CC BY
34
СНОЕ ХОЗЯЙСТВО
УДК 581.133.9:581.143:582.632.1
Н.П. Чернобровкина1'2, Е.В. Робонен2, Н.Н. Николаева2
1 Петрозаводский государственный университет 2Институт леса Карельского НЦ РАН
Чернобровкина Надежда Петровна родилась в 1950 г., окончила в 1972 г. Калининский государственный университет, доктор биологических наук, доцент кафедры ботаники и физиологии растений Петрозаводского государственного университета, старший научный сотрудник Института леса Карельского НЦ РАН. Имеет более 90 печатных работ в области физиологии древесных растений и лесовосстановления. E-mail: chernobrovkina@krc.karelia.ru
Робонен Елена Вильямовна родилась в 1951 г., окончила в 1975 г. Петрозаводский государственный университет, ведущий физик Института леса Карельского НЦ РАН. Имеет более 40 печатных работ в области физиологии древесных растений и лесовос-становления. E-mail: er51@bk.ru
А
Николаева Надежда Николаевна родилась в 1968 г., окончила в 1992 г. Санкт-Петербургскую лесотехническую академию, кандидат биологических наук, научный сотрудник Института леса Карельского НЦ РАН. Имеет более 40 печатных работ в области ботаники и физиологии древесных растений. E-mail: nnnikol@ krc.karelia.ru
ВЛИЯНИЕ ОБЕСПЕЧЕННОСТИ БОРОМ НА РОСТ Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti, Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.
Изучено влияние внесения в почву борной кислоты на рост карельской березы (Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti), березы повислой (Betula pendula Roth) и пушистой (Betula pubescens Ehrh.) второго года жизни и накопление бора в их органах. Выявлены особенности использования бора карельской березой, березой повислой и пушистой.
Ключевые слова: минеральное питание, бор, рост, диагностика, Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti, Betula pendula Roth, Betula pubescens Ehrh.
Дефицит азота и бора оказывает большое влияние на рост и развитие древесных растений [19, 29]. Особенно значительно недостаток азота и бора ограничивает рост сеянцев при выращивании в открытом грунте, поскольку из почвы лесных питомников вместе с посадочным материалом ежегодно
©
Чернобровкина Н.П., Робонен Е.В., Николаева Н.Н., 2011
изымаются и элементы минерального питания (ЭМП). Для эффективного внесения в почву ЭМП необходимы сведения о способах диагностики минерального питания растений. Ранее был предложен способ диагностики обеспечения азотом древесных растений по активности фермента глутаминсинте-тазы в органах [19]. Способ позволяет определять точную дозу азотной подкормки, обеспечивающую максимальный прирост биомассы растений в конкретных климатических и экологических условиях. Способ точной диагностики обеспеченности бором древесных растений в настоящее время не разработан. Этот микроэлемент имеет очень узкий диапазон концентраций в почве, при котором он оказывает положительное влияние на рост древесных растений [11]. Одним из направлений исследований по выявлению критериев диагностики борного питания растений является изучение их физиолого-биохимических показателей в связи с различной обеспеченностью бором.
В растениях бор может находиться в свободной форме (B(OH)3, B(OH)4-) и в виде комплексов с органическими соединениями. В клетке большая его часть представлена комплексными соединениями с пектиновым полисахаридом клеточной стенки - рамногалактуронаном-П и ионами металлов [25, 26]. Бор, в отличие от микроэлементов-металлов, не является компонентом или активатором ферментов, тем не менее, он оказывает влияние на метаболизм азотных и фенольных соединений, углеводов, липидов, нуклеиновых кислот, ауксинов, а также на формирование структуры клеточных стенок и регуляцию процессов роста и развития растений [4, 5, 7, 8, 12, 16-20, 22-24, 27]. Ранее было исследовано влияние внесенных в почву доз борной кислоты на рост и накопление микроэлемента в органах сеянцев сосны обыкновенной (Ртш ^^I-\estris L.) [5]. Было установлено, что влияние бора на эти показатели зависит от фона минерального питания, на котором выращиваются растения.
Береза, являющаяся ценной древесной породой естественных древо-стоев, выращивается и в посадках [10]. Наиболее распространенными в Европе и Сибири являются два вида березы - повислая и пушистая. Карельская береза большинством исследователей считается разновидностью или наследственной формой березы повислой. Ее древесина по рисунку напоминает мрамор и является декоративной, используется для изготовления ценной мебели, украшений, сувениров.
Цель данной работы - изучение влияния внесенных в почву доз борной кислоты на рост и накопление бора в органах карельской березы, березы повислой и пушистой в условиях низкого и оптимального фонов минерального питания в лесном питомнике.
Исследования проводили в условиях южной части Карелии, в лесном питомнике Петрозаводского лесхоза. Супесчаные почвы исследуемых участков характеризовались оптимальной для роста древесных растений кислотностью - pHводн 5,3. Для интенсивного роста саженцев лиственных древесных растений почвы бедны ЭМП. Содержание элементов, % от сухой почвы: азота - 0,15, фосфора - 0,21, калия - 0,11, кальция - 0,34, бора -0,0009, меди - 0,06, марганца - 0,037, цинка - 0,013, кобальта - 710-4, молибдена - 2-10-5.
Объектом исследования были 2-летние растения карельской березы (Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti), березы повислой (Betula pendula Roth) и пушистой (Betula pubescens Ehrh.). В апреле было заложено 5 вариантов опыта: каждый вариант - на изолированном участке площадью 1 м2, на каждом участке - по 9 растений. Борную кислоту в виде водного раствора вносили в почву в следующих дозах, г/м2: 0,03; 0,10, 0,30 и 1,00. В контроле борную кислоту в почву не вносили. Эксперимент проводили в условиях низкого (без дополнительного обеспечения макро- и микроэлементами) и оптимального фонов минерального питания. Для создания последнего за неделю до внесения в почву борной кислоты проводили подкормку растений макро- и микроэлементами в оптимальных для роста березы дозах [15]. Подкормку вносили в течение 2-х вегетационных периодов: в третьей декаде мая, перед распусканием листьев, и в третьей декаде июня, в период активного роста. Перед подкормкой почву рыхлили, после подкормки проводили полив водой (10 л/м2). В третьей декаде августа, по истечении двух вегетационных периодов от начала эксперимента, определяли содержание бора в органах растений, в октябре измеряли диаметр стволика у основания на расстоянии 3 см от корневой шейки.
Содержание бора в образцах почвы и растений определяли фотоко-лориметрически на фотоколориметре КФК-3 (Загорский оптико-механический завод (ЗОМЗ), Россия) с применением азометина [9]. Содержание азота в почве анализировали методом Кьельдаля, фосфора - фотоко-лориметрически молибдатным методом на КФК-3, калия - пламенно-фотометрическим методом на фотометре ПФМ-4 (ЗОМЗ, Россия) [2], остальных ЭМП - атомно-абсорбционным методом на спектрофотометре AA-6800 («Shimadzu», Япония) [1].
На рис. 1-3 приведены средние арифметические значения из 9-ти биологических повторностей и их стандартные ошибки. Подлежат обсуждению различия, значимые при P > 0,95.
Полученные результаты показали, что при выращивании березы второго года жизни в условиях лесного питомника в контроле (без внесения в почву борной кислоты) на двух фонах минерального питания (ФМП) содержание бора в органах карельской березы, березы повислой и пушистой было близким (см. рис. 1, 2). У 5-летней березы, а также у 2-летних сеянцев сосны обыкновенной также не было значительных различий в содержании бора по органам [4, 5]. Содержание бора в органах исследованных растений из контрольной группы составило 20,0...45,3 мг/кг сухого вещества. Для сравнения: содержание бора у 5-летних культур березы было ниже (8,1. 17,3 мг/кг сухого вещества), несмотря на то, что почвы в месте их произрастания характеризовались более высоким уровнем этого микроэлемента [4]. В листьях 19-летней березы повислой в условиях посадок на песчаных почвах Финляндии содержание бора составило менее 10 мг/кг сухого вещества [28]. Таким образом, 2-летняя береза содержала больше бора, чем 5- и 19-летние при отсутствии значительных различий в уровнях микроэлемента в почве.
0 0,03 0,10 0,30 1,00 0 0,03 0,10 0,30 1,00
Доза борной кислоты, г/м2 а б
200 п
0 0,03 0,10 0,30 1,00 0 0,03 0,10 0,30 1,00
Доза борной кислоты, г/м2 в г
Рис. 1. Содержание бора в листьях (а, б) и корнях (в, г) березы в зависимости от внесенных в почву доз борной кислоты на двух ФМП: а, в - низкий ФМП; б, г - оптимальный; 1 - береза карельская, 2 -повислая, 3 - пушистая
Общепризнанно, что с возрастом содержание биогенных ЭМП в органах древесных растений понижается [10]. С увеличением возраста сосны обыкновенной уровень азотных соединений, растворимых углеводов в вегетативных органах снижается [21].
В контроле и при использовании 0,03 г борной кислоты на 1 м2 почвы содержание бора в листьях березы в условиях низкого ФМП выше, чем в условиях оптимального (см. рис. 1). В литературе отмечается, что в обеспечении бором древесных растений большое значение имеют почвенные условия - повышенное содержание в почве ионов КН+, Ре3, А1+3, увеличение рН почвы при известковании способствуют закреплению бора почвенными частицами [29]. Отмечалось, что хвоя сеянцев сосны обыкновенной, особенно к осеннему периоду, при использовании средних и высоких доз борной кислоты накапливает больше бора при дефиците ЭМП, чем при оптимальной обеспеченности растений элементами питания [5]. Для корней березы эта
40
20
й
0 0,03 0,10 0,30 1,00 0 0,03 0,10 Доза борной кислоты, г/м3
0,30 1,00
20
10
0 0,03 0,10 0,30 1,00 0 0,03 0,10 0,30 1,00 Доза борной кислоты, г/м3
Рис. 2. Содержание бора в коре (а, б) и древесине (в, г) березы в зависимости от внесенных в почву доз борной кислоты на двух ФМП (см. обозначения на рис. 1)
80
60
0
б
30
20
0
в
г
тенденция не установлена, а для корней сеянцев сосны выявлена обратная закономерность. Одной из причин, объясняющих этот факт, может быть то, что при наличии достаточного количества ЭМП поступающий из почвы бор в большем количестве закрепляется в корнях, в то время как при дефиците ЭМП способность корней закреплять бор в своих тканях снижается, и он более активно поступает в надземные органы, преимущественно в ассимиляционный аппарат.
При внесении в почву первых двух доз борной кислоты отмечалось повышение содержания бора в органах березы (рис. 1, 2). Более значительно повышалось поступление бора в корни и листья для 3-й и 4-й доз. При использовании первых двух доз борной кислоты уровень бора в листьях и корнях максимально увеличивался по сравнению с контролем соответственно в 2,7 и 1,4 раза, для 3-й и 4-й доз - в 12,7 и 4,7 раз. Накопление бора в листьях и корнях березы пушистой происходило более интенсивно по сравнению
с березой повислой и, особенно, карельской, что может быть обусловлено видовыми особенностями использования бора березой. Выявлены также различия в жирнокислотном составе суммарных липидов почек берез пушистой и повислой, произрастающих в Карелии [3]. Предполагается наличие различных путей биохимической адаптации с участием ненасыщенных и низкомолекулярных жирных кислот у исследованных видов березы к неблагоприятным условиям Севера [3]. На основании сравнительных исследований углеводного состава органов березы различных видов определена роль сахарозы в регуляторных механизмах, определяющих аномальное развитие карельской березы [13]. Однако при изучении видовых особенностей азотного обмена у березы не обнаружено изменений в составе свободных аминокислот почек и листьев, связанных с видовой принадлежностью растений [6].
С увеличением внесенных в почву доз борной кислоты на двух фонах минерального питания в коре и древесине содержание бора повышалось в меньшей степени по сравнению с листьями и корнями (максимально в коре и древесине в 2,2 раза) (рис. 2). При этом в условиях низкого фона минерального питания при использовании первых трех доз борной кислоты содержание бора в коре максимально повышалось в 1,3 раза, а при использовании 4-й дозы - в 2,2 раза. Повышение уровня бора в коре березы в условиях оптимального ФМП происходило в соответствии с внесением в почву доз борной кислоты. Возможно, дефицит ЭМП ингибировал транспорт бора и лишь при высоком уровне обеспеченности бором он активно поступал в кору. Механизмы, обеспечивающие транспорт бора у растений, остаются слабо изученными. Установлено, что бор перераспределяется в некоторых видах растений [23]. Отмечается, что не известен другой такой элемент, имеющий столь различную подвижность у разных видов. На основании исследования локализации бора в молодой и старой хвое у сосны и ели предполагалось, что сосна перераспределяет бор, а ель - нет [24]. Позднее на основании того, что существует тенденция понижения концентрации бора в старой хвое при развитии новых побегов, было сделано предположение, что у сосны обыкновенной бор способен перемещаться по флоэме. Применение метода меченых атомов ( В), позволило установить, что бор перемещается по флоэме от побегов к корням как у сосны, так и у ели, но в очень незначительных количествах [24].
Внесение в почву первых двух доз борной кислоты (0,03 и 0,10 г/м2) на двух фонах минерального питания повысило прирост диаметра стволиков за 2 вегетационных периода у березы максимально в 1,8 раза (рис. 3). Можно заключить, что береза в условиях лесного питомника испытывала дефицит бора для интенсивного роста на двух фонах минерального питания. В условиях оптимального фона минерального питания, в отличие от низкого, прирост диаметра стволика у березы повислой максимально повысился при использовании не 2-й (0,10 г м2), а 3-й (0,30 г/м2) дозы борной кислоты. Также дополнительное обеспечение сеянцев сосны обыкновенной ЭМП привело к повышению дозы борной кислоты, при которой отмечался их максимальный прирост [7].
Доза борной кислоты, г/м2
Рис. 3. Прирост диаметра стволика березы за два вегетационных периода в зависимости от внесенных в почву доз борной кислоты на двух ФМП: 1-3 - низкий; Г-3' - оптимальный; 1,1' - береза карельская, 2, 2' - повислая, 3, 3' - пушистая
В условиях низкого фона минерального питания 3-я и 4-я дозы (0,30 и 1,00 г м2) борной кислоты ингибировали рост растений - прирост диаметра стволика уменьшался по сравнению с вариантом с использованием 2-й дозы (0,10 г/м2) и оставался близким к уровню контрольных растений. При 4-й дозе (1,00 г/м2) края листьев приобретали характерное для избытка бора желто-бурое или темно-бурое окрашивание. В условиях оптимального фона минерального питания 3-я и 4-я дозы (0,30 и 1,00 г/м2) борной кислоты оказывали различное влияние на прирост диаметра стволика карельской березы, березы повислой и пушистой. У карельской березы этот показатель снижался,
как и в условиях низкого фона минерального питания. Прирост диаметра стволика березы повислой повышался при использовании 3-й дозы и значительно снижался при 4-й. У березы пушистой все четыре дозы борной кислоты стимулировали рост стволика по диаметру в условиях оптимального ФМП. Следует отметить, что внесение в почву 3-й и 4-й доз борной кислоты на оптимальном ФМП не привело к увеличению роста диаметра стволика карельской березы по сравнению с контролем, в то время как прирост диаметра стволика березы пушистой и повислой был выше контрольного варианта. Таким образом, дополнительное обеспечение ЭМП способствует реализации механизмов стимуляции роста растений (березы пушистой и повислой) даже при высокой (4-й) дозе борной кислоты, при которой отмечались признаки токсичности бора - желто-бурое или темно-бурое окрашивание листьев.
Сопоставление содержания бора в органах березы с влиянием обеспеченности растений микроэлементом на прирост диаметра стволика показало, что изменения в содержании бора в органах при внесении в почву первых двух доз борной кислоты приводят к повышению интенсивности роста растений. При этом содержание бора в листьях березы, при котором отмечается повышение ее роста, различно в зависимости от фона минерального питания. Поэтому содержание бора в листьях березы не может быть использовано в качестве показателя для диагностики обеспеченности бором древесного растения. По этой же причине уровень бора в хвое сеянцев сосны обыкновенной также не является показателем обеспеченности микроэлементом хвойного растения [5].
В заключение следует отметить, что в условиях лесного питомника при естественном содержании бора в почве 0,0009 % от сухой массы (в контроле) уровень его содержания в органах березы второго года жизни в расчете на единицу сухого вещества составил 20,0.45,3 мг/кг. В зависимости от наличия бора в почве и обеспеченности березы другими ЭМП содержание бора в органах может варьировать в широком диапазоне - от 16,9 до 384,0 мг/кг сухого вещества. Внесение в почву борной кислоты в количестве 0,03 и 0,10 г/м стимулирует рост растений в условиях лесного питомника. Содержание бора в листьях березы, при котором отмечается максимальная интенсивность ее роста, на разных фонах минерального питания различно, что не дает возможности использовать этот показатель для диагностики обеспеченности бором древесных растений. Сопоставление статуса бора у исследованных растений показало, что в листьях и корнях березы пушистой при высоких дозах борной кислоты накопление бора происходит более интенсивно, чем у березы повислой и, особенно, карельской. Испытанные высокие дозы борной кислоты в условиях оптимального фона минерального питания не снижали интенсивность роста стволика по диаметру березы пушистой в отличие от карельской березы и повислой. Данные свидетельствуют о наличии особенностей использования бора карельской березой, березой повислой и пушистой.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Аналитическое обеспечение мониторинга лесных экосистем // Биоэкологические аспекты мониторинга лесных экосистем северо-запада России / В.А. Козлов [и др.]. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2001. С. 278-285.
2. Аринушкина С.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1970. 487 с.
3. Ветчинникова Л.В., Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К. Жирнокислотный состав суммарных липидов различных органов Betula pendula Roth и B.pubescens Ehrh., произрастающих в Карелии // Растительные ресурсы. 2000. Вып. 2. С. 85-92.
4. Влияние обеспеченности бором на рост и соотношение масс органов и тканей березы повислой / Н.П. Чернобровкина [и др.] // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика: материалы межд. конф., посвященной 60-летию КарНЦ РАН, 24-27 октября 2006 г. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2006. С. 235-237.
5. Влияние обеспеченности бором на рост сеянцев сосны обыкновенной / Н.П. Чернобровкина [и др.] // Лесоведение. 2007. № 5. С. 69-76.
6. Динамика содержания аминокислот в почках и листьях Betulapubescens и B. pendula (Betulaceae) в течение вегетационного периода / Т.А. Шуляковская [и др.] // Растительные ресурсы. 2007. Вып. 4. С. 87-94.
7. Жирнокислотный состав суммарных липидов хвои сеянцев сосны обыкновенной в связи с обеспеченностью бором / Н.П. Чернобровкина [и др.] // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 3. С. 404-411.
8. Ивонис И.Ю., Чернобровкина Н.П. Влияние микроэлементов и гибберси-ба на рост и семеношение сосны обыкновенной // Лесоведение. 2002. № 3. С. 79-84.
9. Иготти С.А. Определение бора в органах хвойных и лиственных древесных растений // Сб. работ аспирантов и соискателей Ин-та леса. Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2002. С. 31-36.
10. Коновалов В.Ф., Чурагулова З.С. Выращивание березы повислой в лесных питомниках республики Башкортостан // Science-bsea. Режим доступа: narod.ru/2002/Leskomp_ 2002/konovalov_vyr.HTM
11. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений / пер. с англ. М.: Лесн. пром-сть, 1983. 464 с.
12. Микроэлементы в обмене веществ растений / отв. ред. П.А. Власюк. К.: Наук. думка, 1976. 208 с.
13. Новицкая Л.Л. Карельская береза: механизмы роста и развития структурных аномалий. Петрозаводск: Ин-т леса КарНЦ РАН, 2008. 144 с.
14. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера / Н.И. Казимиров [и др.]. Л.: Наука, 1977. 304 с.
15. ОСТ 56-93-87. Питомники лесные постоянные. Технология выращивания посадочного материала в различных лесорастительных зонах. М. : Росгипролес, ВНИИЛМ, 1987. 36 с.
16. Пузина Т.И. Влияние сернокислого цинка и борной кислоты на гормональный статус растения картофеля в связи с клубнеобразованием // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 2. С. 234-240.
17. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Т.Н. Микроэлементы: поступление, транспорт и физиологические функции в растениях. К.: Наук. думка, 1987. 186 с.
18. Чернавина И.А. Физиология и биохимия микроэлементов. М.: Высш. шк., 1970. 310 с.
19. Чернобровкина Н.П. Экофизиологическая характеристика использования азота сосной обыкновенной. СПб.: Наука, 2001. 175 с.
20. ШкольникМ.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. 324 с.
21. Шуляковская Т.А., Канючкова Г.К., Шредерс С.ММетаболизм сосны обыкновенной на разных этапах онтогенеза // Лесоведение. 1999. № 5. С. 63-69 .
22. Boron in plant metabolism /W.M. Dugger [et al.] // Encyclopedia of Plant Physiology // New Ser. B. Heidelberg: Springer-Verlag, 1983. Vol. 15. P. 626-650.
23. Brown P.H., Shelp B.J. Boron Mobility in plants // Plant and Soil. 1997. Vol. 193, N 2. P. 85-101.
24. Lehto T., Kallio E., Aphalo P.J. Boron mobility in two coniferous species // Annals of Botany. 2000. N 86. P. 547-550.
25. Matoh T., Kawaguchi S., Kobayashi M. Ubiquity of a borate-rhamnogalacturonan II complex in the cell walls higher plants // Plant Cell Physiology. 1996. Vol. 37, N 5. P. 636-640.
26. Matsunaga T., Ishii T. Characterization of metal binding properties of rham-nogalacturonan II from plant cell walls by size-exclusion HPLC/ICP-MS // Anal. Sci. 2004. Vol. 20. P. 1389-1393.
27. Mottonen M., Aphalo P.J., Lehto T. Role of boron in droughtresistance in Norway spruce (Picea abies) seedlings // Tree Physiology. 2001. Vol. 9, N 21. P. 673-681.
28. Rikala R., Vuorinen M.Koivikoiden booripitoisuuden ja kasvuhairioideny-hteys // Puiden kasvuhairiot viljavilla kivennaismailla. Vammala: Vammalan Kirjapaino Oy, 2004. N 934. P. 64-68.
29. Wikner B. Distribution and mobility of boron in forest ecosystems // Communications Institution Forestalis Fenniae. 1983. N 116. P. 131-141.
Поступила 10.02.2010
N.P. Chernobrovkina1'2, E. V. Robonen2, N.N. Nikolaeva2
1Petrozavodsk State University
2Institute of Forestry, Karelian RC RAS
Effect of boron on the growth of Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hamet-Ahti, Betula pendula Roth и Betula pubescens Ehrh.
The effect of boric acid in the soil on the growth of second-year plants of curly birch (Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hamet-Ahti), silver birch (Betula pendula Roth) and downy birch (Betula pubescens Ehrh.), and accumulation of boron in their parts has been studied. Distinctive patterns of boron take-up by curly birch, silver birch and downy birch have been identified.
Keywords: mineral nutrition, boron, growth, diagnostics, Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hamet-Ahti, Betula pendula Roth, Betula pubescens Ehrh.
