3 1.10
48-50%
Зафар 0.7 9.7 1.3 1.2 3.0 1.38
Алекс 0.5 1.2 1,1 0.5 1.3 0.90
Сорт Фазы развития Время определения, ч Среднедневной показатель
8 10 12 14 16
78-80%
Зафар трубкование 2.9 6.3 7.5 5.1 3.3 5.02
Алекс 1.3 3.4 5.7 6.1 4.5 4.06
48-50%
Зафар 0.7 1.4 4.3 3.4 2.2 2.40
Алекс 0.3 1.0 4.8 1.3 1.5 1.78
78-80%
Зафар цветение (колошение) 2.5 6.1 6.7 7.2 5.1 5.52
Алекс 2.4 4.3 6.2 7.1 4.4 4.88
48-50%
Зафар 3.2 3.7 5.0 3.7 3.1 3.74
Алекс 2.3 2.3 3.4 3.3 2.4 2.74
78-80%
Зафар молочная спелость 1.7 2.4 4.9 5.6 5.5 4.02
Алекс 2.4 3.3 4.3 2.9 5.7 3.72
48-50%
Зафар 2.1 2.5 2.1 1.2 1.4 1.86
Алекс 1.1 0.5 0.8 0.6 1.1 1.22
Водоудерживающая способность листьев у растений пшеницы при нормальном и дефицитном режиме влажности почвы также в зависимости от времени дня и фазы вегетации оказалась различной (табл.5). Во все часы и дни определения водоудерживающая способность листьев в условиях почвенной засухи у обоих сортов была значительно выше (по уровню потери воды за единицу времени). Вместе с тем были обнаружены некоторые сортовые различия. Так, у сорта Зафар в условиях оптимального водоснабжения водоудерживающая способность в фазе кущения и трубкования находилась в пределах 28.2-84.5%, у сорта Алекс - 26.4-90.5%. В условиях засухи она находилась в пределах 33.8-71.6% и 29.6-82.4% соответственно.
Таблица 5
Дневной ход водоудерживающей способности листьев при разной почвенной влажности
(потери воды за 1 ч, %)
Сорт Время определения, ч Влажность почвы
78-80% 48-50% 78-80% 48-50%
Фаза кущения Фаза трубкования
Зафар 9 28.2 33.8 54.7 22.6
10 62.8 48.8 84.5 32.9
14 82.9 52.8 69.9 71.6
Алекс 9 26.4 37.2 37.7 29.6
10 73.0 52.2 59.2 31.2
14 74.5 44.7 90.5 82.4
Реальный водный дефицит листьев в зависимости от уровня влажности почвы, фазы развития
и сорта был подвержен заметному изменению. Как видно из табл.6, в фазе кущения реальный водный дефицит в условиях засухи был почти в 3 раза больше, чем при оптимальном режиме полива. Вместе с тем в этот период сортовые различия при обоих режимах почвенной влажности не выявлены.
Таблица 6
Динамика реального водного дефицита листьев при разной почвенной влажности, %
Сорт Кущение Трубкование* Цветение
Время определения, ч в 12 16 в 12 16 в 12 16
Влажность почвы 78-80% от 1111В
Зафар 9.6 9.2 10.2 5.03 5.44 6.2 13.9 14.9 15.4
Алекс 9.1 10.6 11.5 5.57 в.4в 7.3 19.6 19.4 20.1
Влажность почвы 48-50% от ППВ (засуха)
Зафар 2в.9 31.7 29.5 21.5 20.1 22.0 15.2 20.4 23.6
Алекс 2в.7 31.5 32 30.2 33.6 39.9 31.2 31.в 33.2
*Примечание: через день после обильного дождя (23.04.09).
В фазе трубкования в контрольном варианте (78-80% от 1111В) из-за обильных дождей (за день до определения) реальный водный дефицит был крайне низок, а в опытном варианте (засуха) он был в 4-6 раз выше во все часы определения. При этом можно заметить, что уровень водного дефицита у пшеницы сорта Алекс был на 10-18% больше, чем у пшеницы сорта Зафар.
Анализ данных по осмотическому давлению и концентрации клеточного сока листьев при разной влажности почвы показывает, что как в контрольном, так и в опытном вариантах по мере роста и развития растений у обоих сортов они повышаются (табл. 7). Однако, можно заметить, что во всех фазах развития и при двух контрастных режимах влажности почвы у сорта Алекс осмотическое давление и концентрация клеточного сока были заметно выше, чем у сорта Зафар. При этом максимальные величины осмотического давления и концентрации клеточного сока у сорта Алекс достигались в фазе молочной спелости.
Таблица 7
Осмотическое давление (ОД, атм.) и концентрация клеточного сока (ККС,%) листьев при разной
влажности почвы (% от ППВ)
Сорт Фазы развития Влажность почвы
7в-в0% 4в-50%
ОД ККС ОД ККС
Зафар кущение 5.3 7.9 в.3 11.5
Алекс 5.5 в.3 9.5 12.7
Зафар трубкование 4.7 7.5 в.2 11.5
Алекс 5.4 в.1 9.5 12.5
Зафар цветение (колошение) в.3 11.5 14.1 20.7
Алекс 9.2 12.1 14.в 21.0
Зафар молочная спелость в.2 11.3 14.6 20.7
Алекс 9.4 12.3 15.2 22.5
Заключение
Таким образом, в жаркие дни (май, июнь) резкое усиление интенсивности транспирации приводит к нарушению водного баланса растений пшеницы (соотношение поступления и расхода воды), в итоге наступает водный дефицит, достигающий даже при достаточной влажности почвы 10-15%, а
при недостатке влаги в корнеобитаемой зоне - 25-30%, что указывает на нарушения водообмена растений и отрицательный водный баланс. Одним из признаков этого является резкое возрастание полуденного водного дефицита, который может сопровождаться снижением скорости ассимиляции СО2 при фотосинтезе и активацией темнового дыхания в эти часы дня. Безусловно, все это для целого растения не проходит бесследно и внешне это проявляется в нарушении и задержке ростовых и репродуктивных процессов, что приводит, в конечном итоге, к снижению продуктивности растений.
На основании полученных нами экспериментальных данных по водообмену растений пшеницы двух сортов в разных условиях водоснабжения можно прийти к предварительному выводу, что сорт Зафар более засухоустойчив, чем сорт Алекс. Для того, чтобы составить более полную характеристику физиологических процессов, определяющих засухоустойчивость пшеницы двух использованных нами модельных сортов, необходимо проведение дополнительных исследований других физиологических показателей помимо показателей водного режима.
Работа выполнена при поддержке Международного научно-технического центра (проект Т-1635).
Поступило 12.11.2009 г.
ЛИТЕРАТУРА
1. Alam Zeb., Zahir Ali. et al. - Pakistan Journal of Biological Science, 2006, № 9, pp.1823-1827.
2. Каримов Х.Х. - Изв. АН РТ. Отд. биол. и мед. наук, 2008, №1 (163), с. 7-13.
3. Abdullaev А. - International Workshop of the experts on ecology. 02-04, April, 2008, Moscow, the
(ISTC) «International Science and Technology Center» and the State Duma of Russia.
4. Taiz L., Zeiger E. - Plant Physiology. Sunderland. Massachusetts Sinauer Associates Inc. Publishers, 2006, 764 р.
5. Абдурахманова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. - Физиол. раст., 2000, т. 47, №4, с. 585-590.
6. Джумаев Б. Б., Абдуллаев А. и др. - Вестник Хорогского унтиверситета, 2001, № 4, серия 1,
с. 131-141.
7. Wang W., Vinocur В., Altman A. - Planta, 2003, v. 218, pр. 1-14.
8. Иванов Л.А., Силина А.А., Цельникер Ю.Л. - Ботан. ж., 1950, т. 35, № 2, с.185-191
9. Ничипорович А.А. - Журн. опытной агрономии Юго-Востока, 1926, т.3, вып. 1, с.76-78.
10. Chatsky L. - Biol. Plantarium,1960,v.2, рр.76-78.
11. Горышина Т.К., Самсонова А.И. - Ботан. ж., 1966, т. 51, № 5, с.670-677.
12. Гусев Н.А. Некоторые методы исследования водного режима растений. - Л.:Изд-во Всесо-юзн.ботан.общ-ва, 1969, 38 с.
A-Э.Эргашев, A.A.Aбдyллоев, ХД.Каримов, К.Иброхимов, М.Рах,имов
ТAЪСИРИ ХУШКИИ ХОК БA HИШOHДИ^AHДA^OИ МУБOДИЛAИ ОБ ДA БAРГ^OИ ГAHДУМ
Институти физиологияи растани ва генетикаи Академияи илмх;ои Цум^урии Тоцикистон
Татк,ик,отх,о нишон доданд, ки дар шароитх,ои оптималии таъминоти об (78-80% намно-кии хок) ва норасогии он (48-50%) дар равандх,ои сабзишy расиш ва чараёни нишондих,андах,ои мyбодилаи оби баргх,ои навъ^ои гандyми Зафар ва Алекс фаркиятх,ои назаррас мушохида ме-шаванд. Аз руи нишондод^ои тахкикгардида ба чунин хyлоса омадан мумкин аст, ки навъи Зафар нисбат ба навъи Алекс ба камобии хок устувории баланд зохдр менамояд.
Калима^ои калиди: гандум - хушкии хоки - мубодилаи об.
А-E.Ergashev, А.А.Abdullaev, Kh.H.Karimov, K.Ibrohimov, M.Rahymov EFFECT OF SOIL DROUGHT ON WATER EXCHANGE PARAMETERS
OF LEAVES OF WHEAT
Institute of Plant Physiology and Genetics,
Academy of Sciences of the Republic of Tajikistan Model experiments with varieties of soft wheat (Triticum аestium L.) Zafar and Alex in various conditions of water supply ^^0% and 4в-50%). Is shown that the sort Zafar and Alex have differences in some parameters as plant growth, development of water region in optimal conditions of soil moisture (7в-в0%) and drought (4в-50%). In the concluded, that the sort Zafar was shows more drought-resistance that sort Alex.
Key words: wheat - soil drought - water exchange.
