CC BY
7
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 3(47) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Научная статья УДК 619:611.3
DOI 10.48136/2222-0364 2022 3 72
Влияние морфофункциональных особенностей строения мышц грудной стенки на биомеханику грудной клетки у курицы и гуся итальянского
Л.В. Фоменко1н, М.В. Первенецкая1, А.А. Диких2
1 Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск, Россия
2
Омский государственный медицинский университет, Омск, Россия
Аннотация. Цель исследования - изучение особенностей строения дыхательной системы и мышц грудной клетки у курицы кросс Хайсекс коричневый, гуся итальянского в 160-суточном возрасте, участвующих в акте вдоха и выдоха. Исследования проведены на кафедре анатомии, гистологии, физиологии и патологической анатомии. Для изучения структур легких, мышц грудной стенки и воздухоносных мешков использовали метод обычного и тонкого препарирования. По результатам исследования отмечаем, что дыхательная система представлена легкими со сложно устроенными бронхами и воздухоносными мешками, которые лежат внутри грудной клетки, образованной грудными позвонками в количестве 7 (курица) и 10 (гусь), ребрами и грудиной. Грудная клетка птиц подразделяется на два отдела: дорсальный, статический - опорный и вентральный - динамический - респираторный. Дыхательная система птиц включает краниальные - вдыхательные (межключичный, шейный, краниальные грудные) и задние -выдыхательные (каудальные грудные, брюшные) воздухоносные мешки, связанные с бронхами и легкими с помощью проводящих воздушных путей. Воздухоносные мешки тонкостенные, соединительнотканные, имеют различный объем наполнения, являясь продолжением концевых отделов бронхов, располагаясь за пределами легких. Краниальная группа (экспираторы) воздухоносных мешков располагается в краниодорсальном отделе грудобрюшной полости; их объем у курицы составляет 23,6, у гуся -30,7%. Каудальная группа (инспираторы) лежит в каудодорсальном отделе брюшной полости и занимает объем у курицы 76, гуся - 69,3% от общего объема всех воздухоносных мешков. У изученных видов птиц каудальные воздухоносные мешки на 40% больше, чем краниальные.
Ключевые слова: птицы, дыхательная система, мышцы, легкие, биомеханика
Original article
Influence of morphological and functional features of the chest wall muscles structure on the biomechanics of the chest in chicken and Italian goose
L.V. Fomenko1^, M.V. Pervenetskaya1, A.A. Dikkh2
1Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk, Russia 2Omsk State Medical University, Omsk, Russia
Abstract. The aim of the research is to study the structural features of the respiratory system and chest muscles, involved in the act of inhalation and exhalation in the Hisex Brown cross chickens and the Italian goose at 160 days of age. The studies were carried out at the Department of Anatomy, Histology, Physiology and Pathological Anatomy. To study the structures of the lungs, muscles of the chest wall and air sacs, the method of conventional and thin dissection was used. According to the results of the study, we note that the respiratory system is represented by lungs with complex bronchi and air sacs that lie inside the chest, formed by thoracic vertebrae in the amount of 7 (in chickens) and 10 (in geese), ribs and sternum. The chest of birds is divided into dorsal (static and supporting) and ventral (dynamic and respiratory) sections. The respiratory system of birds includes cranial - inhalatory (interclavicular, cervical, cranial thoracic) and posterior - expiratory (caudal chest,
© Фоменко Л.В., Первенецкая М.В., Диких А.А., 2022
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 3(47) VETERINARY AND ZOOTECHNY
abdominal) air sacs connected with the bronchi and lungs with the help of conducting airways. The air sacs are thin-walled, connective-tissue, have a different volume of filling, being a continuation of the terminal sections of the bronchi, located outside the lungs. The cranial group (expirators) of the air sacs is located in the crani-odorsal region of the thoracic cavity; their volume in chicken is 23.6% and in goose - 30.7%. The caudal group (inspirators) lies in the caudodorsal section of the abdominal cavity and occupies 76% of the total volume of all air sacs in chicken and 69.3% in goose. In the studied bird species, the caudal air sacs are 40% larger than the cranial ones.
Keywords: birds, respiratory system, muscles, lungs, biomechanics
Введение
Приспособление птиц к полету служит наиболее показательным примером адаптивных перестроек выработанных в процессе исторического и индивидуального развития. На протяжении своей жизнедеятельности организм птиц адаптируется к изменчивым условиям внешней и внутренней среды. Известно, что кости плечевого пояса и грудной клетки птиц служат ярким примером для выявления организующего действия внешних факторов на формирование всех его структурных элементов. Общность морфологии звеньев плечевого пояса, характерная форма и степень развития отдельных структурных образований грудной клетки, как и морфология, свидетельствуют: все эти признаки в процессе эволюции у птиц развились в связи с их адаптацией к полету, при выполнении которого крылья обеспечивают активное смещение центра тяжести тела и его стабилизацию.
Птицы являются самыми подвижными позвоночными, которые освоили воздушное пространство, летают с большой скоростью и на большие расстояния. Их органы дыхания уникальны и своеобразны по строению, приспособлены не только к передвижению по воздуху, но и специализированы к жизни на земле. Своеобразное строение костей и мышц плечевого пояса, грудной клетки и наличия в ней малоподвижных легких со сложной сетью бронхов были приобретены птицами в процессе эволюции как наиболее совершенная форма движения, связанная с интенсивным газообменом и формированием своеобразной по биомеханике грудной клетки.
Морфологами достигнуты определенные успехи в изучении строения и количества ребер, составляющих грудную клетку, и биомеханики птиц [1]. Однако многие вопросы относительно принципов морфологического строения и функционирования грудной клетки и плечевого пояса, биомеханического анализа в связи с их приспособлениями к различным условиями обитания до сих пор не решены.
У птиц в связи с высоким уровнем метаболизма отмечаются определенные физиологические особенности в строении дыхательной системы, обеспечивающие усиленный газообмен в спокойном состоянии и при полете. Эти особенности выражаются в наличии своеобразной по строению грудной клетки и легких с воздухоносными мешками, составляя биомеханику дыхания [2].
Цель исследования: изучить особенности строения дыхательной системы курицы и гуся.
Задачи исследования: описать мышцы грудной стенки домашних птиц, механизм экскурсий грудной клетки на основе строения анатомических структур дыхательной системы.
Материал и методы исследования
Объектами исследования служили тушки взрослых домашних птиц: курицы кросс Хайсекс белый и гуся итальянского (10 шт.).
Для исследовании топографии легких, бронхов, мышц грудной стенки и воздухоносных мешков использовали обычное и тонкое препарирование на фиксированных в 4%-ном водном растворе формалина препаратах.
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 3(47) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Результаты исследований
В результате проведенных исследований мы отмечаем: грудная клетка состоит у курицы из 7, а у гуся из 10 грудных позвонков, соответствующего количества ребер и с вентральной стороны замыкается грудиной, представляя жесткий, но обладающий определенной подвижностью остов. Грудные позвонки со 2-го по 6-й срастаются у курицы, а у гуся последние три грудных с поясничными позвонками, поэтому позвоночный столб обладает малой подвижностью, предотвращает ротацию тела во время воздушных маневров, а также является опорой для грудной стенки при дыхательных экскурсиях. Позвоночные ребра соединяются с грудными позвонками проксимальными концами, с грудиной - грудинными ребрами. Дыхательные движения у птиц осуществляются одновременно как в межреберных, так и в грудино-реберных суставах. Наклонное положение оси грудино-реберных суставов способствует значительному увеличению глубины и ширины грудобрюшной полости и, следовательно, ее общего объема при дыхательных экскурсиях [3]. Присоединение позвоночных и грудинных ребер к грудине придает значительный потенциал грудной клетке, выполняя большую функцию при дыхании, чем у млекопитающих. Подобная морфологическая структура мышц грудной клетки и плечевого пояса способствует максимальной экономии мышечной энергии при изменениях ее конфигурации. В связи с наличием вогнутых фасеток на головках ребер наложения крючковидных отростков на позадилежащие ребра и прочное присоединение последних двух позвоночных ребер к подвздошной кости в значительной степени ограничивает поднятие ребер вверх, поэтому они двигаются только в сагиттальной плоскости. На степень их смещения оказывают влияние и величина углов, образующихся при соединении позвоночных и грудинных ребер, длина которых увеличивается в каудальном направлении. Отмечается зависимость увеличения объема грудной клетки за счет длины и количества ребер [4]. Последнее для птиц выгодно: у них при малых размерах легких основная функция при дыхании принадлежит воздухоносным мешкам, простирающимся далеко в брюшную полость. Задний отдел грудной клетки обеспечивает компрессионное воздействие на воздухоносные мешки, что важно при выдохе. За счет прикрепления последних 2-3 ребер к крыльям подвздошной кости она совершает незначительные движения при сокращении мышц брюшной стенки, особенно наружной косой и прямой мышц живота, производя движение внутрь, что подтверждается исследованиями [5].
Грудной клеткой осуществляются не только дыхательные движения, но и создается опора мышцам плечевого пояса и крыльев, которые принимают участие в удержании веса тела птицы во время полета, участвуя в преодолении сопротивления аэродинамических сил. Различный характер нагрузки на мышцы, прикрепляющиеся к грудной клетке, обусловливает неодинаковое участие в дыхательных движениях ее различных сегментов. Мы согласны с мнением [6], что в грудной клетке птиц можно выделить дорсальный отдел, выполняющий статику тела - опорный, и вентральный - дыхательный. Так, если в дорсальном отделе грудной клетки незначительная подвижность, то в среднем за счет изменения межреберных углов, и особенно в вентральном отделах, в области соединения грудинных ребер с грудиной отмечается наибольшая подвижность. Что касается вентрального отдела грудной клетки, то он связан с сильными изменениями грудино-реберного угла, величину которого в состоянии покоя можно считать морфологической, а его изменение при дыхании - функциональной характеристикой. Подвижность грудной клетки в процессе полета необходимо рассматривать не только вместе с работой плечевого комплекса, но и с сокращением мышц грудной стенки и диафрагмы как единых компонентов дыхательной системы. Жесткое соединение костей
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 3(47) VETERINARY AND ZOOTECHNY
плечевого пояса между собой, создающее надежную опору для крыльев, охватывает грудную клетку с боковых сторон, предоставляет ей возможность для интенсивного дыхания во время полета за счет сокращения мышц плечевого пояса. Лопатка птиц в связи с приспособлением к полету и возрастанием опорной роли мышц плечевого пояса расположена параллельно позвоночному столбу, достигает седьмого ребра, лишена разносторонней подвижности за счет прикрепления к ней с дорсальной стороны ромбовидных и с вентральной - зубчатых мышц. Первая группа мышц при сокращении подтягивает лопатку к позвоночному столбу, вторая - тянет позвоночные ребра вперед, увеличивая межреберные углы. Биомеханика сухожильно-связочных отделов плечевого пояса и спиралевидные поверхности костей плечевого и коракоидного сустава значительно экономят силу сокращения мышц, поэтому движения в грудной клетке находятся в подчиненности движений крыльев, приводя к автоматическому дыханию птиц в период полета. Поэтому взмах крыльев вверх автоматически способствует движениям ребер вперед и расширению грудной клетки с одновременным растягиванием фиксированных к ней объемных воздухоносных мешков. Полет проявляется в виде строго согласованных автоматических циклов крыльев, состоящих из одновременного поднятия и опускания крыльев с фазой чередования периодов активности и покоя каждой мышцы крыла, что позволяет мышцам периодически расслабляться во время полета. Наиболее энергоемка фаза опускания крыла для преодоления аэродинамических сил, а наименее - фаза поднятия.
Во время полета скелетные элементы плечевого пояса испытывают со стороны аэродинамических сил нагрузки на крылья на изгиб и сжатие. В этих случаях рессорной пружиной выступает вилочка, предохраняя проксимальные концы коракоидных костей от переломов, вызванных мощными движениями летательных мышц. Вилочка не прирастает к грудине, а крепится к ней при помощи грудино-ключичной связки, поэтому, следуя за перемещениями вилочки, грудина регулирует поступление воздуха в дыхательные пути.
Наибольший изгиб в сагиттальной плоскости испытывают плечевые кости, особенно в момент максимальной опорной нагрузки на крыло, когда оно занимает положение, близкое к горизонтальной плоскости, поэтому медиальный бугор, латеральные и медиальные гребни плечевой кости сильно развиты - как результат воздействия интегральных нагрузок изгиба и сжатия на мышцы крыла. Кроме того, в процессе функционирования локомоторного аппарата крылья испытывают механические воздействия со стороны массы мышц и тела, которые носят преимущественно статический или динамический характер. Поэтому в связи с полетом в большей степени развилась вентральная группа мышц и во время полета туловище подвешено между крыльями как на стропах.
В грудной клетке находятся легкие со своеобразной по строению группой эндо- и эктобронхов, переходящих в воздухоносные мешки [7]. Дыхательная система птиц, включающая передние - вдыхательные и задние - выдыхательные воздухоносные мешки, связанные с бронхами и легкими с помощью проводящих воздушных путей, способствует прохождению воздуха в одном направлении через легкие, в отличие от вдоха и выдоха их через трахею у млекопитающих [8].
Для дыхательной системы птиц характерен относительно малый объем легких и большой объем воздухоносных мешков, причем даже у бегающих птиц структура и величина последних такая же, как и у хорошо летающих, это подтверждено исследованиями [9]. Краниальная группа мешков находится перед легкими, являясь депонирующими емкостями веществ газообмена задних мешков после проведения воздуха через
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 3(47) VETERINARY AND ZOOTECHNY
легкие, каудальные мешки лежат сзади легких, участвуя в обменных процессах [10] (рисунок).
Передние мешки представлены шейными, занимающими объем от 5,60 ± 0,02 мл у курицы и 10,8 ± 0,04 мл у гуся итальянского, межключичным - 10,8 ± 0,02 мл у курицы, 25,0 ± 0,02 мл - у гуся, краниальными грудными - 15,3 ± 0,01 мл и 24,0 ± 0,02 мл соответственно. Задние мешки состоят из каудальных грудных, объемом 19,7 ± 0,03 мл -у курицы и 29,0 ± 0,01 мл - у гуся, и брюшных воздухоносных мешков, имеющих наибольшие показатели 63,3 ± 0,03 мл и 77,2 ± 0,01 мл соответственно.
Схематическое изображение воздухоносных мешков у птиц с дорсальной поверхности: 1 - трахея;
2 - сиринкс; 3 - первичный бронх; 4 - межлегочные бронхи; 5 - латеробронхи; 6 - дорсобронхи;
7 - вентробронхи; 8 - медиобронхи; 9 - межключичный воздухоносный мешок; 10 - шейный воздухоносный мешок; 11 - подмышечные дивертикулы; 12 - грудные краниальные воздухоносные мешки; 13 - грудные каудальные воздухоносные мешки; 14 - брюшные воздухоносные мешки
Выводы
В результате проведенных исследований отмечаем, что кости грудной клетки и звеньев плечевого пояса, являясь частью респираторно-локомоторного аппарата, образуют жесткий морфофункциональный аппарат.
Грудная клетка птиц подразделяется на дорсальный - опорный и вентральный -респираторный отделы. В грудной клетке находятся легкие со своеобразной по строению группой эндо- и эктобронхов, переходящих в воздухоносные мешки. Всего у птиц девять воздухоносных мешков: группа передних (парные шейные и грудные краниальные, непарный межключичный) и каудальных (парные грудные каудальные и брюшные). Наибольшего развития достигает задняя группа мешков.
Список источников References
1. Фоменко Л.В. Морфофункциональное обос- 1. Fomenko L.V. Morphofunctional substan-
нование строения мышц плечевого пояса у куро-, tiation of the structure of the muscles of the shoulder
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 3(47)
гусе-, сово- и соколообразных птиц // Омский научный вестник. 2010. № 1(94). С. 198-202.
2. Константинов В.М., Шаталова С.П. Сравнительная анатомия позвоночных животных : учеб. пособие. М. : Академия, 2005. 304 с.
3. Первенецкая М.В. Морфологические особенности строения легких и воздухоносных мешков у домашних птиц // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2012. № 3(7). С. 39-43.
4. Brackenbury J.H. Effects of combined abdominal and thoracic air-sac occlusion on respiration in domestic fowl. Journal of Experimental Biology. 2018;152:93-100.
5. Михайлов Н.В. О некоторых особенностях морфологии грудных нервов и биомеханики грудной клетки птиц : материалы III Всесоюз. орнитолог. конф. Львов, 1999. Кн. 2. С. 93-95.
6. Зеленевский Н.В., Зеленевский К.Н. Анатомия животных : учеб. пособие. СПб. : Лань, 2022. 848 с.
7. Baettig P. Air capacity of the pigeon lung. Zool. Anz. 2019;3-4(194):207-209.
8. Masaaki K. Lung and air sac system of the Ardeidae. Topi, Tori, Bull. Ornithel, Soc. Jap. 2021; 2-3(27):45-50.
9. Duncker H.-R. Vertebrate lungs: structure, topography and mechanics: A comparative perspective of the progressive integration of respiratory system, locomotor apparatus and ontogenetic development. Respiratory Physiology & Neurobiology. 2004;144: 111-124.
10. Первенецкая М.В. Морфология легких у курицы, утки и гуся // Омский научный вестник. 2012. № 1(108). С. 208-210.
Для цитирования: Фоменко Л.В., Первенецкая М.В., Диких А.А. Влияние морфофункцио-нальных особенностей строения мышц грудной стенки на биомеханику грудной клетки у курицы и гуся итальянского // Вестник Омского ГАУ. 2022. № 3 (47). С. 72-77. Б01 10.48136/2222-0364_2022 _3_72.
Информация об авторах
Фоменко Людмила Владимировна, д-р вет. наук, проф., Аэш109@шаЛ.гин;
Первенецкая Марина Вениаминовна, канд. вет. наук, доцент, [email protected];
Диких Анастасия Александровна, ассистент, [email protected].
Статья поступила в редакцию 19.05.2022.
VETERINARY AND ZOOTECHNY
girdle in chicken-, goose-, owl- and falcon-like birds.
Omskij nauchnyj vestnik = Omsk Scientific Bulletin. 2010;(1):(94):198-202.
2. Konstantinov V.M., Shatalova S.P. Comparative anatomy of vertebrates. M. : Akademiya. 2005. 304 p. (In Russ.).
3. Pervenetskaya M.V. Morphological features of the structure of the lungs and air sacs in poultry. Vestnik Omskogo gosudarstvennogo agrarnogo uni-versiteta = Bulletin of the Omsk State Agrarian University. 2012;(3):(7):39-43. (In Russ.).
4. Brackenbury J.H. Effects of combined abdominal and thoracic air-sac occlusion on respiration in domestic fowl. Journal of Experimental Biology. 2018;(152):93-100.
5. Mihajlov N.V. On some features of the morphology of the thoracic nerves and the biomecha-nics of the thorax of birds : materialy III Vsesoyuz. ornitol. konf. L'vov = materials of the III All-Union ornithologist conference, Lviv. 1999;(2):93-95. (In Russ.).
6. Zelenevskij N.V., Zelenevskij K.N. Animal anatomy. SPb. : Lan'. 2022:848.
7. Baettig P. Air capacity of the pigeon lung. Zool. Anz. 2019;(194):(3,4):207-209.
8. Masaaki K. Lung and air sac system of the Ardeidae. Topi, Tori, Bull. Ornithel, Soc. Jap. 2021; 2-3(27):45-50.
9. Duncker H.-R. Vertebrate lungs: structure, topography and mechanics: A comparative perspective of the progressive integration of respiratory system, locomotor apparatus and ontogenetic development. Respiratory Physiology & Neurobiology. 2004;144: 111-124.
10. Perveneckaya M.V. Morphology of the lungs in chicken, duck and goose. Omskij nauchnyj vestnik = Omsk Scientific Bulletin. 2012;(1):(108):208-210. (In Russ.).
For citation: Fomenko L.V., Pervenetskaya M.V., Dikich A.A. Influence of morphological and functional features of the chest wall muscles structure on the biomechanics of the chest in chicken and Italian goose. Vestnik of Omsk SAU. 2022;3(47):72-77. DOI 10.48136/2222-0364 2022 3 72.
Information about the authors
Fomenko Lyudmila V., Doc. of Vet. Sci., Prof., [email protected];
Pervenetskaya Marina V., Cand. of Vet. Sci., Ass. Prof., [email protected];
Dikieh Anastasia A., Assistant, [email protected].
The article was submitted 19.05.2022.
