CC BY
51
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
УДК 581.113.8; 573.086.83
А.В. Куровский, Л.В. Куровская
ВЛИЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ГИДРОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОД р. ИРТЫШ НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ХВОИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ, ПРОИЗРАСТАЮЩЕЙ НА НАДПОЙМЕННЫХ ТЕРРАСАХ
Аннотация. На фоне общей тенденции снижения с юга на север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на надпойменных террасах в районе 980-го км от устья р. Иртыш, резко возрастала и статистически значимо отличалась от средних значений этого параметра на других пробных площадях. Сходная картина наблюдалась и в отношении ширины хвои исследуемых растений. В данном районе были зафиксированы минимальные значения ширины клеток мезофилла хвои. Многомерный анализ данных показал, что изменчивость анатомо-морфологических признаков хвои сосны, собранной на участке 980-го км от устья, определяется не географической широтой и не главными гидрохимическими показателями вод Иртыша, а какими-то другими, еще пока не учтенными факторами, очевидно, имеющими неблагоприятную природу.
Ключевые слова: Pinus sylvestris, анатомо-морфологические параметры, гидрохимические показатели вод, многомерный анализ данных.
Не вызывает сомнения зависимость состояния растительных экосистем от факторов окружающей среды. Значение фитоиндикационных исследований особенно возрастает в местах течения крупных рек, испытывающих комплексную антропогенную нагрузку. Установление корреляций между различными параметрами растительных тканей, воды и почвы способствует выявлению сложных механизмов взаимодействия гидросферы и наземных экосистем. В широком смысле понятие «биоиндикация» включает в себя не только выявление последствий явно повреждающего воздействия внешних факторов на живые системы, но и изучение всего многообразия нейтральных реакций организма или экосистемы на изменение каких-либо параметров окружающей среды. В этом смысле именно древесная растительность прибрежной полосы может служить очень удобным объектом исследования. Известно, что изменения ионного состава речной воды могут в той или иной степени оказывать влияние и на морфофункциональные параметры растений поймы. Но вопрос о характере влияния гидро- и геохимической ситуации на морфологию и анатомию растений продолжает оставаться актуальным и недостаточно изученным в области теоретической и прикладной экологии.
Целью комплексной экспедиции «Пойма 2001» являлось изучение влияния общей электропроводности и кислотности (pH) воды реки Иртыш на мезострук-туру хвои сосны обыкновенной, произрастающей на надпойменных террасах. Задачи исследования:
1. Скрининговые измерения электропроводности и pH в пробах воды р. Иртыш в нижнем течении и в устьях наиболее крупных притоков.
2. Анатомо-морфологический анализ хвои сосны в различных районах поймы р. Иртыш.
3. Обработка данных методами традиционной и многомерной статистики с целью выявления влияния гидрохимических показателей воды на исследуемые параметры растений.
Объект и методы исследования
Объект исследования - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Растения данного вида являются хорошо изученной моделью в фитоиндикационных исследованиях [1-3]. Образцами для анализа служили препараты, приготовленные из хвои растений второго года жизни, собранной из средней части кроны южной экспозиции. Возраст исследуемых деревьев - 25-30 лет.
Препараты хвои использовались для определения следующих морфоанатомических параметров: толщина кутикулы, количество смоляных каналов, диаметр смоляных каналов, толщина клеток эндодермы, ширина клеток мезофилла, длина хвои, ширина хвои, ширина жилки.
Пробы собраны с семи площадей - участки надпойменных террас на 18, 405, 687, 980, 1218, 1240 и 1293-м километрах от устья р. Иртыш. Общее количество собранных и обработанных образцов - 140 шт., измеренных проб -1350.
Первоначальный этап статистической обработки данных включал вычисление описательных статистик (среднего арифметического и стандартного отклонения) для изучаемых выборок. Значимость различий между выборками оценивали с использованием непараметрического критерия Вилкоксона-Манна-Уитни. Для более глубокого анализа были применены некоторые методы многомерной статистики [4].
Результаты и их обсуждение
При проведении измерений на участке Омск-Ханты-Мансийск обнаружено, что в пробах воды р. Иртыш электропроводность снижается по мере приближения к устью; это типично для многих рек. Однако данное снижение происходит не монотонно, а на фоне отдельных выраженных пиков (рис. 1), из которых наиболее заметной является точка «1049-й км» от устья - место впадения в Иртыш р. Ишим.
Изменение pH в пробах воды фактически повторяет изменение электропроводности с той разницей, что самое высокое значение кислотности воды (7,35) зарегистрировано не в устье р. Ишим, а на 70 км ниже по течению - на отметке «980-й км» от устья р. Иртыш (рис. 2).
В целом такая картина однонаправленных изменений электропроводности и pH с уменьшением по мере приближения к устью свидетельствует о том, что р. Иртыш, как и основные реки Российской Арктики, относится к рекам кальциево-гидрокарбонатного класса. Основной вклад в электропроводность и pH таких рек вносят ионы Ca2+ и HCO3-.
Расстояние от устья, км
Рис. 1. Изменение электропроводности вод р. Иртыш на участке Омск-Ханты-Мансийск
Рис. 2. Изменение pH вод р. Иртыш на участке Омск-Ханты-Мансийск
В известных работах по анатомии хвои наибольшее внимание уделяют таким параметрам, как мощность покровных тканей, структура и морфометрические характеристики ассимиляционной ткани, число и диаметр смоляных каналов [3].
На рис. 3 показано изменение числа (А) и диаметра (В) смоляных каналов в хвое исследованных деревьев сосны по ходу экспедиционного маршрута. Относительно количества смоляных каналов можно сказать, что однозначно прослеживается тенденция увеличения их количества с севера на юг. При этом вполне четко можно выделить три участка, различающихся по исследуемому признаку: район устья р. Иртыш; Тобол-Ишимская равнина; участок на территории Омской области.
Таким образом, количество смоляных каналов хорошо отражает смену природно-климатических зон, но фактически не несет информации о гидрохимическом и геохимическом фоне. Иная картина наблюдается при анализе диаметра смоляных каналов. На фоне общей тенденции снижения с юга на север средняя величина диаметра смоляных каналов в хвое сосен, произрастающих на 405-м и 980-м км резко возрастает (рис. 3, В). Причем точка «980-й км» и в этом случае выделяется показателем, статистически значимо отличающимся от остальных.
Расстояние от устья, км
Расстояние от устья, км
Рис. 3. Количество (А) и диаметр (В) смоляных каналов на поперечном срезе сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш. *р<0,05
На рис. 4 показаны изменения основных морфометрических параметров хвои - длины и ширины на разных участках района исследований. Длина хвоинок достаточно монотонно снижается по мере приближения к Ханты-Мансийску, при этом наблюдается отклонение двух точек (1293-й и 980-й км)
от общей тенденции. В значениях ширины хвои также прослеживается заметное снижение с юга на север при некотором повышении в самых северных точках экспедиционного маршрута. Минимальные значения наблюдались при измерении проб, собранных на 687-м км (20 км выше впадения в Иртыш р. Тобол).
Расстояние от устья, км
Рис. 4. Длина (А) и ширина (В) хвои сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш. *р<0,05
Точка «980-й км» характеризовалась резким увеличением ширины хвои, эта величина статистически значимо превышала показатели, полученные во всех остальных пробах, кроме пробы «1674-й км», собранной примерно в 150 км от г. Омска.
Известно, что размеры хвои сосны варьируют в зависимости от индивидуальных анатомо-физиологических особенностей того или иного дерева [3]. Изменчивость по данному признаку изучена недостаточно [5]. Однако было показано, что влияние ряда факторов окружающей среды может вызывать и неспецифичные изменения размеров хвои сосны [6]. Так, под действием нитратов хвоя удлиняется, а под действием сульфитов - укорачивается. Рядом исследователей были получены схожие результаты: обнаружено, что соединения серы отрицательно влияют на размеры хвои и листовых пластинок растений [7-10], под влиянием азотсодержащих соединений размеры и масса хвоинок могут увеличиваться, а в отдельных случаях наблюдается даже явление гигантизма [11].
В наших исследованиях, проведенных на сосновых насаждениях г. Томска, показано, что в данных условиях длина хвои является малоинформативным признаком оценки состояния деревьев [1]. Это может быть связано прежде всего с тем, что состав и концентрация атмосферных примесей в условиях города с незначительной степенью аэротехногенного загрязнения (каким является г. Томск) сильно изменчивы. Именно высокая степень изменчивости (стандартное отклонение, представленное в виде «усов» на рисунке) не позволила выявить достоверных различий длины хвои между исследованными группами деревьев (рис. 4, А). Ширина хвои (см. рис. 4, В) является менее изменчивым параметром, т. к. в большей степени зависит от внутренней анатомии листового аппарата, а увеличение ширины хвои у растений, произрастающих в районе 980-го км, вполне может быть обусловлено повышением доли проводящей ткани. Мощность последней обычно возрастает в случае необходимости усиления транспортных процессов в листе. Очень часто это связано с активизацией процессов выведения и детоксикации каких-либо повреждающих агентов. Однако ценой такой адаптации нередко бывает угнетение главнейшей функции листового аппарата - фотосинтетической. Структурно это может выражаться в уменьшении морфометрических характеристик клеток мезофилла - основной паренхимной ткани листа, содержащей хлоропласты.
Для проверки предположения о том, что увеличение диаметра смоляных каналов и ширины хвои, отмеченное нами у деревьев сосны в районе 980-го км от устья р. Иртыш, связано именно с описанной выше адаптивной реакцией, был проведен сравнительный анализ изменения в разных пробах хвои ширины жилки (совокупность проводящих пучков листа) и клеток мезофилла.
Полученные результаты представлены на рис. 5 и являются достаточно показательными.
Значительная часть исследований сосны обыкновенной как индикаторного вида связана с разного рода аэротехногенными загрязнениями. Поэтому мы считаем необходимым в рамках данной работы привести некоторые аргументы в пользу того, что наблюдаемые нами резкие отклонения исследуемых параметров у деревьев 980-го км были связаны именно с системой вода-почва, а не с атмосферными воздействиями. В разных точках экспедиционного маршрута были проанализированы изменения толщины двух основных структур хвои, выполняющих барьерную функцию: кутикулы и эндодермы.
Не приводя графических данных, можно отметить, что указанные параметры статистически значимо не различаются почти во всех точках, но в то же время для некоторых пробных площадей можно констатировать выраженную тенденцию уменьшения толщины либо кутикулы, либо эндодермы. В обоих случаях изменения наблюдаются на 980-м км.
Расстояние от устья, км
Расстояние от устья, км
Рис. 5. Ширина жилки (А) и клеток мезофилла (В) в хвое сосны обыкновенной надпойменных террас р. Иртыш
Покровные ткани являются основным барьером между окружающей средой и внутренними органами хвои [12], поэтому их состояние является очень важным диагностическим признаком [13]. Кутикула - это жироподобный налет на поверхности листа, который вырабатывается клетками эпидермы в защитных целях. Кутикула предохраняет растения от избыточного испарения и проникновения болезнетворных агентов, ограничивает и частично регулирует газообмен со средой [14]. Толщина кутикулярного слоя на сосновой
хвое городских деревьев увеличивается, что можно рассматривать как приспособительную реакцию [15]. Эндодерма выполняет функцию пограничной ткани между внутренней и периферической частями хвои и отвечает за избирательный транспорт веществ к проводящим пучкам. Наблюдаемое утолщение этой ткани в городских условиях, очевидно, свидетельствует об усилении барьерных функций, направленных на ограничение поступления из воздуха токсических веществ в организм дерева [1]. Концентрируемые в хвое вредные вещества затем локализируются в апикальной части листа либо имеют вид точечных образований и впоследствии изолируются от здоровых тканей в форме некрозов. Мы считаем, что отсутствие увеличения толщины кутикулы и эндодермы (и даже некоторое снижение этих показателей) в хвое деревьев сосны, произрастающих в районе 980-го км, свидетельствует об отмеченных аномальных изменениях физико-химических и структурно-анатомических параметров деревьев и является ответом не на атмосферные, а на гидро- и геохимические изменения в окружающей среде.
С целью выявления дополнительных закономерностей, позволяющих сделать выводы о различиях изучаемых выборок по некоторым новым признакам, был проведен многомерный анализ полученных данных.
Для определения новых признаков использовали вычислительные методы многомерного шкалирования. Как известно, данная процедура предполагает поиск и интерпретацию «латентных (т.е. непосредственно не наблюдаемых) переменных», дающих возможность пользователю объяснить сходство (различия) между объектами, заданными точками в исходном пространстве признаков [4]. Выявление новых переменных осуществлялось посредством обработки массива исходных данных в программе PAST. Две новые оси обозначили diml и dim2.
В табл. 1 представлены результаты дискриминантного анализа проверки достоверности новых переменных.
Т а б л и ц а 1
Результаты х2-анализа (в модуле «дискриминантный анализ») двух новых переменных, полученных посредством многомерного шкалирования
Переменная Eigen- value Canonicl R Wilks' Lambda Chi-Sqr. df p-level
0 2,943697 0,863962 0,189245 223,9037 12 0,000000
1 0,339897 0,503661 0,746326 39,3537 5 0,000000
Как видно из таблицы, различия по осям дискриминантного анализа достоверны с вероятностью, приближающейся к 100%.
После проверки значимости новых признаков был осуществлен корреляционный анализ новых переменных и исходных признаков. К числу последних были добавлены: величины pH и электропроводности проб речной воды, взятых в местах сбора растительного материала; данные о накоплении ионов в хвое изучаемых деревьев.
На рис. 6, 7 представлены результаты корреляционного анализа в сочетании с категоризированной диаграммой рассеяния, показывающей расположе-
ние объектов изучаемого массива относительно осей, образованных двумя новыми компонентами.
О кт 18
□ кт 405
о кт 687
д кт 980
• кт 1218
■ кт 1240
■о кт 1293
^т1
Рис. 6. Категоризированная диаграмма расположения объектов изучаемого массива относительно главных осей, полученных в результате операции многомерного шкалирования
В , ■ Мез ТОЛІД ■ МвздЛ*І«Р • /
. Ш «ом : Т. тон \ Ш |МЛ Т Г/Л': • / ОбкпнЛ Эгыдорма / Эндследоа
\ ,бн ' "— Коп-во СК-" • „ гу • Эп прсо Л#К
-1,0 -0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6
<Лт1
Рис. 7. Корреляционная диаграмма расположения признаков относительно главных осей, полученных в результате операции многомерного шкалирования
Выделенные экспериментальные группы объектов имеют отличия в направлении обеих главных осей. Однако вклад исходных признаков в эти различия неодинаков. В направлении оси dim1 основной вклад в изменчивость вносят такие исходные признаки, как ширина и толщина хвои, ширина и толщина жилки, количество смоляных каналов (см. рис. 7). Чуть меньше, но значимо, влияют на распределение объектов по данной оси физико-химические параметры: pH и электропроводность воды, электропроводность экстрактов хвои, содержание в
хвое ионов кальция. В направлении оси dim2 главный вклад в межгрупповую изменчивость вносят параметры клеток мезофилла: длина, ширина, толщина.
Для проверки неслучайности выявленных различий в модуле «дискриминантный анализ» были определны уровни значимости, значения Б-критерия и расстояния Махаланобиса для каждой группы объектов (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Показатели неслучайности различий между исследуемыми группами объектов
A G 1:18 G 2:405 G 3:687 G 4:980 G 5:1218 G 6:1240 G 7:1293
G 1:18 0,93255 3,85579 21,12079 0,65461 2,82820 6,61579
G 2:405 0,93255 4,80430 18,15657 0,08663 1,56640 5,22399
G 3:687 3,85579 4,80430 8,79386 3,63637 11,57207 1,56414
G 4:980 21,12079 18,15657 8,79386 16,77538 29,60377 4,10744
G 5:1218 0,65461 0,08663 3,63637 16,77538 2,27739 4,37369
G 6:1240 2,82820 1,56640 11,57207 29,60377 2,27739 12,34638
G 7:1293 6,61579 5,22399 1,56414 4,10744 4,37369 12,34638
B G 1:18 G 2:405 G 3:687 G 4:980 G 5:1218 G 6:1240 G 7:1293
G 1:18 0,014177 0,000000 0,000000 0,048995 0,000005 0,000000
G 2:405 0,014177 0,000000 0,000000 0,665550 0,000912 0,000000
G 3:687 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000921
G 4:980 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000 0,000000
G 5:1218 0,048995 0,665550 0,000000 0,000000 0,000048 0,000000
G 6:1240 0,000005 0,000912 0,000000 0,000000 0,000048 0,000000
G 7:1293 0,000000 0,000000 0,000921 0,000000 0,000000 0,000000
C G 1:18 G 2:405 G 3:687 G 4:980 G 5:1218 G 6:1240 G 7:1293
G 1:18 4,39633 18,17730 99,5695 3,08601 13,3330 31,18873
G 2:405 4,39633 22,64884 85,5952 0,40840 7,3845 24,62740
G 3:687 18,17730 22,64884 41,4568 17,14287 54,5541 7,37382
G 4:980 99,56946 85,59524 41,45676 79,08393 139,5607 19,36362
G 5:1218 3,08601 0,40840 17,14287 79,0839 10,7363 20,61883
G 6:1240 13,33295 7,38445 54,55407 139,5607 10,73627 58,20438
G 7:1293 31,18873 24,62740 7,37382 19,3636 20,61883 58,2044
Примечание. А - расстояние Махаланобиса, В - уровни значимости, С - значения Е-критерия.
Проанализировав данные представленных таблиц и графиков, можно с уверенностью сказать, что многомерный анализ, являясь независимой процедурой, особенно четко отразил обособленность группы объектов-признаков, которую мы обозначили как «980-й км». Шкалирование также показало, что у объектов данной группы наибольшие значения имеет новая компонента &ш1, а наименьшие - &ш2.
Таким образом, изменчивость для хвои, собранной на участке 980-го км, определяется не главными исследованными гидрохимическими параметрами, а какими-то другими, еще пока не учтенными факторами. Эти факторы, скорее всего, имеют выраженную неблагоприятную природу, т.к. компонента, определяемая параметрами клеток мезофилла у группы объектов 980-го км, характеризуется наименьшими значениями. Это, очевидно, связано с угнетением синтетических процессов в листовом аппарате. Наибольшие значения параметров, связанных с проводящими функциями листа, могут указывать на компенсаторные физиолого-морфологические реакции растений.
Литература
1. Куровская Л.В. Морфофункциональные особенности хвойных растений в условиях городской среды: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 2002. 22 с.
2. Побединский А.В. Сосна. М.: Лесная промышленность, 1979. С. 4-38.
3. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. 89 с.
4. Ефимов В.М., Ковалева В.Ю. Многомерный анализ биологических данных: Учеб. пособие. 3-е изд., испр. и доп. СПб.: И20-печать, 2008. 96 с.
5. Мамаев. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1972. 283 с.
6. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. 350 с.
7. Рябинин В.М. Лес и промышленные газы. М.: Лесная промышленность, 1965. 93 с.
8. Сергейчик С.А. Устойчивость древесных растений в техногенной среде. Минск: Наука и техника, 1994. 279 с.
9. Пастернак П.С., Ворон В.П., Стельмахова Т. Ф. Воздействие загрязнения атмосферы на сосновые леса Донбасса // Лесоведение. 1993. № 2. С. 28-38.
10. Пахарькова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1999. 22 с.
11. Аугустайтис А.А. Особенности формирования надземной фитомассы сосновых молодняков в условиях загрязнения природной среды // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т. 12. С. 32-51.
12. Барахтенова Л.А., Брянцева З.Н. Пути биохимической адаптации хвойных к техногенным условиям // Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития. Киев: Наукова думка, 1990. С. 3-5.
13. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. М.: Наука, 1974. 125 с.
14. Эсау К. Анатомия растений. М.: Мир, 1969. 564 с.
15. Гетко Н.В. Растения в техногенной среде: Структура и функция ассимиляционного аппарата. Минск: Наука и техника, 1989. 208 с.
