Научная статья на тему 'ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ НА СОСТАВ КИШЕЧНОГО МИКРОБИОМА И ОПТИМИЗАЦИЮ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА СПОРТСМЕНА'

ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ НА СОСТАВ КИШЕЧНОГО МИКРОБИОМА И ОПТИМИЗАЦИЮ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА СПОРТСМЕНА Текст научной статьи по специальности «Фундаментальная медицина»

CC BY
205
40
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
МИКРОБИОМ / СПОРТСМЕНЫ / ПИТАНИЕ / МАКРОНУТРИЕНТЫ / АДАПТАЦИОННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ / СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ ПИЩЕВЫЕ ПРОДУКТЫ

Аннотация научной статьи по фундаментальной медицине, автор научной работы — Кобелькова И.В., Коростелева М.М.

Микробиом кишечника взрослого человека содержит триллионы микроорганизмов различных видов, при этом только треть кишечной микрофлоры является общей для всей популяции, остальные специфические представители обеспечивают генетическую индивидуальную изменчивость. Кроме того, характер питания оказывает выраженное влияние на микробное разнообразие кишечника.Цели и задачи: провести анализ литературных данных, посвященных изучению влияния макронутриентов на оптимизацию кишечного микробиома и его роль в формировании адаптационного потенциала спортсмена.Материалы и методы исследования: анализ и обобщение научных статей, Поиск литературы осуществлялся в базах данных: PubMed (United States National Library of Medicine), ScienceDirect, Scopus, электронной библиотеке eLIBRARY.RU. Глубина поиска составила 15 лет. Результаты. Кишечная микрофлора значительно влияет на процессы, протекающие в организме хозяина, участвует в пищеварении и всасывании макро- и микронутриентов, синтезе некоторых биологически активных веществ, формировании иммунного ответа, поддержании баланса про- и противовоспалительных реакций, энергетическом обмене. С другой стороны, микрофлора в значительной степени подвергается воздействию ряда факторов окружающей среды, включая продолжительность, интенсивность и тип физической нагрузки, особенности рациона питания, прием специализированных пищевых продуктов и биологически активных добавок, суточные ритмы.Выводы: характер рациона питания, недостаточное или избыточное содержание в нем белка, жиров, насыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, пищевых волокон, интенсивность и продолжительность тренировок, тип упражнений могут влиять на состав кишечного микробиома. Высокое видовое разнообразие микрофлоры способствует формированию адаптации к тренировкам и улучшению спортивной результативности.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по фундаментальной медицине , автор научной работы — Кобелькова И.В., Коростелева М.М.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

INFLUENCE OF BASIC NUTRIENTS ON THE COMPOSITION OF THE INTESTINAL MICROBIOME AND OPTIMIZATION OF THE ATHLETES' ADAPTIVE POTENTIAL

The adult intestinal microbiome contains trillions of microorganisms of various species, while only a third of the intestinal microflora is common to the entire population. The remaining specificrepresentatives provide genetic individual variability. In addition, the nature of nutrition has a high impact on the microbial diversity of the intestine.Research purpose is to analyze the literature data on the study of the influence of macronutrients on the optimization of the intestinal microbiome and its role in the formation of the athlete's adaptive potential. Materials and methods were analysis and generalization of scientific articles. Literature search was carried out in the following databases: PubMed (United States National Library of Medicine), ScienceDirect, Scopus, electronic library eLIBRARY.RU. The search depth was 15 years.Results: intestinal microflora significantly affects the processes occurring in the host organism, participates in digestion and absorption of macro- and micronutrients, synthesis of some biologically active substances, formation of the immune response, maintaining the balance of pro- and anti-inflammatory reactions, energy metabolism. On the other hand, the microflora is largely affected by a number of environmental factors, including the duration, intensity and type of physical activity, dietary habits, the intake of specialized foods and dietary supplements, and circadian rhythms.Conclusion: the nature of the diet, insufficient or excessive content of protein, fat, SFA, PUFA, dietary fiber, the intensity and duration of training, the type of exercise can affect the composition of the intestinal microbiome. The high species diversity of microflora contributes to the formation of adaptation to training and improvement of sports performance.

Текст научной работы на тему «ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ НА СОСТАВ КИШЕЧНОГО МИКРОБИОМА И ОПТИМИЗАЦИЮ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА СПОРТСМЕНА»

УДК 797.123.1 DOI: 10.36028/2308-8826-2022-10-2-15-26

ВЛИЯНИЕ ОСНОВНЫХ ПИЩЕВЫХ ВЕЩЕСТВ НА СОСТАВ КИШЕЧНОГО МИКРОБИОМА И ОПТИМИЗАЦИЮ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА СПОРТСМЕНА

И.В. Кобелькова1,2, М.М. Коростелева1,3

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки «Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи», Москва, Россия 2Академия постдипломного образования ФГБУ ФНКЦ ФМБА России, Москва, Россия 3ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов», Москва, Россия

Аннотация

Микробиом кишечника взрослого человека содержит триллионы микроорганизмов различных видов, при этом только треть кишечной микрофлоры является общей для всей популяции, остальные специфические представители обеспечивают генетическую индивидуальную изменчивость. Кроме того, характер питания оказывает выраженное влияние на микробное разнообразие кишечника.

Цели и задачи: провести анализ литературных данных, посвященных изучению влияния макронутриентов на оптимизацию кишечного микробиома и его роль в формировании адаптационного потенциала спортсмена.

Материалы и методы исследования: анализ и обобщение научных статей, Поиск литературы осуществлялся в базах данных: PubMed (United States National Library of Medicine), ScienceDirect, Scopus, электронной библиотеке eLIBRARY.RU. Глубина поиска составила 15 лет. Результаты. Кишечная микрофлора значительно влияет на процессы, протекающие в организме хозяина, участвует в пищеварении и всасывании макро- и микронутриентов, синтезе некоторых биологически активных веществ, формировании иммунного ответа, поддержании баланса про- и противовоспалительных реакций, энергетическом обмене. С другой стороны, микрофлора в значительной степени подвергается воздействию ряда факторов окружающей среды, включая продолжительность, интенсивность и тип физической нагрузки, особенности рациона питания, прием специализированных пищевых продуктов и биологически активных добавок, суточные ритмы.

Выводы: характер рациона питания, недостаточное или избыточное содержание в нем белка, жиров, насыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, пищевых волокон, интенсивность и продолжительность тренировок, тип упражнений могут влиять на состав кишечного микробиома. Высокое видовое разнообразие микрофлоры способствует формированию адаптации к тренировкам и улучшению спортивной результативности. Ключевые слова: микробиом, спортсмены, питание, макронутриенты, адаптационный потенциал, специализированные пищевые продукты.

INFLUENCE OF BASIC NUTRIENTS ON THE COMPOSITION OF THE INTESTINAL MICROBIOME AND OPTIMIZATION OF THE ATHLETES' ADAPTIVE POTENTIAL

I.V. Kobelkova12, e-mail: irinavit66@mail.ru, ORCID: 0000-0002-1237-5147 M.M. Korosteleva13, e-mail: korostel@bk.ru, ORCID: 0000-0002-2279-648X 1Federal State Budgetary Institution of Science Federal Research Center of Nutrition, Biotechnology and Food Safety, Moscow, Russia

2Academy of Postgraduate Education of the Federal State Budgetary Institution FNCC FMBA of Russia, Moscow, Russia

3FSAOU VO "Peoples' Friendship University of Russia", Moscow, Russia Abstract

The adult intestinal microbiome contains trillions of microorganisms of various species, while only a third of the intestinal microflora is common to the entire population. The remaining specific

representatives provide genetic individual variability. In addition, the nature of nutrition has a high impact on the microbial diversity of the intestine.

Research purpose is to analyze the literature data on the study of the influence of macronutrients on the optimization of the intestinal microbiome and its role in the formation of the athlete's adaptive potential. Materials and methods were analysis and generalization of scientific articles. Literature search was carried out in the following databases: PubMed (United States National Library of Medicine), Sci-enceDirect, Scopus, electronic library eLIBRARY.RU. The search depth was 15 years. Results: intestinal microflora significantly affects the processes occurring in the host organism, participates in digestion and absorption of macro- and micronutrients, synthesis of some biologically active substances, formation of the immune response, maintaining the balance of pro- and anti-inflammatory reactions, energy metabolism. On the other hand, the microflora is largely affected by a number of environmental factors, including the duration, intensity and type of physical activity, dietary habits, the intake of specialized foods and dietary supplements, and circadian rhythms.

Conclusion: the nature of the diet, insufficient or excessive content of protein, fat, SFA, PUFA, dietary fiber, the intensity and duration of training, the type of exercise can affect the composition of the intestinal microbiome. The high species diversity of microflora contributes to the formation of adaptation to training and improvement of sports performance.

Keywords: microbiome, athletes, nutrition, macronutrients, adaptive potential, specialized foods.

ВВЕДЕНИЕ

Доминирующие филумы микробиома человека представлены Firmicutes и Bacteroidetes и менее распространенными типами, такими как Actinobacteria и Verrucomicrobia. При этом в просвете кишечника преобладают Lactobacillus и Ruminococcus, а пристеночными слизистыми и слизисто-ассоциированны-ми родами являются Clostridium, Lactobacillus, Enterococcus и Akkermansia [1]. Соотношение Firmicutes /Bacteroidetes подвергается выраженным изменениям по мере роста и развития человека. Кроме того, оно зависит от метаболического статуса, антропонутри-циологических характеристик, рациона питания и уровня физической активности [2, 3]. Сообщается о более высокой доле Bacteroidetes у людей с нормальной массой тела по сравнению с таковой у лиц, страдающих ожирением; количество этих микроорганизмов коррелировало с выраженностью динамики снижения массы тела. Напротив, у людей с преобладанием Firmicutes в микрофлоре кишечника была обнаружена положительная корреляция с увеличением массы тела. Установлено, что низкое количество Proteobacteria на фоне высокой доли Bacteroidetes, Prevotella и Ruminococcus оказывает положительное влияние на состояние здоровья [4, 5].

Цель исследования заключается в анализе литературных данных, посвященных изучению влияния макронутриентов на оптими-

зацию кишечного микробиома и его роль в формировании адаптационного потенциала спортсмена.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Форма проведения исследований представляет собой анализ и обобщение научных статей, где объектами анализа являются статьи, посвященные изучению влияния белков, жиров, углеводов на качественный и количественный состав микрофлоры кишечника, и возможные нутритивные подходы к повышению показателей спортивной результативности спортсменов. Отбор актуальных научных статей проводили в российских и иностранных электронных базах данных: Web of Science, Scopus, Научной электронной библиотеки РФ (elibrary. ru), Российской государственной библиотеки, с глубиной поиска 15 лет. Подробный анализ каждой отобранной научно-исследовательской работы осуществляли на основе соответствия цели и задачам представленного обзора, а также по критериям включения. Из каждой публикации были взяты следующие сведения: автор(ы), год публикации, страна, цель и задачи исследования, методология проведенного эксперимента и его результаты. Критериями включения статей в обзор были выбраны ключевые слова: «спортсмены», «микробиом», «белки», «жиры», «углеводы», «выносливость», «состав тела», «физическая нагрузка».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

В ходе исследования было обнаружено, что микробиом спортсменов характеризуется увеличением Bacteroidetes (Prevotella) и уменьшением Firmicutes (Veillonellaceae), а также Methanobevibacter и Akkermansia. Scheiman et al. установили, что избыток лактата, образующегося во время физической нагрузки в анаэробном режиме, из кровотока может проникать через кишечный барьер в просвет кишечника, где метаболизируется до пропионата бактериями рода Veillonella, доля которых в кишечном микробиоме увеличивается на фоне регулярных тренировок [6].

При этом интенсивность и продолжительность физических нагрузок также имеет значение в формировании микробного разнообразия. Доля Prevotella и Methanobrevibacter smithii была значительно выше у профессиональных велосипедистов, чем у любителей, и коррелировала с частотой и продолжительностью тренировок в неделю [7]. У женщин, посвящающих физическим упражнениям не менее 3 часов в неделю, увеличивалось относительное разнообразие бутират-продуцирующих таксонов Faecalibacterium prausnitzii, Roseburia hominis и Akkermansia muciniphila, Coprococcus по сравнению с группой, ведущей малоподвижный образ жизни [8]. Clarke et al. выявили значительные различия в составе кишечного микробиома у профессиональных элитных игроков в регби и мужчин, не занимающихся спортом [9]. Примечательно, что спортсмены отличались значительно более высоким микробным разнообразием кишечника с преобладанием рода Akkermansia. Кроме того, было отмечено повышение концентрации короткоцепочечных жирных кислот (КЦЖК). Petersen et al. при исследовании микробиома кишечника также установили у 30 из 33 велосипедистов повышенное содержание Akkermansia. При этом длительность тренировок была пропорциональна доле Prevotella. Наблюдалось увеличение доли Methanobrevibacter smithii в группе профессиональных велосипедистов по сравнению с велосипедистами-любителями [10].

В составе микробиома спортсменов было отмечено высокое содержание A. Muciniphila. С другой стороны, ее снижение связывают с метаболическими нарушениями (ожирение, метаболический синдром и диабет II типа) у пациентов с воспалительными заболеваниями кишечника. Кроме того, физические нагрузки могут положительно влиять на толщину слизистого слоя кишечника, который является ареалом обитания бактерий, связанных со слизистой оболочкой. Бутират, вырабатываемый R. hominis и F. prausnitzii, положительно влияет на функциональное состояние кишечника и липидный обмен [11, 12]. F. Prausnitzii продуцирует метаболиты с противовоспалительным действием. Микроорганизмы рода Coprococcus, синтезирующие бутират, чаще встречаются в микробиоме физически активных женщин. Кроме того, у взрослых людей с нормальной массой тела наблюдалось увеличение видов Faecalibacterium, в то время как у лиц с ожирением оно было снижено. Для видов Bacteroides была отмечена противоположная тенденция, что подтверждает взаимосвязь наличия избыточной массы тела и ожирения с видовым разнообразием микрофлоры кишечника [13].

Установлено, что структура кишечного ми-кробиома бегунов на длинные дистанции отличается высоким содержанием бактерий семейства Corynebacterium, способствующих биотрансформации полифенолов, желчных кислот и стероидов из форм, имеющих низкую всасываемость и перевариваемость, в их биодоступные производные [14]. Тренировки высокой интенсивности приводят к усилению окислительного стресса, повреждению мышц, системному воспалению и снижению иммунного ответа, что является причиной уменьшения работоспособности и профессиональной производительности. Длительные физические упражнения снижают кровоснабжение органов ЖКТ, изменяя барьерную функцию и вызывая повышенную проницаемость кишечника, и таким образом влияют на состав кишечного микробиома [15]. До 70% спортсменов отмечают симптомы расстройства функций желудочно-кишечного тракта после напряженных тренировок, при этом

частота жалоб выше у элитных спортсменов, чем у любителей [16]. Активация симпато-адреномедуллярной и гипоталамо-гипофизарной систем при физической нагрузке приводит к высвобождению катехоламинов и глюкокортикоидов [17, 18]. Микрофлора кишечника, в свою очередь, способна секретировать коротко-цепочечные жирные кислоты (КЦЖК) и триптофан, которые служат предшественниками регуляторных молекул (ацетил-коэнзим А, серотонин и других) [19, 20]. Сложная сеть регуляции взаимосвязей кишечного микробиома с головным мозгом находится под влиянием ЦНС, симпатической и парасимпатической вегетативной нервной системы (ANS), включая нервную регуляцию кишечника (ENS), в сочетании с нейроэндокринной и иммунной системами [21]. Афферентные волокна от корковых центров, таких как мозговая, передняя и задняя поясная, островковая и миндалевидная кора, которые регулируют деятельность кишечника, а также эфферентные волокна от гладкой мускулатуры кишечника являются основными путями двунаправленной коммуникации [22]. В совокупности система микробиом—мозг—кишечник взаимодействует не только через нейронные пути, но и через гуморальные сигнальные молекулы и гормональные компоненты. Вместе эта сложная сеть оказывает эффекты, которые изменяют работу ЖКТ и головного мозга [23]. Большое количество источников информации о передаче сигналов в этой системе в основном ограничивается данными о нейронной связи между кишечником и ЦНС, однако точную роль микробиома в этом взаимодействии еще предстоит установить.

В геноме бактерий рода Bacteroides описано большое количество генов, кодирующих ферменты, участвующие в расщеплении углеводов, в том числе пищевых волокон (гликозилтрансферазы, гликозидные гидролазы и полисахаридные лиазы) [24]. При расщеплении неперевариваемых пищевых волокон образуются КЦЖК, основными представителями которых являются уксусная, пропионовая и масляная (соотношение

60:20:20), в меньших количествах — молочная, 2-гидроксипропановая, валериановая и капроновая кислоты. Уксусная и пропионо-вая кислоты всасываются в кровь из просвета толстой кишки, тогда как масляная кислота является субстратом для обеспечения энергией самих колоноцитов [25]. Метаболиты микробиома могут быть временно использованы в качестве альтернативных гликогену источников энергии в печени и мышечных клетках для поддержания стабильного уровня глюкозы, таким образом влияя на улучшение показателей выносливости. Эти исследования показывают, что направленное влияние на скорость и спектр синтеза КЦЖК кишечным микро-биомом изменяет количественное соотношение субстратов энергетического обмена во время тренировок и может способствовать формированию адаптационного потенциала к высокому уровню физической нагрузки [26]. Учитывая, что интенсивность тренировок может оказывать различные (положительные и негативные) физиологические эффекты на организм хозяина, необходимо поддерживать оптимальный баланс между тренировочной нагрузкой и восстановлением, чтобы предотвратить возникновение состояния перетренированности [27, 28].

Большое влияние на микробное разнообразие ЖКТ оказывает характер рациона питания. Микробиом кишечника влияет на протеолиз белков пищи посредством синтеза протеиназ и пептидаз. Некоторые микроорганизмы участвуют в образовании антимикробных и других функционально активных пептидов [29]. Доказано участие микроорганизмов, заселяющих ЖКТ, в ли-пидном обмене за счет повышения активности липопротеинлипазы в адипоцитах и изменения профиля желчных кислот. Такие виды, как Escherichia coli, Bacteroides intestinalis и Bacteroides fragilis превращают в толстом кишечнике первичные желчные кислоты во вторичные, а увеличение активности колипазы, вырабатываемой Bacteroide thetaiotaomicron, улучшает процесс переваривания липидов [29]. Микрофлоре кишечника отводится значительная роль в синтезе

витаминов К, биотина, фолиевой кислоты, тиамина, а также гликанов, аминокислот и конъюгированной линолевой кислоты [30]. Белок является основным компонентом скелетных мышц. Различные аминокислоты имеют разную скорость всасывания, катаболизма в печени и скелетных мышцах, способность регулировать анаболические процессы в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Показано, что незаменимые аминокислоты, в том числе с разветвленной цепью (BCAA), имеют решающее значение для синтеза мышечного белка [31]. Было обнаружено, что микробное разнообразие у элитных спортсменов положительно коррелирует с уровнем потребления белка и физической активности. Потребность спортсменов в белке значительно выше, чем у лиц с низкой физической активностью, при этом 10% белка не переваривается и подвергается протеолитической ферментации бактериальными протеазами в толстом кишечнике. Следует отметить, что некоторые из этих метаболитов (КЦЖК, индол) могут оказывать положительное влияние на состояние слизистой оболочки кишечника, способствуя поддержанию ее целостности, другие метаболиты (аммиак и р-крезол) повышают ее проницаемость, потенцируя формирование местной воспалительной реакции [32-34].

У людей с избыточной массой тела были изучены эффекты потребления изокалорий-ных пищевых продуктов, содержащих казеин или соевый белок или мальтодекстрин (плацебо). Установлено, что оба рациона с высоким содержанием белка достоверно не влияли на разнообразие кишечного микробиома, однако вызывали изменения концентрации метаболитов микрофлоры в фекалиях (повышение содержания изобутирата, индуксилсульфата и фенилацетилглутами-на), отмечалось снижение количества бути-рата в обеих группах, что свидетельствует о возможном негативном влиянии избыточного потребления белка на состояние микробиома.

Спортсмены-бегуны мужского пола употребляли высокобелковый продукт, содержащий по 10 г изолята сывороточного белка и

10 г гидролизата говяжьего белка, а в группе контроля — плацебо в течение 10 недель. Установлено, что количество потребляемого белка в основной группе коррелировало с уменьшением численности Lachnospiraceae, Roseburia, Blautia, Synergistales, Coprococcus, Lactobacillales, Bacilli и Bifidobacterium longum, ростом числа Bacteroidetes на фоне низкого содержания Firmicutes по сравнению с плацебо [35].

Избыток таурина, поступающего в составе биологически активных добавок (БАД) и специализированных пищевых продуктов (СПП), приводит к увеличению содержания таурохолевой кислоты, дезоксихолевой кислоты и сероводорода до концентраций, связанных с повышенным риском развития колоректального рака [36]. McKenna et al. исследовали эффекты рационов с умеренным (0,8-1,0 г/ кг массы тела (МТ) /сут) и высоким содержанием говяжьего белка (1,6-1,8 г/кг МТ/сут) в сочетании с силовыми тренировками на микробиом кишечника у лиц среднего возраста с избыточной массой тела. Установлено снижение численности Veillonellaceae, Akkermansia, Eggerthellaceae и Ruminococcaceae UCG-010 относительно исходного уровня через неделю такого нутритивного вмешательства на фоне высокого потребления белка [37]. Пищевая матрица источников пищевого белка оказывает дифференцированное воздействие на микробиом кишечника. Различные формы эквивалентного количества белка в составе специализированных или традиционных пищевых продуктов вызывают разные изменения аминокислотного профиля, обусловленные разной скоростью переваривания и всасывания. Например, изоляты и гидролизаты белков перевариваются более эффективно, чем высокобелковые продукты в составе смешанного рациона питания. Введение СПП, содержащих вышеупомянутые изоляты и гидролизаты, может снизить количество непереваренного белка, достигающего толстого кишечника [38, 39]. Глютамин является наиболее распространенной аминокислотой, включаемой в состав СПП. Он участвует в пролиферации энтероцитов, синтезе мышечного

гликогена, сохранении барьерной функции кишечника, уменьшает степень выраженности воспалительной реакции кишечника, уменьшает накопление аммиака, вызванное физическими упражнениями, и уровень маркеров повреждения мышц [40]. Введение L-глутамина в дозе 30 г/сут в течение 14 дней у взрослых лиц с избыточной массой тела и ожирением вызвало изменения в составе кишечного микробио-ма. Сообщалось о снижении соотношения Firmicutes/Bacteroidetes по сравнению с контрольной группой; количество бактерий из рода Veillonella уменьшилось, а Prevotella увеличилось [41]. Следует отметить, что в данном исследовании использовали глу-тамин в количестве (30 г/сут), превышающем адекватный суточный уровень в 60 раз, а верхний допустимый для спортсменов в составе СПП — в 6 раз [42]. Данные предыдущих исследований показали, что количество Veillonella положительно коррелирует с более высокой степенью выраженности воспалительных реакций в ЖКТ, риском развития колита и болезни Крона, а преобладание доли Prevotella в микробио-ме, напротив, снижает риск возникновения воспалительных неинфекционных заболеваний толстого кишечника [43]. Таким образом, высокобелковые диеты, СПП и БАД, содержащие отдельные аминокислоты и их смеси, могут оказывать влияние на качественный и количественный состав микробиома кишечника. Внутримышечные триглицериды и жировая ткань являются важными энергетическими субстратами для спортсменов во время выполнения физических упражнений. Стратегия повышения адаптационного потенциала спортсмена должна учитывать количественный и качественный состав жиров, поступающих с пищевыми продуктами [44, 45]. Рацион с высоким содержанием жиров и ограничением углеводов по сравнению с диетой без их ограничения влияет на повышение синтеза кетоновых тел и таким образом может оказывать воздействие на состав микробиома кишечника, нарушать баланс про- и противовоспалительных маркеров [46, 47]. «Западный» тип рациона питания,

характеризующийся высоким содержанием насыщенных жиров и простых сахаров на фоне невысокого количества пищевых волокон, связывают с повышением соотношения Firmicutes/Bacteroidetes, увеличением Proteobacteria, Mollicutes и Bilophila wadsworthia и снижением Akkermansia и Faecalibacterium, являющихся одними из главных микроорганизмов, синтезирующих бу-тират [48].

Потребление насыщенных и мононенасыщенных жирных кислот связано с уменьшением разнообразия микробиома. Полиненасыщенные жирные кислоты (ПНЖК) уменьшают соотношение Firmicutes/Bacteroidetes, уровни Coprococcus и Faecalibacterium, но увеличивают Bifidobacterium, Lachnospiraceae и других бутират-продуцирующих микроорганизмов, способных оказывать противовоспалительное действие через влияние на синтез простагландинов. Кроме того, уровни ы-3 ПНЖК в плазме положительно коррелируют с содержанием Lachnospiraceae, продуцирующих КЦЖК [49, 50]. Поскольку известно, что ы-3 ПНЖК модулируют состав кишечного микробиома, недавно было предложено классифицировать их в качестве пребиотиков [51]. Таким образом, потребление рациона с высоким содержанием жиров, особенно насыщенных ЖК, связано с провоспалительным профилем микробиома и сниженной способностью производить КЦЖК, что может отрицательно повлиять на физическую работоспособность.

Углеводы являются основным источником энергии во время физических упражнений. Прием простых углеводов (моносахаридов — глюкозы, фруктозы, и дисахаридов — сахарозы, лактозы, мальтозы) до и во время тренировки может снизить усталость, улучшить работоспособность [52, 53]. Однако их избыточное поступление и неоптимальное соотношение фруктозы к глюкозе вызывает желудочно-кишечные расстройства и влияет на микробную ферментацию в кишечнике. Лактоза может служить хорошим источником энергии до, во время и после тренировки для повышения работоспособности и восстановления после на-

грузки, а также потенциально способствует положительному влиянию на микробиом кишечника: увеличению Bifidobacterium и Lactobacterium. Выявлена положительная связь между общим количеством пищевых волокон на каждую килокалорию энергии, поступающую с пищевыми продуктами, и количеством Bifidobacterium [54].

ВЫВОДЫ

Характер рациона питания, недостаточное или избыточное содержание в нем белка, жиров, НЖК, ПНЖК, пищевых волокон, интенсивность и продолжительность тренировок, тип упражнений могут влиять на

ЛИТЕРАТУРА

1. Donati Zeppa S, Agostini D, Gervasi M, et al. /Mutual Interactions among Exercise, Sport Supplements and Microbiota. // Nutrients. - 2019. - № 12(1). -тР.17 doi:10.3390/nu12010017

2. Wosinska L, Cotter PD, O'Sullivan O, Guinane C. / The Potential Impact of Probiotics on the Gut Microbi-ome of Athletes. Nutrients. // 2019. - № 11(10). -Р.2270. doi:10.3390/nu11102270

3. Sze M.A., Schloss P.D. / Looking for a Signal in the Noise: Revisiting Obesity and the Microbiome. MBio. - 2016. - doi: 10.1128/mBio.01018-16

4. Zhang Z., Tang H., Chen P., Xie H., Tao Y. /Demystifying the manipulation of host immunity, metabolism, and extraintestinal tumors by the gut microbiome. // Signal Transduct. Target. Ther. - 2019. - № 4. - Р. 41. doi: 10.1038/s41392-019-0074-5

5. Hollister E.B., Gao C., Versalovic J. / Compositional and functional features of the gastrointestinal mi-crobiome and their effects on human health. // Gas-troenterology. 2014. - № 146. - Р. 1449-1458. oi: 10.1053/j.gastro.2014.01.052.

6. Scheiman J., Luber J.M., Chavkin T.A., MacDonald T., Tung A., Pham L.D., Wibowo M.C., Wurth R.C., Punth-ambaker S., Tierney B.T. / Meta-omics analysis of elite athletes identifies a performance-enhancing microbe that functions via lactate metabolism. // Nat. Med. 2019. - № 25. - Р. 1104-1109. doi: 10.1038/ s41591-019-0485-4.

7. Petersen L.M., Bautista EJ., Nguyen H., Hanson B.M., Chen L., Lek S.H., Sodergren E., Weinstock G.M. / Community characteristics of the gut microbiomes of competitive cyclists. // Microbiome. - 2017. - № 5. - Р. 98. doi: 10.1186/s40168-017-0320-4.

8. Bressa C., Bailén-Andrino M., Pérez-Santiago J., González-Soltero R., Pérez M., Montalvo-Lominchar M.G., Maté-Muñoz J.L., Domínguez R., Moreno D., Larrosa M. / Differences in gut microbiota profile

состав кишечного микробиома. В свою очередь, высокое видовое разнообразие микрофлоры способствует формированию адаптации к тренировкам и улучшению спортивной результативности. Обеспечение сбалансированного питания с оптимальным соотношением основных пищевых веществ может служить стратегией, направленной на повышение работоспособности и эффективности тренировочного процесса. Кроме того, актуальным представляется изучение влияния некоторых микронутриен-тов и биологически активных веществ, наиболее часто включаемых в рецептуру СПП и БАД, на микрофлору спортсмена.

between women with active lifestyle and sedentary women. // PLoS ONE. - 2017. - 12:e0171352. doi: 10.1371/journal.pone.0171352

9. Clarke S.F., Murphy E.F., O'Sullivan O., Lucey A.J., Humphreys M., Hogan A., Hayes P., O'Reilly M., Jeffery I.B., Wood-Martin R., et al. / Exercise and associated dietary extremes impact on gut microbial diversity. // Gut. - 2014. - № 63. - Р. 1913-1920. doi: 10.1136/ gutjnl-2013-306541

10. Bragina TV, Elizarova EV, Sheveleva SA. /[Intestinal microbiote of athletes]. Vopr Pitan. 2021. - № 90(4).

- Р. 36-52. Russian. doi: 10.33029/0042-8833-202190-4-36-52.

11. Barton W., Penney N.C., Cronin O., Garcia-Perez I., Molloy M.G., Holmes E., Shanahan F., Cotter P.D., O'Sullivan O. / The microbiome of professional athletes differs from that of more sedentary subjects in composition and particularly at the functional metabolic level. // Gut. - 2017. - № 67. - Р. 625-633. doi: 10.1136/gutjnl-2016-313627

12. Canani R.B., Costanzo M.D., Leone L., Pedata M., Meli R., Calignano A. / Potential beneficial effects of bu-tyrate in intestinal and extraintestinal diseases. // World J. Gastroenterol. - 2011. - № 17. - Р. 15191528. doi: 10.3748/wjg.v17.i12.1519

13. Derrien M., Belzer C., de Vos W.M. / Akkermansia muciniphila and its role in regulating host functions. // Microb. Pathog. - 2017. - № 106 - Р. 171-181. doi: 10.1016/j.micpath.2016.02.005

14. Braune A., Blaut M. / Bacterial species involved in the conversion of dietary flavonoids in the human gut. // Gut Microbes. - 2016. - № 7. - Р. 216-234. doi :10.1080/19490976.2016.1158395.

15. Zuhl M., Schneider S., Lanphere K., Conn C., Dokladny K., Moseley P. / Exercise regulation of intestinal tight junction proteins. // Br. J. Sports Med. - 2014. - № 48.

- Р. 980-986. doi: 10.1136/bjsports-2012-091585.

16. Colbey C., Cox AJ., Pyne D.B., Zhang P., Cripps A.W.,

West N.P. / Upper Respiratory Symptoms, Gut Health and Mucosal Immunity in Athletes. // Sports Med. -

2018. - № 48. - Р. 65-77. doi: 10.1007/s40279-017-0846-4

17. Marchesi J.R., Adams D.H., Fava F., Hermes G.D., Hirschfield G.M., Hold G., Ouraishi M.N., Kinross J., Smidt H., Tuohy K.M., et al. / The gut microbiota and host health: A new clinical frontier. // Gut. - 2016. - № 65. - Р. 330-339. doi: 10.1136/gutjnl-2015-309990

18. Moloney R.D., Desbonnet L., Clarke G., Dinan T.G., Cryan J.F. / The microbiome: Stress, health and disease. // Mamm. Genome. - 2014. - № 25. - Р. 49-74. doi: 10.1007/s00335-013-9488-5

19. El Aidy S., Dinan T.G., Cryan J.F. / Gut Microbiota: The Conductor in the Orchestra of Immune-Neuroendo-crine Communication. // Clin. Ther. - 2015. - № 37.

- Р. 954-967. doi: 10.1016/j.clinthera.2015.03.002

20. Kavanagh JJ., McFarland AJ., Taylor J.L. / Enhanced availability of serotonin increases activation of un-fatigued muscle but exacerbates central fatigue during prolonged sustained contractions. // J. Physiol. -

2019. - № 597. - Р. 319-332. doi: 10.1113/JP277148

21. Grenham S, Clarke G, Cryan JF, Dinan TG. / Brain-gut-microbe communication in health and disease. // Front Physiol. - 2011. - № 2. - Р. 94. doi: 10.3389/ fphys.2011.00094.

22. Primec M., Micetic-Turk D., Langerholc T. / Analysis of short-chain fatty acids in human feces: A scoping review. // Anal. Biochem. - 2017 - № 526. - Р. 9-21. doi: 10.1016/j.ab.2017.03.007

23. Rhee S.H., Pothoulakis C., Mayer E.A. / Principles and clinical implications of the brain-gut-enteric microbiota axis. // Nat Rev Gastroenterol Hepatol. - 2009.

- № 6(5). - P. 306-14. doi: 10.1038/nrgastro.2009.35

24. Cantarel B.L., Lombard V., Henrissat B. Complex carbohydrate utilization by the healthy human microbiome. PLoS ONE. 2012. - № 7. - Р. e28742. doi: 10.1371/journal.pone.0028742

25. Trovato F.M., Martines G.F., Brischetto D., Catalano D., Musumeci G., Trovato G.M. / Fatty liver disease and lifestyle in youngsters: Diet, food intake frequency, exercise, sleep shortage and fashion. // Liver Int. - 2016. - № 36. - Р. 427-433. doi: 10.1111/ liv.12957.

26. Meyer J.D., Koltyn K.F., Stegner AJ., Kim J.-S., Cook D.B. / Influence of exercise intensity for improving depressed mood in depression: A dose-response study. // Behav. Ther. - 2016. -№ 47. - Р. 527-537. doi: 10.1016/j.beth.2016.04.003.

27. Meeusen R., Duclos M., Foster C., Fry A., Gleeson M., Nieman D., Raglin J., Rietjens G., Steinacker J., Urhausen A. / Prevention, diagnosis and treatment of the overtraining syndrome: Joint consensus statement of the European College of Sport Science (ECSS) and the American College of Sports Medicine (ACSM) // Eur. J. Sport Sci. - 2013. - № 13. - Р.1-24. doi: 10.1080/17461391.2012.730061.

28. Garcia-Gutierrez E., Mayer M.J., Cotter P.D., Narbad A./Gut microbiota as a source of novel antimicrobials. // Gut Microbes. - 2019. - № 10. - Р. 1-21. doi: 10.1080/19490976.2018.1455790

29. Velagapudi V.R., Hezaveh R., Reigstad C.S., Go-palacharyulu P., Yetukuri L., Islam S., Felin J., Perkins R., Boren J., Oresic M., et al. / The gut microbiota modulates host energy and lipid metabolism in mice. // J. Lipid Res. - 2010. - № 51. - Р. 1101-1112. doi: 10.1194/jlr.M002774.

30. Devillard E., McIntosh F.M., Paillard D., Thomas N.A., Shingfield K.J., Wallace R.J./ Differences between human subjects in the composition of the faecal bacterial community and faecal metabolism of linoleic acid. Microbiology. 2009- № 155. Р. 513-520. doi: 10.1099/mic.0.023416-0

31. Hughes RL, Holscher HD. Fueling Gut Microbes: A Review of the Interaction between Diet, Exercise, and the Gut Microbiota in Athletes. // Adv Nutr. - 2021. - № 12(6). - Р. 2190-2215. doi:10.1093/advances/nmab077

32. Yao CK, Muir JG, Gibson PR. / Review article: insights into colonic protein fermentation, its modulation and potential health implications. // Aliment Pharmacol Ther. - 2016. - № 43(2). - Р. 181-96. doi: 10.1111/apt.13456.

33. Oliphant K, Allen-Vercoe E. / Macronutrient metabolism by the human gut microbiome: major fermentation by-products and their impact on host health. // Microbiome. 2019. - № 7(1). - Р. 91. doi:10.1186/ s40168-019-0704-8

34. Diether NE, Willing BP. / Microbial Fermentation of Dietary Protein: An Important Factor in Diet Microbe Host Interaction. // Microorganisms. - 2019. - № 7(1). - Р. 19. doi:10.3390/microorganisms7010019

35. Beaumont M., Portune KJ., Steuer N., Lan A., Cerrudo V., Audebert M., Dumont F., Mancano G., Khodorova N., Andriamihaja M., et al. / Quantity and source of dietary protein influence metabolite production by gut microbiota and rectal mucosa gene expression: A randomized, parallel, double-blind trial in overweight humans. // Am. J. Clin. Nutr. - 2017. - № 106.

- Р. 1005-1019. doi: 10.3945/ajcn.117.158816.

36. Wolf PG, Gaskins HR, Ridlon JM, et al./ Effects of taurocholic acid metabolism by gut bacteria: A controlled feeding trial in adult African American subjects at elevated risk for colorectal cancer. // Contemp Clin Trials Commun. - 2020. - № 19. - Р. 100611. doi:10.1016/j.conctc.2020.100611

37. McKenna, C.F., Salvador, A.F., Hughes, R.L., Scaroni, S.E., Alamilla, R.A., Askow A.T., Paluska S.A., Dilger A.C., Holscher HD, De Lisio M, Khan NA, Burd NA. / Higher protein intake during resistance training does not potentiate strength, but modulates gut microbiota, in middle-aged adults: a randomized control trial. // Am J Physiol Endocrinol Metab.

- 2021. - № 320(5). - Р. E900-E913. doi: 10.1152/ ajpendo.00574.2020.

38. Yao, C.K., Muir, J.G., Gibson, P.R. / Review article: insights into colonic protein fermentation, its modulation and potential health implications. // Aliment Pharmacol Ther. - № 43(2). - Р. 181-96. doi: 10.1111/ apt.13456

39. Burd NA, Beals JW, Martinez IG, Salvador AF, Skinner SK. / Food-First Approach to Enhance the Regulation of Post-exercise Skeletal Muscle Protein Synthesis and Remodeling. // Sports Med. 2019. - № 49(1). - Р. 59-68. doi: 10.1007/s40279-018-1009-y.

40. Coqueiro A.Y., Rogero M.M., Tirapegui J. / Glutamine as an Anti-Fatigue Amino Acid in Sports Nutrition. // Nutrients. -2019. - № 11. - Р. 863. doi: 10.3390/ nu11040863.

41. Приложение 5, Единые санитарно-эпидемиологические и гигиенические требования к продукции (товарам), подлежащей санитарно-эпидемиологическому надзору (контролю). утвержденные Решением Коллегии Евразийской экономической комиссии от 6 ноября 2012 г. N 208

42. de Souza A.Z., Zambom A.Z., Abboud K.Y., Reis S.K., Tannihao F., Guadagnini D., Saad M.J., Prada P.O. / Oral supplementation with L-glutamine alters gut microbiota of obese and overweight adults: A pilot study. // Nutrition. - 2015. - № 31. - Р.884-889. doi: 10.1016/j.nut.2015.01.004

43. Swidsinski A., Weber J., Loening-Baucke V., Hale L.P., Lochs H. / Spatial organization and composition of the mucosal flora in patients with inflammatory bowel disease. // J. Clin. Microbiol. - 2005. - № 43. - Р. 3380-3389. doi: 10.1128/JCM.43.7.3380-3389.2005

44. Wolters M, Ahrens J, Romani-Pérez M, Watkins C, Sanz Y, Benitez-Paez A, Stanton C, Günther K. / Dietary fat, the gut microbiota, and metabolic health - A systematic review conducted within the MyNewGut project. // Clin Nutr. - 2019. - №38(6). - Р. 2504-2520. doi: 10.1016/j.clnu.2018.12.024.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

45. Costantini L, Molinari R, Farinon B, Merendino N. / Impact of Omega-3 Fatty Acids on the Gut Microbiota. // Int J Mol Sci. - 2017. - № 18(12). - Р. 2645. doi:10.3390/ijms18122645

46. Kübeck R, Bonet-Ripoll C, Hoffmann C, Walker A, Müller VM, Schüppel VL, Lagkouvardos I, Scholz B, Engel KH, Daniel H, Schmitt-Kopplin P, Haller D, Clavel T, Klingenspor M. / Dietary fat and gut microbiota interactions determine diet-induced obesity in mice. //

REFERENCES

1. Donati Zeppa S, Agostini D, Gervasi M, et al. /Mutual Interactions among Exercise, Sport Supplements and Microbiota. // Nutrients. - 2019. - № 12(1). -тР.17 doi:10.3390/nu12010017

2. Wosinska L, Cotter PD, O'Sullivan O, Guinane C. / The Potential Impact of Probiotics on the Gut Microbiome of Athletes. Nutrients. // 2019. - № 11(10). -Р.2270. doi:10.3390/nu11102270

Mol Metab. - 2016. - № 5(12). - Р. 1162-1174. doi: 10.1016/j.molmet.2016.10.001.

47. Thielecke F, Blannin A. / Omega-3 Fatty Acids for Sport Performance-Are They Equally Beneficial for Athletes and Amateurs? A Narrative Review. // Nutrients. - 2020.

- № 12(12). - Р. 3712. doi: 10.3390/nu12123712.

48. Ang OY, Alexander M, Newman JC, Tian Y, Cai J, Upad-hyay V, Turnbaugh JA, Verdin E, Hall KD, Leibel RL, Ravussin E, Rosenbaum M, Patterson AD, Turnbaugh PJ. / Ketogenic Diets Alter the Gut Microbiome Resulting in Decreased Intestinal Th17 // Cells. Cell. 2020. - № 181(6). - Р. 1263-1275.e16. doi: 10.1016/j. cell.2020.04.027.

49. Valenzuela P.L., Castillo-García A., Morales J.S., Lucia A. / Perspective: Ketone Supplementation in Sports-Does It Work? // Adv Nutr. 2021. - № 12(2). - Р. 305315. doi: 10.1093/advances/nmaa130.

50. Bailey M.A., Holscher H.D. Microbiome-Mediated Effects of the Mediterranean Diet on Inflammation. / Adv Nutr. - 2018. - № 9(3). - Р. 193-206. doi: 10.1093/advances/nmy013

51. Huang E.Y., Leone V.A., Devkota S., Wang Y., Brady MJ., Chang E.B. / Composition of dietary fat source shapes gut microbiota architecture and alters host inflammatory mediators in mouse adipose tissue. // JPEN J Parenter Enteral Nutr. - 2013. - № 37(6). - Р. 746-54. doi: 10.1177/0148607113486931.

52. Watson H., Mitra S., Croden F.C., Taylor M., Wood H.M., Perry S.L., Spencer J.A., Ouirke P., Toogood G.J., Lawton C.L., et al. / A randomised trial of the effect of omega-3 polyunsaturated fatty acid supplements on the human intestinal microbiota. // Gut. - 2018. - № 67. - Р. 1974-1983. doi: 10.1136/gutjnl-2017-314968

53. Jeukendrup A. A step towards personalized sports nutrition: carbohydrate intake during exercise. // Sports Med. - 2014. - № 44 Suppl 1. - Р. 25-33. doi: 10.1007/s40279-014-0148-z.

54. Кобелькова, И. В. Особенности обогащения проби-отиками специализированных пищевых продуктов для питания спортсменов / И. В. Кобелькова, M. М. Коростелева // Актуальные направления научных исследований: технологии, качество и безопасность : сборник материалов II Национальной (Всероссийской) конференции ученых в рамках III международного симпозиума «Инновации в пищевой биотехнологии». - Кемерово. - 2021. - С. 108-110.

3. Sze M.A., Schloss P.D. / Looking for a Signal in the Noise: Revisiting Obesity and the Microbiome. MBio.

- 2016. - doi: 10.1128/mBio.01018-16

4. Zhang Z., Tang H., Chen P., Xie H., Tao Y. /Demystifying the manipulation of host immunity, metabolism, and extraintestinal tumors by the gut microbiome. // Signal Transduct. Target. Ther. -2019. - № 4. - Р. 41. doi: 10.1038/s41392-019-0074-5

5. Hollister E.B., Gao C., Versalovic J. / Compositional and functional features of the gastrointestinal microbiome and their effects on human health. // Gastroenterology. 2014. - № 146. - P. 1449-1458. oi: 10.1053/j.gastro.2014.01.052.

6. Scheiman J., Luber J.M., Chavkin T.A., MacDonald T., Tung A., Pham L.D., Wibowo M.C., Wurth R.C., Punth-ambaker S., Tierney B.T. / Meta-omics analysis of elite athletes identifies a performance-enhancing microbe that functions via lactate metabolism. // Nat. Med. 2019. - № 25. - P. 1104-1109. doi: 10.1038/ s41591-019-0485-4.

7. Petersen L.M., Bautista EJ., Nguyen H., Hanson B.M., Chen L., Lek S.H., Sodergren E., Weinstock G.M. / Community characteristics of the gut microbiomes of competitive cyclists. // Microbiome. - 2017. - № 5. - P. 98. doi: 10.1186/s40168-017-0320-4.

8. Bressa C., Bailén-Andrino M., Pérez-Santiago J., González-Soltero R., Pérez M., Montalvo-Lominchar M.G., Maté-Muñoz J.L., Domínguez R., Moreno D., Larrosa M. / Differences in gut microbiota profile between women with active lifestyle and sedentary women. // PLoS ONE. - 2017. - 12:e0171352. doi: 10.1371/journal.pone.0171352

9. Clarke S.F., Murphy E.F., O'Sullivan O., Lucey AJ., Humphreys M., Hogan A., Hayes P., O'Reilly M., Jeffery I.B., Wood-Martin R., et al. / Exercise and associated dietary extremes impact on gut microbial diversity. // Gut. - 2014. - № 63. - P. 1913-1920. doi: 10.1136/ gutjnl-2013-306541

10. Bragina TV, Elizarova EV, Sheveleva SA. /[Intestinal microbiote of athletes]. Vopr Pitan. 2021. - № 90(4). - P. 36-52. Russian. doi: 10.33029/0042-8833-202190-4-36-52.

11. Barton W., Penney N.C., Cronin O., Garcia-Perez I., Molloy M.G., Holmes E., Shanahan F., Cotter P.D., O'Sullivan O. / The microbiome of professional athletes differs from that of more sedentary subjects in composition and particularly at the functional metabolic level. // Gut. - 2017. - № 67. - P. 625-633. doi: 10.1136/gutjnl-2016-313627

12. Canani R.B., Costanzo M.D., Leone L., Pedata M., Meli R., Calignano A. / Potential beneficial effects of bu-tyrate in intestinal and extraintestinal diseases. // World J. Gastroenterol. - 2011. - № 17. - P. 15191528. doi: 10.3748/wjg.v17.i12.1519

13. Derrien M., Belzer C., de Vos W.M. / Akkermansia mu-ciniphila and its role in regulating host functions. // Microb. Pathog. - 2017. - № 106 - P. 171-181. doi: 10.1016/j.micpath.2016.02.005

14. Braune A., Blaut M. / Bacterial species involved in the conversion of dietary flavonoids in the human gut. // Gut Microbes. - 2016. - № 7. - P. 216-234. doi :10.1080/19490976.2016.1158395.

15. Zuhl M., Schneider S., Lanphere K., Conn C., Dokladny K., Moseley P. / Exercise regulation of intestinal tight junction proteins. // Br. J. Sports

Med. - 2014. - № 48. - Р. 980-986. doi: 10.1136/ bjsports-2012-091585.

16. Colbey C., Cox AJ., Pyne D.B., Zhang P., Cripps A.W., West N.P. / Upper Respiratory Symptoms, Gut Health and Mucosal Immunity in Athletes. // Sports Med. -

2018. - № 48. - Р. 65-77. doi: 10.1007/s40279-017-0846-4

17. Marchesi J.R., Adams D.H., Fava F., Hermes G.D., Hirschfield G.M., Hold G., Ouraishi M.N., Kinross J., Smidt H., Tuohy K.M., et al. / The gut microbiota and host health: A new clinical frontier. // Gut. - 2016. - № 65. - Р. 330-339. doi: 10.1136/gutjnl-2015-309990

18. Moloney R.D., Desbonnet L., Clarke G., Dinan T.G., Cryan J.F. / The microbiome: Stress, health and disease. // Mamm. Genome. - 2014. - № 25. - Р. 49-74. doi: 10.1007/s00335-013-9488-5

19. El Aidy S., Dinan T.G., Cryan J.F. / Gut Microbiota: The Conductor in the Orchestra of Immune-Neuroendo-crine Communication. // Clin. Ther. - 2015. - № 37.

- Р. 954-967. doi: 10.1016/j.clinthera.2015.03.002

20. Kavanagh JJ., McFarland A.J., Taylor J.L. / Enhanced availability of serotonin increases activation of un-fatigued muscle but exacerbates central fatigue during prolonged sustained contractions. // J. Physiol. -

2019. - № 597. - Р. 319-332. doi: 10.1113/JP277148

21. Grenham S, Clarke G, Cryan JF, Dinan TG. / Brain-gut-microbe communication in health and disease. // Front Physiol. - 2011. - № 2. - Р. 94. doi: 10.3389/ fphys.2011.00094.

22. Primec M., Micetic-Turk D., Langerholc T. / Analysis of short-chain fatty acids in human feces: A scoping review. // Anal. Biochem. - 2017 - № 526. - Р. 9-21. doi: 10.1016/j.ab.2017.03.007

23. Rhee S.H., Pothoulakis C., Mayer E.A. / Principles and clinical implications of the brain-gut-enteric microbiota axis. // Nat Rev Gastroenterol Hepatol. - 2009.

- № 6(5). - P. 306-14. doi: 10.1038/nrgastro.2009.35

24. Cantarel B.L., Lombard V., Henrissat B. Complex carbohydrate utilization by the healthy human microbiome. PLoS ONE. 2012. - № 7. - Р. e28742. doi: 10.1371/journal.pone.0028742

25. Trovato F.M., Martines G.F., Brischetto D., Catalano D., Musumeci G., Trovato G.M. / Fatty liver disease and lifestyle in youngsters: Diet, food intake frequency, exercise, sleep shortage and fashion. // Liver Int. - 2016. - № 36. - Р. 427-433. doi: 10.1111/ liv.12957.

26. Meyer J.D., Koltyn K.F., Stegner AJ., Kim J.-S., Cook D.B. / Influence of exercise intensity for improving depressed mood in depression: A dose-response study. // Behav. Ther. - 2016. -№ 47. - Р. 527-537. doi: 10.1016/j.beth.2016.04.003.

27. Meeusen R., Duclos M., Foster C., Fry A., Gleeson M., Nieman D., Raglin J., Rietjens G., Steinacker J., Urhausen A. / Prevention, diagnosis and treatment of the overtraining syndrome: Joint consensus statement of the European College of Sport Science

(ECSS) and the American College of Sports Medicine (ACSM) // Eur. J. Sport Sci. - 2013. - № 13. - P.1-24. doi: 10.1080/17461391.2012.730061.

28. Garcia-Gutierrez E., Mayer MJ., Cotter P.D., Narbad A./Gut microbiota as a source of novel antimicrobials. // Gut Microbes. - 2019. - № 10. - P. 1-21. doi: 10.1080/19490976.2018.1455790

29. Velagapudi V.R., Hezaveh R., Reigstad C.S., Go-palacharyulu P., Yetukuri L., Islam S., Felin J., Perkins R., Borén J., Oresic M., et al. / The gut microbiota modulates host energy and lipid metabolism in mice. // J. Lipid Res. - 2010. - № 51. - P. 1101-1112. doi: 10.1194/jlr.M002774.

30. Devillard E., Mcintosh F.M., Paillard D., Thomas N.A., Shingfield K.J., Wallace RJ./ Differences between human subjects in the composition of the faecal bacterial community and faecal metabolism of linoleic acid. Microbiology. 2009- № 155. P. 513-520. doi: 10.1099/mic.0.023416-0

31. Hughes RL, Holscher HD. Fueling Gut Microbes: A Review of the Interaction between Diet, Exercise, and the Gut Microbiota in Athletes. // Adv Nutr. - 2021. - № 12(6). - P. 2190-2215. doi:10.1093/advances/nmab077

32. Yao CK, Muir JG, Gibson PR. / Review article: insights into colonic protein fermentation, its modulation and potential health implications. // Aliment Pharmacol Ther. - 2016. - № 43(2). - P. 181-96. doi: 10.1111/apt.13456.

33. Oliphant K, Allen-Vercoe E. / Macronutrient metabolism by the human gut microbiome: major fermentation by-products and their impact on host health. // Microbiome. 2019. - № 7(1). - P. 91. doi:10.1186/ s40168-019-0704-8

34. Diether NE, Willing BP. / Microbial Fermentation of Dietary Protein: An Important Factor in Diet Microbe Host Interaction. // Microorganisms. - 2019. - № 7(1). - P. 19. doi:10.3390/microorganisms7010019

35. Beaumont M., Portune K.J., Steuer N., Lan A., Cerrudo V., Audebert M., Dumont F., Mancano G., Khodorova N., Andriamihaja M., et al. / Quantity and source of dietary protein influence metabolite production by gut microbiota and rectal mucosa gene expression: A randomized, parallel, double-blind trial in overweight humans. // Am. J. Clin. Nutr. - 2017. - № 106. - P. 1005-1019. doi: 10.3945/ajcn.117.158816.

36. Wolf PG, Gaskins HR, Ridlon JM, et al./ Effects of taurocholic acid metabolism by gut bacteria: A controlled feeding trial in adult African American subjects at elevated risk for colorectal cancer. // Contemp Clin Trials Commun. - 2020. - № 19. - P. 100611. doi:10.1016/j.conctc.2020.100611

37. McKenna, C.F., Salvador, A.F., Hughes, R.L., Scaroni, S.E., Alamilla, R.A., Askow A.T., Paluska S.A., Dilger A.C., Holscher HD, De Lisio M, Khan NA, Burd NA. / Higher protein intake during resistance training does not potentiate strength, but modulates gut microbiota, in middle-aged adults: a randomized

control trial. // Am J Physiol Endocrinol Metab.

- 2021. - № 320(5). - Р. E900-E913. doi: 10.1152/ ajpendo.00574.2020.

38. Yao, C.K., Muir, J.G., Gibson, P.R. / Review article: insights into colonic protein fermentation, its modulation and potential health implications. // Aliment Pharmacol Ther. - № 43(2). - Р. 181-96. doi: 10.1111/ apt.13456

39. Burd NA, Beals JW, Martinez IG, Salvador AF, Skinner SK. / Food-First Approach to Enhance the Regulation of Post-exercise Skeletal Muscle Protein Synthesis and Remodeling. // Sports Med. 2019. - № 49(1). - Р. 59-68. doi: 10.1007/s40279-018-1009-y.

40. Coqueiro A.Y., Rogero M.M., Tirapegui J. / Glutamine as an Anti-Fatigue Amino Acid in Sports Nutrition. // Nutrients. -2019. - № 11. - Р. 863. doi: 10.3390/ nu11040863.

41. Приложение 5, Единые санитарно-эпидемиологические и гигиенические требования к продукции (товарам), подлежащей санитарно-эпидемиологическому надзору (контролю). утвержденные Решением Коллегии Евразийской экономической комиссии от 6 ноября 2012 г. N 208

42. de Souza A.Z., Zambom A.Z., Abboud K.Y., Reis S.K., Tannihao F., Guadagnini D., Saad MJ., Prada P.O. / Oral supplementation with L-glutamine alters gut microbiota of obese and overweight adults: A pilot study. // Nutrition. - 2015. - № 31. - Р.884-889. doi: 10.1016/j.nut.2015.01.004

43. Swidsinski A., Weber J., Loening-Baucke V., Hale L.P., Lochs H. / Spatial organization and composition of the mucosal flora in patients with inflammatory bowel disease. // J. Clin. Microbiol. - 2005. - № 43. - Р. 3380-3389. doi: 10.1128/JCM.43.7.3380-3389.2005

44. Wolters M, Ahrens J, Romani-Pérez M, Watkins C, Sanz Y, Benitez-Paez A, Stanton C, Günther K. / Dietary fat, the gut microbiota, and metabolic health - A systematic review conducted within the MyNewGut project. // Clin Nutr. - 2019. - №38(6). - Р. 2504-2520. doi: 10.1016/j.clnu.2018.12.024.

45. Costantini L, Molinari R, Farinon B, Merendino N. / Impact of Omega-3 Fatty Acids on the Gut Micro-biota. // Int J Mol Sci. - 2017. - № 18(12). - Р. 2645. doi:10.3390/ijms18122645

46. Kübeck R, Bonet-Ripoll C, Hoffmann C, Walker A, Müller VM, Schüppel VL, Lagkouvardos I, Scholz B, Engel KH, Daniel H, Schmitt-Kopplin P, Haller D, Clavel T, Klingenspor M. / Dietary fat and gut microbiota interactions determine diet-induced obesity in mice. // Mol Metab. - 2016. - № 5(12). - Р. 1162-1174. doi: 10.1016/j.molmet.2016.10.001.

47. Thielecke F, Blannin A. / Omega-3 Fatty Acids for Sport Performance-Are They Equally Beneficial for Athletes and Amateurs? A Narrative Review. // Nutrients. - 2020.

- № 12(12). - Р. 3712. doi: 10.3390/nu12123712.

48. Ang OY, Alexander M, Newman JC, Tian Y, Cai J, Upad-hyay V, Turnbaugh JA, Verdin E, Hall KD, Leibel RL,

Ravussin E, Rosenbaum M, Patterson AD, Turnbaugh PJ. / Ketogenic Diets Alter the Gut Microbiome Resulting in Decreased Intestinal Th17 // Cells. Cell. 2020. - № 1S1(6). - Р. 1263-1275.e16. doi: 10.1016/j. cell.2020.04.027.

49. Valenzuela P.L., Castillo-García A., Morales J.S., Lucia A. / Perspective: Ketone Supplementation in Sports-Does It Work? // Adv Nutr. 2021. - № 12(2). - Р. 305315. doi: 10.1093/advances/nmaa130.

50. Bailey M.A., Holscher H.D. Microbiome-Mediated Effects of the Mediterranean Diet on Inflammation. / Adv Nutr. - 201S. - № 9(3). - Р. 193-206. doi: 10.1093/advances/nmy013

51. Huang E.Y., Leone V.A., Devkota S., Wang Y., Brady M.J., Chang E.B. / Composition of dietary fat source shapes gut microbiota architecture and alters host inflammatory mediators in mouse adipose tissue. // JPEN J Parenter Enteral Nutr. - 2013. - № 37(6). -Р. 746-54. doi: 10.1177/014S6071134S6931.

52. Watson H., Mitra S., Croden F.C., Taylor M., Wood H.M., Perry S.L., Spencer J.A., Quirke P., Toogood GJ., Lawton C.L., et al. / A randomised trial of the effect of omega-3 polyunsaturated fatty acid supplements on the human intestinal microbiota. // Gut. - 2018. - № 67. - Р. 1974-1983. doi: 10.1136/gutjnl-2017-314968

53.Jeukendrup A. A step towards personalized sports nutrition: carbohydrate intake during exercise. // Sports Med. - 2014. - № 44 Suppl 1. - Р. 25-33. doi: 10.1007/s40279-014-0148-z.

54. Кобелькова, И. В. Особенности обогащения проби-отиками специализированных пищевых продуктов для питания спортсменов / И. В. Кобелькова, М. М. Коростелева // Актуальные направления научных исследований: технологии, качество и безопасность : сборник материалов II Национальной (Всероссийской) конференции ученых в рамках III международного симпозиума «Инновации в пищевой биотехнологии». - Кемерово. - 2021. - С. 108-110..

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Кобелькова Ирина Витальевна (Kobelkova Irina Vitalievna) - кандидат медицинских наук, в.н.с. лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии; Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи ФГБНУ «ФИЦ питания и биотехнологии»; 109240, г. Москва, Устьинский пр., 2/14; доцент Академии постдипломного образования ФГБУ ФНКЦ ФМБА России; Российская Федерация, 125371, г. Москва, Волоколамское ш., 91; E-mail: irinavit66@mail.ru; ORCID: 0000-0002-1237-5147. Коростелева Маргарита Михайловна - кандидат медицинских наук, с.н.с. лаборатории спортивной антропологии и нутрициологии; Федеральный исследовательский центр питания, биотехнологии и безопасности пищи ФГБНУ «ФИЦ питания и биотехнологии»; 109240, г. Москва, Устьинский пр., 2/14; доцент кафедры управления сестринской деятельностью ФГАОУ ВО «Российский университет дружбы народов»; 117198, Россия, г. Москва, ул. Миклухо-Маклая, 6; E-mail: korostel@bk.ru; ORCID: 0000-0002-2279-648X.

Поступила в редакцию 15 апреля 2022 г. Принята к публикации 15 мая 2022 г.

ОБРАЗЕЦ ЦИТИРОВАНИЯ

Кобелькова, И.В. Влияние основных пищевых веществ на состав кишечного микробиома и оптимизацию адаптационного потенциала спортсмена / И.В. Кобелькова, М.М. Коростелева // Наука и спорт: современные тенденции. - 2022. - Т. 10, № 2. - С. 15-26. DOI: 10.36028/2308-8826-2022-10-2-15-26

FOR CITATION

Kobelkova I.V., Korosteleva M.M. Influence of basic nutrients on the composition of the intestinal microbiome and optimization of the athletes' adaptive potential, Science and sport: current trends, 2022, vol. 10, no.2, pp. 15-26 (in Russ.) DOI: 10.36028/23088826-2022-10-2-15-26

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.