CC BY
12
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Научная статья
УДК 619:611.94:598.2
DOI 10.48136/2222-0364 2022 4 180
Строение мышц грудной стенки и плечевого пояса с элементами их биомеханики у полярных сов
Л.В. Фоменко®, М.В. Первенецкая
Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, Омск, Россия
Аннотация. Целью исследования является изучение особенностей строения мышц грудной клетки и плечевого пояса, участвующих в акте вдоха и выдоха, полярных сов в возрасте одного года. Исследования выполнены на кафедре анатомии животных факультета ветеринарной медицины. При изучении инспираторных и экспираторных мышц грудной стенки и плечевого пояса использовали метод обычного препарирования. В результате исследования отмечаем, что особенности дыхательных экскурсий грудной стенки связаны с ее биомеханическими свойствами. Дыхательные мышцы птиц подразделяются на основные (мышцы грудной стенки) и вспомогательные (мышцы плечевого пояса). К дополнительным относят инспираторы (наружные межреберные, подниматели ребер, грудино-реберные большая и малая, диафрагма) и экспираторы (внутренние межреберные, грудино-реберные). К дополнительным мышцам в плечевом поясе мы относим зубчатую поверхностную и глубокую, лопатко-плечевую заднюю мышцу, напрягающую летательную перепонку, грудную, надкоракоидную. Возможно, для морфофункциональ-ной связи составляющих звеньев при сокращении мышц и костей плечевого пояса важны мышцы, формирующие остеомускулярные комплексы, способствуя тесной связи органов локомоторного аппарата с органами респираторной моторики. Задняя часть поверхностного слоя зубчатой мышцы имеет сильно развитое мышечное брюшко, которое прикрепляется к заднему краю лопатки и прикрепляется от третьего по шестое позвоночные ребра в области фиксации мощных зубцов диафрагмы. В состав краниальных входят парные шейные, передние грудные и межключичный (непарный), а к задним относим задние грудные и брюшные (парные) воздухоносные мешки. В эти мешки, состоящие из слизистой и серозной оболочек, помещается от 15-20% воздуха от объема тела.
Ключевые слова: совы, мышцы, грудная стенка, плечевой пояс, биомеханика
Original article
Structure of snowy owls muscles of the chest wall and shoulder girdle with elements of their biomechanics
L.V. Fomenko®, M.V. Pervenetskaya
Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin, Omsk, Russia
Abstract. The aim of the study was to study the structural features of the muscles of the chest and shoulder girdle involved in the act of inhalation and exhalation in 1-year-old snowy owls. The studies were carried out at the Department of Animal Anatomy of the Faculty of Veterinary Medicine. We used the method of conventional dissection when studying the inspiratory and expiratory muscles of the chest wall and shoulder girdle. As a result of the study, we noted that the features of respiratory excursions of the chest wall were associated with its biomechanical properties. The respiratory muscles of birds were divided into the main (muscles of the chest wall) and auxiliary ones (muscles of the shoulder girdle). Additional respiratory muscles included inspiratory muscles (external intercostals, rib lifters, large and small sternocostals, diaphragm) and expiratory muscles (internal intercostals, sternocostals). Additional muscles in the shoulder girdle include the supeficial and deep serra-tus, the posterior scapular-shoulder muscle, the tensor aerodrum muscle, the pectoral muscle, and the supracora-
© Фоменко Л.В., Первенецкая М.В., 2022
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
coid muscle. Perhaps, a significant factor that reflects the morphofunctional connection of the constituent links during the contraction of the muscles and bones of the shoulder girdle is the muscles that form osteomuscular complexes, contributing to the close morphological connection of the organs of the locomotor apparatus with the organs of respiratory motility. The posterior part of the superficial layer of the serratus muscle had a highly developed belly, which was attached to the posterior edge of the scapula from the third to the sixth vertebral ribs in the area of attachment of the potent muscular fascicles of the diaphragm. The composition of the cranials included paired cervicals, anterior thoracics and interclavicular (unpaired), and the posteriors included the posterior thoracic and abdominal (paired) air sacs. Consisting of mucous and serous membranes, they accomodated air worth 15-20% of the total volume of the body.
Keywords: owls, muscles, chest wall, shoulder girdle, biomechanics
Введение
В результате эволюционного процесса основным направлением в развитии птиц явилось приспособление их к полету и как следствие приобретение системы опоры и локомоторных отделов, которые в значительной мере определяют их морфофункцио-нальную надежность в процессе полета. В последующем происходит совершенствование специализации летательного аппарата, а также формирование многообразных типов полета. Костно-мышечный аппарат плечевого пояса и грудной клетки птиц представляют структурную основу аппарата дыхания в респираторной системе птиц.
Дыхательные экскурсии грудной клетки непосредственно сочетаются с ее биомеханическими особенностями строения. Они состоят из прочных костей, способных противодействовать физическим и механическим давлениям мышц и связок, которые возникают в полете. Своеобразие дыхательных экскурсий у птиц вырабатывалось кон-вергентно, являясь важным эволюционным условием в ходе естественного отбора для формирования совокупности согласованных движений грудной клетки и синхронных взмахов, способствуя их активному перемещению в полете. Наличие хорошо развитых костей плечевого пояса и грудной клетки - прочное основание для прикрепления мышц плечевого пояса, с взаимной фиксацией его отдельных элементов.
Цель исследования: изучить особенности топографии мышечных структур плечевого пояса и грудной клетки птиц.
Задачи исследования: описать топографию и функцию мышц плечевого пояса и грудной клетки, изучить их биомеханику.
Материал и методы исследования
Материалами и методами исследования служили тушки сов в возрасте одного года (5 штук). При изучении структур мышц грудной клетки и плечевого пояса было использовано обычное препарирование (В.П. Воробьев, 1925) на фиксированных препаратах в 5%-ном растворе формальдегида. При взвешивании использованы электронные весы Cas 0,2 HFS с точностью определения до 0,01 г.
Результаты исследования и их анализ
В результате проведенных исследований нами установлено, что дыхательные мышцы птиц делятся на основные (мышцы грудной стенки) и дополнительные (мышцы плечевого пояса), последние включаются во время полета при усиленной работе органов дыхания [1; 2]. К основным дыхательным мышцам относят инспираторы и экспи-раторы. Для работы дополнительных мышц плечевого пояса необходимо прикрепление к ребрам и грудине, в полете они выполняют дыхательные движения (рис. 1).
Полет птиц состоит из четырех фаз [3].
В первой фазе происходит экстензия плечевого сустава и выведение крыльев вверх и вперед.
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Во второй фазе осуществляется перемещение центра тяжести тела ближе к позвоночному столбу при синхронном перемещении грудины краниально. В течение этой фазы активно работают две группы мышц как синергисты.
В третьей фазе происходит флексия в плечевом суставе, вздымание грудины вверх и постепенное поднятие крыльев с резким отталкиванием о воздух.
В четвертой фазе движение крыла инертно, усиливаясь за счет передачи телу эластической передачи силы со стороны пружинящей ключицы и ее сухожильно-связочного аппарата после освобождения от компрессии с крыла и с костей плечевого пояса.
Рис. 1. Мышцы плечевого пояса совы полярной с латеральной поверхности: (схематическое изображение); 1 - грудная м.; 2 - широчайшая м. спины (краниальная часть);
3 - широчайшая м. спины (каудальная часть); 4 - лопатко-плечевая передняя м.; 5 - лопатко-плечевая задняя м.; 6 - ромбовидная поверхностная м.; 7 - зубчатая поверхностная 8 - наружная косая м. живота
Биомеханика грудной клетки у птиц в связи с особенностями строения плечевого пояса, малого объема легких и наличия системы воздухоносных мешков имеет, в отличие от млекопитающих, своеобразную форму движения в покое и во время полета. Мы согласны с мнением [4; 5], что у птиц дыхательный механизм работает по принципу всасывающего насоса, но само легкое расширяется и сжимается слабо, основную функцию нагнетания воздуха осуществляют воздухоносные мешки, причем работа передних и задних мешков происходит попеременно. Во время полета, в период повышенной нагрузки на дыхательную систему, передние и задние мешки работают как синергисты, способствуя поступлению воздуха в медиодорсальные вторичные бронхи [6].
Воздухоносные мешки представлены тонкими стенками, состоят из слизистой и серозной оболочек, легко растягиваются и связаны непосредственно с легкими с помощью отверстий. Объем воздухоносных мешков в 15 раз превышает объем легких. Стенки имеют небольшое количество кровеносных сосудов, но их прямой роли в обмене газа нет, только участие в вентиляции, что согласуется с данными [6]. Воздухоносные мешки не принимают прямого участия в обмене кислорода, а осуществляют роль воздушного насоса, существенно увеличивая объем воздуха, вентилирующего дыхательные пути.
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Дыхательная система включает передние (экспираторные - шейные, передние грудные и межключичный) и задние (инспираторные - парные задние грудные и брюшные воздухоносные) мешки [1; 4]. Легкие у птиц - малоподвижные органы, объем всех воздухоносных мешков занимает 15-20% от объема тела. Эластическая тяга воздухоносных мешков уравновешивается эластичностью грудной клетки, от максимального выдоха до вдоха, когда глубина вдоха достигает максимума, то эластичность грудной клетки будет противодействовать вдоху, произойдет выдох.
В покое дыхательные движения грудной клетки совершаются ее расширением и сужением при приближении или удалении грудной кости от позвоночника. Отмечают [7; 8], что у птиц при таком периодическом сокращении и расширении грудной клетки с использованием грудины - грудной тип дыхания.
При сокращении инспираторов - поднимателей ребер, наружных межреберных мышц и диафрагмы (горизонтальной перегородки) подтягиваются позвоночные ребра краниально к срединной плоскости. При этом значительно вырастает объем грудной клетки в высоту, а ее поперечный диаметр возрастает мало. Благодаря этому в области осей вращения межреберных суставов увеличивается межреберный угол, грудинные ребра своими дистальными концами нажимают на грудную кость, она направляется вперед и вниз (рис. 2).
7
Рис. 2. Схематическое изображение движения воздуха по дыхательным путям птиц: А - при первом вдохе и Б - при выдохе: 1 - трахея; 2 - сиринкс; 3 - первичный бронх;
4 - межлегочные бронхи; 5 - латеробронхи; 6 - мезобронхи; 7 - дорсобронхи; 8 - парабронхи палеопульмо; 9 - вентробронхи; 10 - медиобронхи; 11 - межключичные
воздухоносные мешки; 12 - грудные краниальные воздухоносные мешки; 13 - грудные каудальные воздухоносные мешки; 14 - брюшные воздухоносные мешки
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Рис. 3. Схематическое изображение движения воздуха по дыхательным путям птиц: Б - при втором вдохе и Г - при выдохе; 1 - трахея; 2 - сиринкс; 3 - первичный бронх;
4 - межлегочные бронхи; 5 - латеробронхи; 6 - мезобронхи; 7 - дорсобронхи; 8 - парабронхи палеопульмо; 9 - вентробронхи; 10 - медиобронхи; 11 - межключичные воздухоносные мешки;
12 - грудные краниальные воздухоносные мешки; 13 - грудные каудальные воздухоносные мешки;
14 - брюшные воздухоносные мешки
За счет сокращения грудино-реберных мышц происходит подтягивание проксимальных концов грудинных ребер к грудине, уменьшаются углы между первыми позвоночными и грудинными ребрами, вызывая движение переднего конца грудины вперед к позвоночному столбу, а заднего - вниз. При этом уменьшается объем грудной полости в переднем и увеличивается в заднем отделе. Происходит сдавливание передних мешков, из которых воздух вытесняется в трахею. Одновременно, когда задний конец грудины отходит вниз, увеличиваются межреберные и грудино-реберные углы в области задней апертуры, которая увеличивается в объеме, в результате создается разница парциального давления между грудобрюшной полостью и атмосферным воздухом, весь воздух при вдохе направляется через первичный бронх в эластичные задние мешки, что подтверждают экспериментальные газорадиографические исследования [9]. При сокращении экспираторов (внутренних межреберных, подреберных мышц) угол между позвоночными и грудинными ребрами уменьшается (рис. 3).
При сокращении наружной косой и прямой мышц живота происходит отведение грудины назад и вверх, объем заднего отдела грудной клетки уменьшается за счет давления грудобрюшной стенки и грудины на задние мешки, расположенные между органами и позвоночным столбом, которые сдавливаются, и воздух поступает через дор-собронхи в палеопульмо легкого, из него выходит через вентробронхи в передние мешки, что согласуется с мнением [10]. При следующей фазе вдоха передние мешки через мезобронхи заполняются воздухом из легких, затем выводятся в трахею.
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
Движение воздуха осуществляется всегда в сторону каудальных мешков через легкое в краниальные, поэтому газообмен в легких происходит по системе однонаправленного воздушного потока, с направлением движения воздуха по парабронхам, расположенным в косопоперечном направлении к движению крови по оплетающим их капиллярам. При таком расположении парабронхов и сосудов, по мнению [6], обеспечивается высокая эффективность извлечения кровью кислорода из воздуха.
Возможно, что присутствие нескольких сухожильных прослоек внутри мышц плечевого пояса компенсирует малую сократительную способность мышц грудной стенки, способствуя ее значительным дыхательным экскурсиям, а при прикреплении к ней мышц плечевого пояса происходит более бережливый режим функционирования обоих крыльев в полете, что отмечается [11].
Особенности прикрепления и функции мышц плечевого пояса птиц отражают их предназначение для выполнения полета, а также зависят от типа полета, условий добычи пищи. Поэтому первостепенным фактором, выявляющим функциональное назначение составляющих группу мышц в аппарате локомоции, являются мышцы, образующие костно-мышечные комплексы, обеспечивая тесную анатомическую связь органов полета и дыхания в воздухе, единый дыхательный комплекс двойного дыхании.
У поверхностной зубчатой задней части мышцы имеется отчетливо сформированное мышечное брюшко, которое начинается от каудального конца лопатки и оканчивается на латеральной поверхности средней трети 4-6-го позвоночного ребра, рядом с прикреплением зубцов диафрагмы.
Мы считаем, что при сокращении каудальной части зубчатой мышцы совершается подтягивание вперед позвоночных ребер. Согласны с мнением [5; 6], считающим, что эти мышцы при вращении крыла вверх тянут ребра дорсально, расширяя заднее отверстие грудной клетки, и действуют во время полета как вдыхатели.
У сов полярных поверхностная зубчатая мышца прикрепляется по вентральному краю лопатки, заканчиваясь общими хорошо развитыми 4-5 зубцами, лежащими с третьего по седьмое позвоночные ребра.
Мы согласны с исследованиями [3]: статолокомоторная функция крыльев у совы ослаблена из-за использования бесшумного типа планирующего полета, способствует ослаблению формирования поверхностной зубчатой мышцы и редукции ее средней части.
Возможно, разделение передней и задней частей зубчатой мышцы у большинства птиц свидетельствует об отражении различных функциональных нагрузок крыльев при полете.
При использовании машущего полета с элементами маневрирования у птиц, обитающих в лесу (совы), требуются значительные усилия мышц и активные дыхательные движения грудной клетки, она представлена единым, мощным мышечным слоем в виде четырех-пяти зубцов.
Совместно с работой нижней части наружных межреберных мышц, лежащих между грудинными ребрами, поднимателями ребер и диафрагмы, задняя часть поверхностной зубчатой мышцы прикрепляется зубцами к наружной поверхности ребер, а при смещении лопатки вперед участвует в расширении грудной клетки, влияя на увеличение заднего отверстия грудной клетки. При взмахе крыльев происходит расширение грудной клетки, образуется парциальное давление и воздух проходит через бронхи легких в каудальные мешки. Это важно для дыхательных движений грудной клетки при синхронных взмахах крыльев в течение всего полета. Передняя часть поверхностной
Vestnik of Omsk SAU, 2022, no. 4(48) VETERINARY AND ZOOTECHNY
зубчатой мышцы тянет лопатку вверх. В спокойном состоянии при фиксированном крыле эта мышца является синергистом мышц инспираторов, так как тянет ребра вперед.
Совместно с работой нижней части внешних межреберных мышц, расположенных между грудинными ребрами, поднимателями ребер и диафрагмой поверхностная зубчатая мышца (задняя часть) крепится своими зубцами к внешней поверхности ребер, а в результате перемещения лопатки вперед способствует расширению грудной клетки, действуя на увеличение заднего отверстия грудной клетки.
При взмахе крыльев происходит расширении грудной клетки, образуется парциальное давление и воздух проходит через бронхи легких в каудальные мешки. Это важно для дыхательных движений грудной клетки при синхронных взмахах крыльев в течение всего полета. Поверхностная зубчатая (передняя часть) мышцы отводит лопатку дорсально. При свернутом крыле в спокойном состоянии она работает вместе с мышцами-инспираторами, так как тянет ребра вперед.
Поверхностная зубчатая (глубокая часть) мышца размещается от средней трети внутреннего края лопатки, а ее пучки проходят вперед и вниз к наружной поверхности верхних концов со 2-го по 4-е позвоночное ребро, позволяя сильно фиксировать лопатку. Мышечные волокна устремляются вперед и вниз, поэтому при их сокращении лопатка продвигается краниовентрально.
Полученные исследования позволяют нам предположить, что при сокращении глубокая зубчатая мышца осуществляет локомоторно-опорную, а поверхностная зубчатая - локомоторно-респираторную функции. При усилении опорной роли грудинных ребер атрофируется средняя часть поверхностной зубчатой мышцы.
Выводы
В результате проведенных исследований отмечаем, что грудная клетка и мышцы и кости плечевого пояса, входящие в состав респираторно-локомоторного аппарата, организуют цельный, прочный функциональный аппарат, каждый элемент которого в тесной коррелятивной зависимости друг от друга. Грудная клетка птиц подразделяется на дорсальный, опорный - статический и вентральный - динамический - респираторный. В грудной полости размещаются легкие со сложной системой бронхов и сообщающихся с ними воздухоносных мешков, значительного развития достигает задняя группа (инспираторы) воздухоносных мешков.
Список источников
1. Duncker H.-R. Structure of the avian respiratory tract. Respir. Physiol. 1974;22:1-19.
2. Ромер А. Анатомия позвоночных животных. Т. 1. М. : Мир. 1992. С. 2-4.
3. O Connor P.M. Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the post-cranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs. Nature. 2006;436:253-256.
4. Первенецкая М.В. Внелегочные выпячивания воздухопроводящих путей дыхательной системы птиц // Современные тенденции развития ветеринарной науки и практики : сб. материалов Всерос. (нац.) науч.-практ. конф. Омск : Омский государственный аграрный университет имени П.А. Столыпина, 2022. С. 14-17.
5. Casteleyn C., Cornillie P. Anatomy of the lower respiratory tract in domestic birds, with empha-
References
1. Duncker H.-R. Structure of the avian respiratory tract. Respir. Physiol. 1974;22:1-19.
2. Romer A. Vertebrate Anatomy. T. 1. M. : Mir. 1992; 2-4.
3. OConnor P.M. Postcranial pneumaticity: an evaluation of soft-tissue influences on the postcranial skeleton and the reconstruction of pulmonary anatomy in archosaurs. Nature. 2006;436:253-256.
4. Pervenetskaya M.V. Extrapulmonary protrusions of the airways of the respiratory system of birds. Modern trends in the development of veterinary science and practice: Collection of materials of the All-Rus. (national) sci. and pract. conf. Omsk : Omsk State Agrarian University named after P.A. Stolypin. 2022;14-17. (In Russ.).
5. Casteleyn C., Cornillie P. Anatomy of the lower respiratory tract in domestic birds, with empha-
Vestnik of OmskSAU, 2022, no. 4(48)
sis on respiration. Anat Histol Embryol. 2018;47(2): 89-99.
6. Фоменко Л.В. Видовые особенности строения бронхиальной системы легких у утки пекинской и гуся итальянского // Вестник Омского государственного аграрного университета. 2017. № 4(28). С. 184-193.
7. Matsumoto N., Sawayama N. Evaluation of the air sac volume of penguins with respiratory diseases using computed tomography. Vet Med Sci. 2022;84(3):368-372.
8. Maina J.N., McCracken K.G. Morphological and morphometric specializations of the lung of the Andean goose, Chloephaga melanoptera: A lifelong high-altitude resident. PLoS One. 2017;12(3):86-89.
9. Кравченко В. Птицеводство в России: тренды, проблемы, перспективы // Птицеводство: сетевой журн. 2021. URL: https://specagro.ru/news/ 202103/pticevodstvo-v-rossii-trendy-problemy-perspek-tivy (дата обращения: 11.10.2022).
10. Wedel M.J. Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of experimental zoology. Part A. Ecological genetics and physiology. 2009;311(8):611-628.
11. Maina J.N. Pivotal debates and controversies on the structure and function of the avian respiratory system: setting the record straight. Biol Rev Camb Philos. 2017;92(3):1475-1504.
Для цитирования: Фоменко Л.В., Перве-нецкая М.В. Строение мышц грудной стенки и плечевого пояса с элементами их биомеханики у полярных сов // Вестник Омского ГАУ. 2022. № 4 (48). С. 180-187. DOI 10.48136/2222-0364_ 2022_4_180.
Информация об авторах
Фоменко Людмила Владимировна, д-р вет. наук, проф., Аэт109@таЛ.тн;
Первенецкая Марина Вениаминовна,
канд. вет. наук, доц., [email protected].
Статья поступила в редакцию 20.09.2022.
VETERINARY AND ZOOTECHNY
sis on respiration. Anat Histol Embryol. 2018;47(2): 89-99.
6. Fomenko, L. V. Species features of the structure of the bronchial system of the lungs in Peking duck and Italian goose. Vestnik Omskogo gosu-darstvennogo agrarnogo universiteta= Bulletin of the Omsk State Agrarian University. 2017;4(28):184-193. (In Russ.).
7. Matsumoto N., Sawayama N. Evaluation of the air sac volume of penguins with respiratory diseases using computed tomography. Vet Med Sci. 2022;84(3):368-372.
8. Maina J.N., McCracken K.G. Morphological and morphometric specializations of the lung of the Andean goose, Chloephaga melanoptera: A lifelong high-altitude resident. PLoS One. 2017;12(3):86-89.
9. Kravchenko V. Poultry farming in Russia: trends, problems, prospects. Poultry farming: network journal. 2021. URL: https://specagro.ru/news/202103/ pticevodstvo-v-rossii-trendy-problemy-perspektivy (data obrashcheniya: 11.10.2022). (In Russ.).
10. Wedel M.J. Evidence for bird-like air sacs in saurischian dinosaurs. Journal of experimental zoology. Part A. Ecological genetics and physiology. 2009;311(8):611-628.
11. Maina J.N. Pivotal debates and controversies on the structure and function of the avian respiratory system: setting the record straight. Biol Rev Camb Philos. 2017;92(3):1475-1504.
For citation: Fomenko L.V., Pervenets-kaya M.V. Structure of snowy owls muscles of the chest wall and shoulder girdle with elements of their biomechanics. Vestnik of Omsk SAU. 2022;4(48):180-187. DOI 10.48136/2222-0364 2022 4 180.
Information about the authors
Fomenko Lyudmila V., Doc. of Vet. Sci., Prof., [email protected];
Pervenetskaya Marina V., Cand. of Vet. Sci., Ass. Prof., [email protected].
The article was submitted 20.09.2022.
