CC BY
33
УДК 574.58
DOI 10.21685/2307-9150-2018-2-6
Р. И. Бастанов
ВЛИЯНИЕ ПАРАЗИТОФАУНЫ НА ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГИИ ПЛОТВЫ АРГАЗИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Аннотация.
Актуальность и цели. Различные экологические группы паразитов определяют особенности функционального развития рыб. Изучены паразитологиче-ские, физиологические и гематологические характеристики плотвы в полупроточном водоеме - Аргазинском водохранилище Челябинской области.
Материалы и методы. Объектом исследования являлся массовый вид -плотва, которая изучалась на различных биотопах Аргазинского водохранилища. Изучались состав эктопаразитов, гельминты, гематологические характеристики и особенности развития по таким показателям, как рост, упитанность и плодовитость.
Результаты. Доминантами являлись простейшие эктопаразиты: Myxidium rhodei, Myxobolus muelleri, Trichodina reticulate, Trichodina nigra. Внутримышечные и внутриполостные гельминты встречаются эпизодически за исключением диплостомоза, который способствует биотопической дифференци-ровке, что проявляется в концентрации рыб с данным паразитом в предпло-тинном участке водохранилища. Обнаружен опасный для человека гельминт -описторхоз, который редко встречается в верховьях Обь-Иртышского бассейна. Данный гельминт в последние годы отмечен во многих водохранилищах каскада на реке Миасс. Наличие простейших эктопаразитов не оказывает влияние на такие характеристики развития, как рост, плодовитость, упитанность. Гельминты, наоборот, тормозят развитие рыб. Выявлены статистические связи между увеличением плотности эктопаразитов и концентрацией отдельных клеток крови плотвы. С ростом плотности простейших эктопаразитов увеличивается концентрация эритроцитов и лимфоцитов в крови плотвы. Таким образом, простейшие эктопаразиты могут являться индикаторами состояния иммунной системы рыб.
Выводы. Паразитофауна плотвы Аргазинского водохранилища является типичной для вида и включает описторхоз. Наличие простейших эктопаразитов не оказывает влияния на такие характеристики развития, как рост, плодовитость, упитанность. Гельминты, наоборот, тормозят развитие рыб. С ростом плотности простейших эктопаразитов увеличивается доля эритроцитов и лимфоцитов в крови.
Ключевые слова: паразитофауна, эктопаразиты, описторхоз, гельминты, гематология, плотва.
© 2018 Бастанов Р. И. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
R. I. Bastanov
INFLUENCE OF PARASITOPHOUNA ON THE FEATURES OF DENSITY PHYSIOLOGY OF THE ARGAZA WATER RESERVOIR
Abstract.
Background. Various ecological groups of parasites determine the features of functional development of fish. Studied parasitological, physiological and hematological characteristics of roach in payprotocol pond - Argazinskoe reservoir in the Chelyabinsk region.
Materials and methods. The object of the study was the mass species - roach, which has been studied at different habitats of the Argazinskoe reservoir. The composition of ectoparasites, helminths, hematological characteristics and features of development on such indicators as growth, fatness and fertility were studied.
Results. Dominants were protozoa ectoparasites: Myxidium rhodei, Myxobolus muelleri, Trichodina reticulate, Trichodina nigra. Intramuscular and intracavitary helminths occur occasionally with the exception of diplostomiasis, which contribute to biotopic differentiation, which is manifested in the concentration of fish with this parasite in the pre-dam area of the reservoir. Found dangerous for humans helminth opisthorchiasis, which is rarely found in the upper Ob-Irtysh basin. This helminth in recent years has been observed in many reservoirs of the cascade on the Miass river. The presence of the simplest ectoparasites does not affect such characteristics of development as growth, fertility, fatness. On the contrary helminths inhibit the development of fish. The identified statistical relationship between the increase in the density of ectoparasites and concentration of individual red blood cells roach. With increasing density of the simplest ectoparasites increases the concentration of red blood cells and lymphocytes in the blood of roach. Thus, the simplest ectoparasites can be indicators of the immune system of fish.
Conclusions. Parasitic fauna of roach Argazinskoe reservoir is typical for the species and includes and includes opisthorchiasis. The presence of the simplest ectoparasites does not affect such characteristics of development as growth, fertility, fatness. On the contrary helminths inhibit the development of fish. With increasing density of the simplest ectoparasites increases the proportion of red blood cells and lymphocytes in the blood.
Key words: parasitofauna, ectoparasites, opisthorchiasis, helminths, ^mateta-gy, roach.
Введение
Массовые виды рыб внутренних водоемов характеризуются богатой паразитофауной, в составе которой эктопаразиты могут являться индикаторами физиологического состояния рыб и экологического состояния конкретного водоема. В свою очередь среди эндопаразитов имеются виды опасные для человека. Изучению паразитофауны рыб и связи показателей численности различных паразитов с гематологическими показателями посвящено небольшое количество работ [1, 2]. Плотва обыкновенная является одним из самых массовых видов лимнических и лотических экосистем внутренних водоемов России. Кроме того, данный вид является одним из постоянных носителей описторхоза. Целью нашей работы было изучение состава паразитофауны плотвы полупроточного водоема - Аргазинского водохранилища
в связи с обнаружением там опасного для человека гельминта - описторхоза и анализ особенностей доминирования различных видов паразитов с гематологическими характеристиками плотвы.
Материалы и методика
Сбор материала проводили в 2017-2018 гг. на Аргазинском водохранилище Челябинской области, расположенном на реке Миасс. У свежеотлов-ленных экземпляров брали необходимый для дальнейших исследований биологический материал. Рост и возраст рыб определяли по чешуе согласно руководству И. Ф. Правдина [3]. Для этого на чешуе с использованием микроскопа МБС-10 подсчитывали число годовых колец. Радиусы колец измеряли с помощью мерной шкалы микроскопа. Также изучали плодовитость и определяли упитанность рыб по Фультону [3] (ссылка). Паразитофауну рыб изучали по руководству И. Е. Быховской-Павловской [4]. Изучение крови рыб производили согласно методики В. И. Лукьяненко [5] и при использовании атласа О. Н. Давыдова, Ю. Д. Темниханова, Л. Я. Куровской [6]. Для статистической оценки связи численности отдельных видов паразитов и концентраций клеток крови использовали коэффициент непараметрической корреляции Спирмена [7]. Расчеты и графические построения выполнены в пакете KyPlot (version 2.0 beta 15) [8].
Результаты и обсуждение
На чешуе, жабрах, плавниках плотвы обнаружены следующие паразитические виды: Myxidium rhodei, Myxobolus muelleri, Dactylogyrus crucifer Trichodina reticulata и Trichodina nigra. Видовой состав паразитов, обнаруженных у плотвы Аргазинского водохранилища за два года исследований, представлен в табл. 1. Наибольшей численностью характеризовался Myxidium rhodei, имея показатели 123-245 экземпляров и в среднем составляя 195 ± 46 экземпляров на одну особь. Численность Myxobolus muelleri составила от 13 до 43 экземпляров в среднем, имея показатель 27,2 ± 13,1 экземпляра. Численность Trichodina reticulate также колебалась в пределах нескольких десятков, в среднем составляя 27,5 ± 13,1 экземпляра. Паразит Trichodina nigra встречался на поверхности тела и плавниках плотвы единично и только у 10 % особей проанализированной выборки рыбы. Численность распространенного у плотвы почти на всем ее ареале паразита Diplostomum sp. варьировала от 3 до 15 экземпляров (в среднем - 8,3 ± 4,3) на один экземпляр плотвы. У четырех особей плотвы был выявлен Ligula intestinalis. В 2016-2017 гг. по данным Челябинской межобластной ветеринарной станции в Аргазинском водохранилище был обнаружен Opisthorchis felineus. Число метацеркариев составляло десятки экземпляров на особь. Это достаточно высокие показатели для рыб Обь-Иртышского бассейна [9, 10]. Данный паразит также был обнаружен в Шершневском водохранилище, в которое поступает вода по реке Миасс из Аргазинского водохранилища. Следует отметить, что плотва в Челябинской области наряду с лещом является основным носителем Opisthor-chis felineus. В целом состав паразитов плотвы Аргазинского водохранилища является характерным как для этого вида в целом по ареалу [11], так и для
водоемов Западно-Сибирской равнины в пределах Обь-Иртышского бассейна [9, 12]. Хорошо известно, что при загрязнении водоемов тяжелыми металлами значительно обедняется состав гидробионтов. При этом в основном исчезают гельминты со сложным жизненным циклом (цестоды, трематоды, скребни) и сохраняются из них только простейшие формы [13]. Аргазинское водохранилище испытывает значительную антропогенную нагрузку в виде эмиссии тяжелых металлов [14], однако детального исследования паразито-фауны рыб Аргазинского водохранилища ранее не производили.
Таблица 1
Паразитофауна плотвы Аргазинского водохранилища
Паразит 2017 г. 2018 г.
Myxidium rhodei + +
Myxobolus muelleri + +
Trichodina reticulate + -
Trichodina nigra - +
Dactylogyrus crucifer + -
Diplostomum sp. + +
Ligula intestinalis + -
Opisthorchis felineus + -
В ходе анализа была выявлена статистически достоверная связь численности паразита Myxobolus muelleri и упитанности плотвы. Коэффициент корреляции Спирмена (Д?) в 2017 г. составил (Д? = 0,9549) (р = 0,0193), а в 2018 г. (Д? = 0,9642) (р = 0,0181) (рис. 1). Также в ходе анализа была выявлена статистически достоверная связь численности паразита Diplostomum sp. и упитанности плотвы. Коэффициент корреляции Спирмена (Д?) в 2017 г. составил (Д? = 1) (р = 0,0143), а в 2018 г. (Д? = 0,991) (р = 0,0152) (рис. 1).
30 г
m 25 <п
20
.Q О X
15
10
0,5 1 1,5 2 2,5 Упитанность
а)
3,5
Рис. 1. Зависимость упитанности плотвы в Аргазинском водохранилище от зараженности паразитами: а - МухоЪо1ш шыеПеп, 2017 г.; б - МухоЪо1ш шыеПеп, 2018 г.; в - Diplostoшuш ьр., 2017 г.; г - Diplostoшuш ьр., 2018 г. (начало)
5
0
0
30 г
25
20 -
15
10
5 -
2,2 2,4 2,6 Упитанность
б)
3,2
25
20
15
10
0,5
1,5 2 2,5 Упитанность в)
3,5
5
0
0
25 г
20
CT
S 15
10
1,6 1,8 2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2 Упитанность
г)
Рис. 1. Зависимость упитанности плотвы в Аргазинском водохранилище от зараженности паразитами: а - Myxobolus muelleri, 2017 г.; б - Myxobolus muelleri, 2018 г.; в - Diplostomum sp., 2017 г.; г - Diplostomum sp., 2018 г. (окончание)
5
0
На снижение плодовитости в большей мере оказывают влияние внутримышечные (описторхоз) и внутриполостные (лигулез) паразиты. Так, у плотвы, зараженной Ligula intestinalis, гонады практически не развивались. Некоторыми исследователями ранее было установлено, что у зараженных дипло-стомозом рыб, напротив, отмечается более интенсивный рост, который при мышечных паразитах снижается [2]. Наибольшая интенсивность заражения
Diplostomum sp. наблюдалась в предплотинном участке, что, вероятно, обусловлено скатом особей с ослабленным зрением. Некоторыми исследователями [15] производились попытки выявить способность отдельных паразитов влиять на микроэволюцию популяций рыб. Так, согласно исследованиям В. Н. Михеева с соавторами [15], степень зараженности влияет на формирование локальных группировок плотвы, что обусловлено миграцией рыб на нерест в биотопы с невысокой зараженностью. По нашим данным, заражение плотвы Diplostomum sp. сказывается на снижении плодовитости. В ходе анализа была выявлена статистически достоверная связь между увеличением числа метацеркариев Diplostomum sp. и снижением плодовитости отдельной особи (рис. 2). Коэффициент корреляции Спирмена (Д?) составил (Д? = 0,8928) (р = 0,0287). Аналогичная закономерность была выявлена для Opisthorchis /вНпвш (см. рис. 2). Коэффициент корреляции Спирмена (Д?) составил (Д? = 1) (р = 0,0143). Зараженность Opisthorchis/вНпвш также снижала показатели роста плотвы (рис. 3). Коэффициент корреляции Спирмена (Д?) составил (Д? = 0,9642) (р = 0,0181). Статистической связи с количеством простейших эктопаразитов и плодовитостью выявить не удалось, в связи с чем можно констатировать, что эктопаразиты не оказывают существенного влияния на репродуктивную функцию.
б)
Рис. 2. Зависимость плодовитости плотвы Аргазинского водохранилища от числа метацеркариев Diplostomum sp. (а) и Opisthorchis/вНпвш (б)
Рис. 3. Зависимость длины плотвы возрастом 2+ от числа метацеркариев Opisthorchis felineus
Выявлена связь численности различных эктопаразитов у отдельных особей с плотностью отдельных клеток крови. Так, концентрация эритроцитов увеличивалась с ростом численности Myxobolus muelleri, Trichodina reticulate и Myxidium rhodei на теле рыбы (рис. 4 ). В ходе анализа была выявлена статистически достоверная связь между увеличением концентрации эритроцитов и увеличением численности Myxobolus muelleri на поверхности тела рыб (см. рис. 4). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) составил (RS = 0,9393) (р = 0,0048). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) для Trichodina reticulate составил (RS = 0,903) (р = 0,0067). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) для Myxidium rhodei составил (RS = 0,9878) (р = 0,003).
В ходе анализа была выявлена статистически достоверная связь между увеличением концентрации лимфоцитов и увеличением численности Tricho-dina reticulate на поверхности тела рыб (рис. 5). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) составил (RS = 0,9636) (р = 0,0038). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) для Myxobolus muelleri составил (RS = 0,95) (р = 0,0072). Коэффициент корреляции Спирмена (RS) для Myxidium rhodei составил (RS = 0,9515) (р = 0,0043). Таким образом, при увеличении доли простейших эктопаразитов срабатывает адаптивный иммунитет в виде увеличения доли лимфоцитов [16, 17].
Myxobolus muelleri, экз.
а)
Рис. 4 . Связь численности эктопаразитов с числом эритроцитов крови плотвы Аргазинского водохранилища: а - Myxobolus muelleri; б - Trichodina reticulate; в - Myxidium rhodei (начало)
1000 г
5 .
% 600 -н
Ё 400 -
J
о .
а.
s 200 -.
О .
0 —,—I—,—I—,—I—,—I—,—I—,—I—,—I—,—I
0 20 40 60 80 100 120 140 160 Myxidium rhodei, экз.
в)
Рис. 4 . Связь численности эктопаразитов с числом эритроцитов крови плотвы Аргазинского водохранилища:
а - Myxobolus muelleri; б - Trichodina reticulate; в - Myxidium rhodei (окончание)
Рис. 5. Связь численности эктопаразитов с числом лимфоцитов крови плотвы Аргазинского водохранилища:
а - Trichodina reticulate; б - Myxobolus muelleri; в - Myxidium rhodei (начало)
40
30
20
J о
■§■ 10
0 20 40 60 80 100 120 140 160 Myxidium rhodei, экз.
в)
Рис. 5. Связь численности эктопаразитов с числом лимфоцитов крови плотвы Аргазинского водохранилища: а - Trichodina reticulate; б - Myxobolus muelleri; в - Myxidium rhodei (окончание)
Заключение
Таким образом, паразитофауна плотвы Аргазинского водохранилища является типичной для вида и включает описторхоз [11, 12]. Описторхоз, обнаруженный у плотвы в каскаде водохранилищ реки Миасс, является редким видом для верховий Обь-Иртышского бассейна, однако его присутствие в водоеме закономерно, так как ранее он наблюдался в нижележащем по каскаду Шершневском водохранилище. Данный гельминт в последние годы отмечен во многих водохранилищах каскада на реке Миасс. Наличие простейших эктопаразитов не оказывает влияния на такие характеристики развития, как рост, плодовитость, упитанность. Гельминты, наоборот, тормозят развитие рыб. Кроме того, внутриполостные паразиты, такие как Diplostomum sp., способствуют биотопической дифференцировке, что проявляется в концентрации рыб с данным паразитом в предплотинном участке водохранилища. В свою очередь доля эритроцитов и лимфоцитов увеличивается с ростом плотности простейших эктопаразитов. По всей видимости увеличение плотности эктопаразитов является следствием избытка метаболитов, выделяемых с поверхности тела рыб. Одновременное увеличение концентрации клеток крови свидетельствует также об активизации иммунной системы рыб.
0
Благодарности. Автор выражает благодарность сотрудникам ФГБУ
«Челябинской межобластной ветеринарной лаборатории» за гельминтологический анализ плотвы.
Библиографический список
1. Мазур, О. Е. Показатели крови и иммунной системы Rutilus rutilus lacustris (Cypriniformes: Cyprinidae) при инвазии плероцеркойдами Ligula intestinalis (Pseu-dophyllidea: Ligulidae) / О. Е. Мазур, Н. М. Пронин // Вопросы ихтиологии. - 2006. -Т. 46, № 3. - С. 393-397.
2. Извекова, Г. И. Влияние зараженности метацеркариями и некоторые физио-лого-биохимические показатели сеголетков плотвы / Г. И. Извекова, А. Е. Жохов // Биология внутренних вод. - 2016. - № 1. - С. 91-96.
3. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб / И. Ф. Правдин ; под ред. П. А. Дрягина, В. В. Покровского. - М. : Пищевая промышленность, 1966. - 396 с.
4. Быховская-Павловская, И. Е. Паразиты рыб: руководство по изучению / И. Е. Быховская-Павловская. - Л. : Наука, 1985. - 123 с.
5. Лукьяненко, В. И. Иммунология рыб. Врожденный иммунитет / В. И. Лукья-ненко. - 2-е изд., перераб. и доп. - М. : Агропромиздат, 1989. - 270 с.
6. Давыдов, О. Н. Патология крови рыб / О. Н. Давыдов, Ю. Д. Темниханов, Л. Я. Куровская. - Киев : Инкос, 2005. - 212 с.
7. Sokal, R. R. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research / R. R. Sokal, F. J. Rohlf. - New York : Freeman & Co, 1995. - 850 p.
8. Yoshioka, K. KyPlot - a user-oriented tool for statistical data analysis and visualization / K. Yoshioka // Computational Statistics. - 2002. - Vol. 17, № 3. - P. 425-437.
9. Соусь, С. М. Паразиты рыб Новосибирской области : в 2 т. / С. М. Соусь,
A. А. Ростовцев. - Тюмень : Госрыбцентр, 2006. - Т. 2. Описторхоз, меторхоз, дифиллоботриоз. - 166 с.
10. Волосников, Г. И. Анализ некоторых морфометрических и биологических показателей плотвы RUTILUS RUTILUS (LINNAEUS, 1758) / Г. И. Волосников, Е. Л. Либерман // Вестник Астраханского государственного технического университета. Сер.: Рыбное хозяйство. - 2018. - № 1. - С. 27-34.
11. Определитель паразитов пресноводных рыб СССР / под ред. О. Н. Бауера. - Л. : Наука, 1984. - Т. 1. - 332 с.; 1985. - Т. 2. - 425 с.; 1987. - Т. 3. - 584 с.
12. Кашковский, В. В. Болезни и паразиты рыб рыбоводных хозяйств Сибири и Урала / В. В. Кашковский, Д. А. Размашкин, Э. Г. Скрипченко. - Свердловск : Средне-Уральское книжное изд-во, 1974. - 160 с.
13. Паразиты плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) в условиях техногенной трансформации водоема / Е. П. Иешко, Д. И. Лебедева, Л. В. Аникиева, Н. В. Илмаст, Г. А. Яковлева // Паразитология. - 2015. - Т. 49, № 5. - С. 352-364.
14. Давыдова, Н. А. Влияние Карабашского медеплавильного комбината на содержание металлов в рыбе Аргазинского водохранилища / Н. А. Давыдова, Д. Ю. Нохрин, Г. Ю. Грибовский // Вода: химия и экология. - 2012. - № 10. -С. 114-118.
15. Михеев, В. Н. Может ли риск заражения паразитами служить причиной экологической дифференциации в популяции плотвы Rutilus rutilus (Cyprinidae)? /
B. Н. Михеев, А. Е. Жохов, В. М. Сливко // Вопросы ихтиологии. - 2013. - Т. 53, № 5. - С. 613-620.
16. Яхненко, В. М. Особенности состава и структуры клеток крови рыб пелагиали и прибрежья озера Байкал / В. М. Яхненко, И. В. Клименков // Известия РАН. Сер. биологическая. - 2009. - № 1. - С. 46-54.
17. Бастанов, Р. И. Морфологическая характеристика и особенности биологии плотвы различных биотопов Аргазинского водохранилища (Челябинская область) /
Р. И. Бастанов, М. А. Дерхо // Ученые записки Крымского федерального университета имени В. И. Вернадского. Биология. Химия. - 2018. - Т. 4 (70), № 1. - С. 5-14.
References
1. Mazur O. E., Pronin N. M. Voprosy ikhtiologii [Ichthyology issues]. 2006, vol. 46, no. 3, pp. 393-397.
2. Izvekova G. I., Zhokhov A. E. Biologiya vnutrennikh vod [Biology of inland waters]. 2016, no. 1, pp. 91-96.
3. Pravdin I. F. Rukovodstvo po izucheniyu ryb [Fish study guide]. Moscow: Pishchevaya promyshlennost', 1966, 396 p.
4. Bykhovskaya-Pavlovskaya I. E. Parazity ryb: rukovodstvo po izucheniyu [Fish parasites: study guide]. Leningrad: Nauka, 1985, 123 p.
5. Luk'yanenko V. I. Immunologiya ryb. Vrozhdennyy immunitet [Fish immunology. Innate immunity]. 2nd ed., rev. and updated. Moscow: Agropromizdat, 1989, 270 p.
6. Davydov O. N., Temnikhanov Yu. D., Kurovskaya L. Ya. Patologiya krovi ryb [Fish blood pathology]. Kiev: Inkos, 2005, 212 p.
7. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry: the principles and practice of statistics in biological research. New York: Freeman & Co, 1995, 850 p.
8. Yoshioka K. Computational Statistics. 2002, vol. 17, no. 3, pp. 425-437.
9. Sous' S. M., Rostovtsev A. A. Parazity ryb Novosibirskoy oblasti: v 2 t. [Parasites of fish of the Novosibirsk region: in 2 volumes]. Tyumen: Gosrybtsentr, 2006, T. 2, 166 p.
10. Volosnikov G. I., Liberman E. L. Vestnik Astrakhanskogo gosudarstvennogo tekhni-cheskogo universiteta. Ser.: Rybnoe khozyaystvo [Bulletin of Astrakhan State Technical University: Fish industry]. 2018, no. 1, pp. 27-34.
11. Opredelitel' parazitov presnovodnykh ryb SSSR [Parasites determinant of freshwater fish in the USSR]. Ed. by O. N. Bauer. Leningrad: Nauka, 1984, vol. 1, 332 p.; 1985, vol. 2, 425 p.; 1987, vol. 3, 584 p.
12. Kashkovskiy V. V., Razmashkin D. A., Skripchenko E. G. Bolezni i parazity ryb rybo-vodnykh khozyaystv Sibiri i Urala [Diseases and parasites of fish from fish farms in Siberia and the Urals]. Sverdlovsk: Sredne-Ural'skoe knizhnoe izd-vo, 1974, 160 p.
13. Ieshko E. P., Lebedeva D. I., Anikieva L. V., Ilmast N. V., Yakovleva G. A. Parazito-logiya [Parasitology]. 2015, vol. 49, no. 5, pp. 352-364.
14. Davydova N. A., Nokhrin D. Yu., Gribovskiy G. Yu. Voda: khimiya i ekologiya [Water: chemistry and ecology]. 2012, no. 10, pp. 114-118.
15. Mikheev V. N., Zhokhov A. E., Slivko V. M. Voprosy ikhtiologii [Ichthyology issues]. 2013, vol. 53, no. 5, pp. 613-620.
16. Yakhnenko V. M., Klimenkov I. V. Izvestiya RAN. Ser. Biologicheskaya [Proceedings of the RAS. Ser. Biological]. 2009, no. 1, pp. 46-54.
17. Bastanov R. I., Derkho M. A. Uchenye zapiski Krymskogo federal'nogo universiteta imeni V. I. Vernadskogo. Biologiya. Khimiya [Proceedings of the Crimean Federal University named after V. I. Vernadsky. Biology. Chemistry]. 2018, vol. 4 (70), no. 1, pp. 5-14.
Бастанов Расим Ильсурович аспирант, Южно-Уральский государственный аграрный университет (Россия, Челябинская область, г. Троицк, ул. Гагарина, 13)
E-mail: rasim-bastanov@mail.ru
Bastanov Rasim Il'surovich Postgraduate student, South Ural State Agrarian University (13 Gagarina street, Troitsk, Chelyabinsk region, Russia)
УДК 574.58 Бастанов, Р. И.
Влияние паразитофауны на особенности физиологии плотвы Аргазинского водохранилища / Р. И. Бастанов // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. - 2018. - № 2 (22). -С. 63-74. - DOI 10.21685/2307-9150-2018-2-6.
