CC BY
4332. Dicke R.H. Coherence in Spontaneous Radiation Processes // Phys. Rev. - 1954. - Vol. 93. -P. 99-100.
33. Li K.H. Coherence in Physics and Biology / K.H. Li // Recent Advances in Biophoton Research; Tds Popp [et al.]. - Singapore: World Sci. Publ., 1992.- P. 113-156.
34. Кузин А.М. Невидимые лучи вокруг нас. -М.: Наука, 1979. - 151 с.
35. Luchkey T.D. Hormesis with Ionzing Radiation. - Boca Raton: CRC Press Inc., - 1980. - 169 p.
36. Кершенгольц Б.М. К вопросу о влиянии естественной радиации на иммунный статус и здоровье человека в Якутии / Б.М. Кершенгольц, А.Н. Журавская, П.Г. Петрова, Д.А. Захарова, Н.В. Радзевичуте // Радиационное загрязнение территории РС(Я): проблемы радиационной безопасности. - Якутск, 1993. - С. 61-63.
37. Report of the United Nations Scientific Committee on the Effects of Atomic Radiation. -N.Y.: United Nations, 1958. - P. 49-60.
38. Гераськин С.А. Концепция биологического действия малых доз ионизирующего излучения на клетки // Радиационная биология. Радиоэкология. - 1995. - Т. 35, вып. 5. - С. 571-580.
39. Ларионов В. П. Главный приоритет - новые технологии / В.П. Ларионов, В.Е. Михайлов, А.М. Иванов // Наука и образование. -1998.
- № 4. - С. 10-13.
40. Журавская А.Н. Влияние биохимических адаптаций ольхи кустарниковой (Duschecia fruticosa (Rupr) к повышенному естественному радиационному фону на выживаемость проростков и радиочувствительность ее семян / А.Н. Журавская, Э.В. Филиппов, Б.М. Кершенгольц // Радиационная биология. Радиоэкология.
- 2000. - Т. 40, № 3. - С. 254-260.
41. Бурлакова Е.Б. Воздействие химических агентов в свехмалых дозах на биологические объекты / Е.Б. Бурлакова, А.А. Кондратов, И.В. Худяков // Изв. РАН. Сер. Биол. - 1990. - № 2. -С.184-193.
42. Бурлакова Е.Б. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсивных физических факторов / Е.Б. Бурлакова, А.А. Кондратов, Е.Л. Мальцева // Химическая физика. - 2003. - Т. 22, № 2. - С. 21-40.
Поступила в редакцию 24.03.2016
УДК: 576.3.08:633.88
Влияние малых концентраций ионов тяжелых металлов на цитологические характеристики проростков ромашки лекарственной
(Matricaria chamomilla L.)
Г.В. Филиппова, А.А. Шеин, И.А. Прокопьев, Э.В. Филиппов
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Исследовано действие ионов свинца и кадмия в концентрациях 3 ^ 120 мкМ на цитологические характеристики апикальной меристемы корешков проростков ромашки лекарственной (Matricaria ^amomilla L.) сорта «Подмосковная». Установлена тенденция к возрастанию дестабилизации структур хромосом в клетках апикальной меристемы корешков ромашки лекарственной (число клеток с микроядрами составляло от 0,2 до 2,3%) на ранних стадиях прорастания при увеличении концентрации ионов Pb2+, Cd2+ и их совместного присутствия, при этом частота формирования микроядер в изученном диапазоне концентраций Pb2+ и Cd2+ имела бимодальный характер. Отмечено снижение митотического индекса во всем диапазоне микромолярных концентраций свинца (кроме концентрации 3 мкМ) и стимуляционное действие ионов Cd2+ в концентрациях 30 и 60 мкМ на деление меристематических клеток корня.
Ключевые слова: Matricaria ^amomilla L., ионы свинца и кадмия, апикальная меристема, митоти-ческий индекс, микроядра.
ФИЛИППОВА Галина Валерьевна - к.б.н., с.н.с.; e-mail: [email protected]; ШЕИН Алексей Анатольевич -к.б.н., уч. секр., e-mail: [email protected]; ПРОКОПЬЕВ Илья Андреевич - к.б.н., с.н.с., e-mail: ilya.a.prokopiev@ gmail.com; ФИЛИППОВ Эдуард Васильевич - к.б.н., с.н.с., e-mail: [email protected].
Influence of Low Concentration of Heavy Metals Ions on Cytologic Characteristics of Matricaria Chamomilla L. Sprouts
G.V. Filippova, A.A. Shein, I.A. Prokopyev, E.V. Filippov
Institute for Biological Problems of Cryolithozone SB RAS, Yakutsk
Action of Pb2+, Cd2+ in concentration of 3^120 umol/l on cytological characteristics of root sprouts apical meristem of Matricaria chamomilla L. grade "Podmosvoknaya" is studied. On the early stages of germination at augmentation of Pb2+, Cd2+ concentration destabilizations of chromosomes structures in cells of the apical meristem of Matricaria chamomilla L. roots (the number of cells with micronucleus was 0.2 to 2.3%) is observed, at the same time the frequency of micronucleus formation had a bimodal character. Depression of a mitotic index in all range a micromolar concentration of Pb2+ (except concentration of 3 umol/l) and stimulation action of Cd2+ in concentration of 30 and 60 umol/l on division of the root meristem cells is found.
Key words: Matricaria chamomilla L., ions of lead and cadmium, apical meristem, mitotic index, micro-nucleus.
Введение
В условиях возрастающего техногенного воздействия на окружающую среду большое внимание уделяется вопросам мониторинга и сохранения состояния биологических систем. С развитием промышленного производства увеличивается количество антропогенных выбросов тяжелых металлов, относящихся к числу наиболее распространенных экотоксикантов. Высокие концентрации тяжелых металлов в окружающей среде ведут к их избыточному поступлению в ткани как растительных, так и животных организмов, вызывая нарушение процессов метаболизма, роста и развития [1,2].
Изучению влияния наиболее распространенных ксенобиотиков свинца (РЬ) и кадмия (Cd) на рост и развитие растений посвящено большое количество публикаций, в том числе по влиянию малых концентраций тяжелых металлов на апикальные меристемы корней [3]. Ряд исследователей указывают на менее токсический эффект сочетанного действия ионов тяжелых металлов, чем их раздельное влияние, связывая это с наличием возможной конкуренции между металлами в процессе накопления в органах организмов [4,5]. Ранее нами показано, что более токсическим эффектом в отношении ростовых процессов корешков ромашки лекарственной обладает Cd2+ по сравнению с РЬ2+ и совместным действием РЬ2+ и Cd2+ [6].
Одним из эффективных способов оценки цито- и генотоксичности действия стресс-факторов среды различной природы и интенсивности в отношении растительных организмов является исследование их растущих тканей [7,3].
Цель настоящей работы - исследовать влияние ионов Pb2+ и Cd2+, их сочетанного действия на цитологические характеристики клеток апикальной меристемы корешков проростков ромашки лекарственной (Matricaria chamomilla L.) сорта «Подмосковная».
Материалы и методы исследований
В качестве тест-культуры использовали ромашку лекарственную (Matricaria chamomila L.) тетраплоидного (2n = 36) сорта «Подмосковная». Семена ромашки проращивали в чашках Петри на ватно-фильтровальной подложке, на которую наносили 10 мл дистиллированной воды (контроль), раствор PbCh или CdCh в концентрациях 3,15,30,60,120 мкМ. В варианте со-четанного действия растворы PbCl2 и CdCl2 добавляли в концентрациях 1,5+1,5; 7,5+7,5; 15+15; 30+30; 60+60 мкМ. Проращивание семян производилось в комнатных условиях при температуре 20°С и фотопериоде 16 ч.
Исследование на наличие микроядер проводилось на корешках проростков длиной 0,8 см, которые фиксировали смесью 96% этилового спирта и ледяной уксусной кислоты в соотношении 3:1 в течение 12 часов и далее окрашивали ацетоорсеином. Препараты просматривали под световым микроскопом (Axiostar plus, Carl Zeiss, Германия). Частоту микроядер (МЯ) определяли как отношение числа клеток с микроядрами к общему числу просмотренных клеток. Для определения активности деления клеток использовали показатель митотического индекса (МИ), который определяли отношением числа клеток, находящихся в митозе, от их общего числа. Относительную продолжительность
фаз митоза (%) оценивали от количества делящихся клеток [8].
Сравнение средних значений выборок проводили методом однофакторного дисперсионного анализа (ANOVA), значимость отличий от контроля определяли, используя критерий Даннета для множественных сравнений при уровне р<0. 05. Расчет проводился с помощью пакета AnalystSoft, StatPlus - программа статистического анализа, V. 2007.
Результаты и обсуждение
Известно, что Cd2+ и РЬ2+ оказывают многообразные токсические эффекты, связанные с множественным действием этих металлов на метаболизм растительных организмов. Считается, что процесс прорастания семян является достаточно устойчивым к действию тяжелых металлов, поскольку ионы металлов локализуются преимущественно в клеточных стенках семенной оболочки. Вместе с тем, на заключительной стадии набухания отмечается проникновение ионов тяжелых металлов через семенную оболочку в клетки зародыша [9,10].
На ранних стадиях развития растений в кончике корня отсутствуют физиологические барьеры для передвижения ионов металлов в апо-пласте, поэтому РЬ2+ и Cd2+легко накапливаются в быстроразмножающихся клетках [11]. Ионы тяжелых металлов способны связывать сульф-гидрильные группы, что приводит к изменению активности многих гормонов и ферментов в растительных клетках. В зависимости от их концентрации в апикальной меристеме корешков проростков отмечается как снижение, так и увеличение скорости деления клеток [12,9].
Между тем, различные виды растений обладают разной устойчивостью, обусловленной способностью изолировать тяжелые металлы, синтезировать устойчивые формы ферментов, металлсвязывающие соединения и т. д. [13].
Влияние ионов РЬ2+. В результате проведенных цитологических исследований апикальной меристемы корешков проростков ромашки лекарственной установлено, что проращивание семян в условиях внесения РЬ2+ в концентрации 3 мкМ не повлияло на митотическую активность клеток корешков проростков. Прохождение фаз митоза характеризовалось тем, что наряду со стати-
стически достоверным снижением в 1,3 и 3,2 раза относительной продолжительности профазы и анафазы, соответственно, продолжительность телофазы увеличивалась в 2,8 раза по сравнению с контролем (таблица).
Действие РЬ2+ в диапазоне концентраций 15^120,0 мкМ вызывало снижение в 1,4-2,0 раза митотической активности апикальной меристемы корешков проростков по сравнению с контролем. Статистически достоверного изменения относительной скорости прохождения профазы и метафазы не обнаружено. Количество митоти-ческих клеток в фазе расхождения хромосом к полюсам клетки (анафаза) сокращалось в 2,53,6 раза (кроме варианта 60 мкМ), а в вариантах 15 и 60 мкМ число клеток в телофазе увеличивалось в 2,2-2,8 раза относительно контроля (таблица).
Полученные результаты согласуются с данными об ингибирующем влиянии РЬ2+ на деление клеток, которое может быть следствием нарушения процессов сборки новых микротрубочек, а также общего нарушения метаболизма клеток [14,15].
Замедление прохождения митоза также связывают с прямым взаимодействием вещества с ДНК, что подтверждалось возрастанием продолжительности клеточного цикла, нарушениями в прохождении митоза и образовании хромосомных аберраций [16-20]. В результате двойных разрывов цепи ДНК образуются микроядра - ацентрические фрагменты, возникающие при разрыве и отставании хромосом [21]. В наших
Т а б л и ц а
Влияние ионов Pb2+ и Cd2+ на показатели относительной продолжительности фаз митоза и митотического индекса (МИ) клеток апикальной меристеме корешков проростков Matricaria chamomilla L.
Варианты опыта Профаза, % Метафаза, % Анафаза, % Телофаза, % МИ, %
Контроль 46,1±6,7 29,6±6,5 15,0±5,6 8,7±3,7 5,1±0,4
Pb2+
3,0 цМ 35,3±3,4* 36,0±5,4 4,7±1,6* 24,0±8,1* 5,3±0,9
15,0 цМ 47,6±6,9 36,0±5,4 5,9±2,2* 10,5±3,6 3,2±0,5*
30,0 цМ 38,5±3,3 33,0±11,0 4,2±2,6* 24,4±11,6* 2,7±0,6*
60,0 цМ 52,8±6,4 27,3±6,0 5,4±4,3 14,5±4,5 3,6±0,8*
120,0 цМ 51,6±4,9 24,3±6,4 5,0±2,3* 19,1±5,5* 3,7±0,6*
Cd2+
3,0 цМ 47,9±8,4 25,5±5,7 8,5±2,6 18,1±3,0* 3,3±1,2*
15,0 цМ 45,9±1,5 36,1±5,6 3,1±1,3* 14,9±5,1 4,5±1,2
30,0 цМ 43,5±5,9 36,9±6,3 5,0±1,4* 14,6±0,9 7,2±1,1*
60,0 цМ 32,6±8,0 40,5±5,0 8,1±3,1 18,9±5,1* 6,3±0,7*
120,0 цМ 37,3±9,4 34,5±5,3 5,0±2,3* 23,2±3,8* 4,3±1,0
Pb2++Cd2+
1,5 + 1,5 цМ 47,3±5,1 21,8±4,9 8,1±2,4 22,7±7,9* 4,1±0,5*
7,5 + 7,5 цМ 37,8±5,2 36,6±6,5 5,1±2,4* 20,5±7,7* 3,9±0,9
15,0 + 15,0 цМ 48,8±7,6 29,7±2,6 7,9±5,6 13,5±6,3 2,0±0,6*
30,0 + 30,0 цМ 47,1±7,5 25,4±1,9 11,3±3,9 16,1±3,5* 4,7±0,9
60,0 + 60,0 цМ 39,7±3,5 32,6±6,8 3,5±1,2* 24,3±6,0* 5,2±0,8
: - Различия статистически значимы по сравнению с контролем при p<0,05.
концентрация, мкМ
— • свинец -кадмий--свинец+кадмий
Зависимость частоты образования микроядер (МЯ, %) в клетках апикальной меристемы корешков проростков Matricaria chamomilla L. от концентрации ионов тяжелых металлов
опытах, во всем диапазоне концентраций свинца, было отмечено наличие клеток с микроядрами (МЯ). По мере повышения концентрации РЬ2+ наблюдалась тенденция к увеличению числа клеток с микроядрами, причем частота формирования МЯ имела бимодальный характер с максимумами в точках 30 мкМ (1,2%) и 120 мкМ (1,3%) (рисунок). Внесение аликвоты раствора хлорида свинца концентрацией 30мкМ и выше вызывало в апикальной меристеме проростков увеличение числа клеток с двумя и более МЯ. Необходимо отметить, что-ацентрические фрагменты относятся к нестабильным хромосомным перестройкам, которые со временем подвергаются элиминации [21].
Вместе с тем, в ранее проведенных нами исследованиях было показано, что воздействие свинца в таком же диапазоне концентраций не повлияло на параметр длины корешка 12 дневных проростков ромашки лекарственной [6]. Возможно, ионы РЬ2+, вызывающие ингибиро-вание деления меристематических клеток апикальной меристемы в начале прорастания, в процессе онтогенеза подвергаются иммобилизации в клеточные стенки, не вызывая снижения их эластичности, и соответственно к переводу их в неактивную форму. Считается, что образование комплекса с пектинами клеточной стенки является одним из основных механизмов, препятствующих поступлению ионов кадмия и свинца в цитоплазму клеток корней [9].
Влияние ионов Cd2+. При действии ионов Cd2+ в концентрации 3 мкМ отмечено снижение в 1,4 раза митотического индекса (МИ) апикальной меристемы корешков проростков, а концентрации 30 и 60 мкМ вызывали стимуля-ционный эффект, выражающийся в увеличении МИ в 1,2-1,4 раза относительно контроля. Прохождение фаз митоза характеризовалось достоверным снижением числа клеток в анафазе в 4,8 раза для варианта 15 мкМ и в 3,0 раза для вариантов с концентрациями 30 и 120 мкМ. Кроме того, число клеток в телофазе статистически достоверно увеличивалось в вариантах 3 мкМ (в 2,1 раза), 60 мкМ (в 2,2 раза) и 120 мкМ (в 2,7 раза) по сравнению с контролем. Достоверного изменения относительной скорости прохождения профазы и метафазы во всем диапазоне концентраций (3^120 мкМ) не обнаружено (таблица). Считается, что в основе нарушений клеточного деления, прежде всего, лежит способность связывания ионов металлов с сульфги-
дрильными группами белков и ферментов, ответственных за прохождение митоза, в результате чего эти белки, с одной стороны, могут потерять свою активность, с другой стороны, в результате модификации повысить каталитическую активность [9].
Ионы Cd2+ во всем исследуемом диапазоне микромолярных концентраций 3^120 в клетках апикальной меристемы корешков ромашки лекарственной вызывали образование МЯ. С ростом концентрации Cd2+ прослеживалось увеличение числа клеток с микроядрами (от 0,4 до 1,9%), которое сопровождалось бимодальным распределением в изученном диапазоне концентраций (рисунок). Начиная с концентрации 15 мкМ, было отмечено наличие клеток с двумя и более МЯ.
Вместе с тем, по ранее полученным данным, действие Cd2+ во всем диапазоне концентраций вызывало статистически достоверное уменьшение длины корешков 12 дневных проростков ромашки лекарственной по сравнению с контролем [6]. Возможно, это обусловлено ингиби-рованием растяжения клеток корешков, в первую очередь за счет снижения эластичности клеточных стенок, так как в исследуемом диапазоне концентраций кадмия не наблюдалось снижения клеточного деления апикальной меристемы корешков (кроме варианта 3 мкМ). Известно, что ионы некоторых металлов обладают большим сродством к SН-группам и способны образовывать прочные связи с белками, входящими в состав клеточной стенки, тем самым препятствуя ее растяжению [9].
Сочетанное влияние ионов РЬ2+ и Cd2+. Процессы деления и растяжения в корне зависят не только от концентрации металла в растворе и
времени инкубации, но и от присутствия ионов-конкурентов. Например, отмечено существенное уменьшение накопления РЬ, Ni и Sr в тканях апикального участка корня в присутствии других ионов металлов [18].
В наших опытах сочетанное действие РЬ2+ и Cd2+ в концентрациях 3 и 30 мкМ вызывало снижение в 1,3 и 2,6 раза МИ меристематиче-ских клеток корешков проростков ромашки лекарственной, относительно контрольного варианта, соответственно. Число клеток в анафазе статистически достоверно снижалось в 2,9 и 4,3 раза в вариантах 15 и 120 мкМ соответственно, относительно контроля. Увеличение в 1,8-2,8 раза относительной скорости прохождения те-лофазы было отмечено во всех вариантах, за исключением концентрации 30 мкМ. Достоверного изменения относительной скорости прохождения профазы и метафазы во всем диапазоне концентраций (3^120 мкМ) не обнаружено (таблица).
Сочетанное действие РЬ2+ и Cd2+ во всех вариантах концентраций вызывало дестабилизацию структур хромосом. Так, отмечено образование микроядер, с максимумами в вариантах 30 и 120 мкМ, что составляло 1,3 и 2,3%, соответственно (рисунок). В условиях проращивания семян ромашки лекарственной в водном растворе РЬ2+ и Cd2+ в концентрациях 60 и 120 мкМ, в апикальной меристеме корешков проростков были отмечены клетки с двумя и более МЯ (рисунок).
Отмеченные на ранних этапах прорастания ромашки лекарственной дестабилизация структур хромосом и замедление клеточного деления корневой меристемы, вызванные сочетанным действием свинца и кадмия, в силу, по-видимому, иммобилизации тяжелых металлов в процессе онтогенеза растений, не вызывают токсического эффекта, о чем свидетельствуют ранее полученные нами данные об отсутствии достоверного снижения длины корешков 12 дневных проростков по сравнению с контролем [6].
Заключение
Установлено, что ионы РЬ2+, Cd2+ и их совместное действие во всем изученном микромолярном диапазоне концентраций (3^120 мкМ) на ранних стадиях прорастания вызывали дестабилизацию структур хромосом в клетках апикальной меристемы корешков ромашки лекарственной (число клеток с микроядрами составляло от 0,2 до 2,3%). По мере повышения концентрации РЬ2+, Cd2+ и их совместного действия отмечена тенденция к увеличению числа клеток с микроядрами. Частота формирования микроядер в клетках имела бимодальный харак-
тер, который достаточно часто отмечается для биологических систем при условии постепенного увеличения дозы действующего фактора. Максимальное количество клеток с микроядрами (2,3%) в меристеме корешков ромашки лекарственной было зафиксировано при сочетан-ном действии свинца и кадмия в концентрации 120 мкМ.
Показано, что митотический индекс в апикальной меристеме статистически достоверно снижался под действием всего диапазона концентраций свинца (кроме концентрации 3 мкМ), кадмия в концентрации 3 мкМ и их сочетанного действия в концентрациях 3 и 30 мкМ. Кроме того, было отмечено стимулирующее действие Cd2+ в концентрациях 30 и 60 мкМ на деление меристематических клеток корня.
По-видимому, ингибирующее влияние тяжелых металлов на деление клеток апикальной меристемы ромашки лекарственной на ранних этапах прорастания является следствием увеличения продолжительности клеточного цикла, нарушения прохождения митоза (ана- и/или те-лофазы), а также общего нарушения метаболизма клеток.
Работа выполнена в рамках НИР VI. 56. 1. 5. «Физиолого-биохимические механизмы формирования адаптивного потенциала, устойчивости и продуктивности растительных компонентов экосистем Южной и Центральной Якутии» (№ госрегистрации - 01201282194).
Литература
1. Алексеев Ю.В. Тяжелые металлы в почвах и растениях. - Л.: Агропромиздат, 1987. -142 с.
2. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва - растение. - Новосибирск: Наука, 1991. -150 с.
3. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков: ранние этапы онтогенеза: дис. ... канд. биол. наук / Н.М. Казнина. - Петрозаводск, 2003. - 143 с.
4. Pandya C.D. Effect of lead and cadmium co-exposure on testicular steroid metabolism and antioxidant system of adult male rats / C. D. Pandya, P. P. Pillai, L. P. Nampoothiri [et al. ] // Andrologia. -2012. - Vol. 44, № 1. - P. 813-822.
5. Pandya C. D. Lead and cadmium co-exposure mediated toxic insults on hepatic steroid metabolism and antioxidant system of adult male rats / C. D. Pandya, P. P. Pillai, S. S. Gupta // Biol. Trace. Elem. Res. - 2010. -Vol. 134, № 3. - P. 307-317.
6. Филиппов Э.В. Влияние малых концентраций ионов свинца и кадмия на развитие проростков ромашки лекарственной (Matricaria chamomilla L.) / Э.В. Филиппов, А.А. Шеин,
БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЕСТЕСТВЕННОГО РАЗНОТРАВНО-ЗЛАКОВОГО ФИТОЦЕНОЗА
И.А. Прокопьев, Г.В. Филиппова // Наука и образование. - 2014. - № 3. - С. 95-99.
7. Wilkins D.A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth // New Phytol. - 1978. - № 80. - P. 623-633.
8. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Колос, 1974. - 288 с.
9. Титов А.Ф. Физиологические основы устойчивости растений к тяжелым металлам. металлам: учеб. пособие /А.Ф. Титов, В.В. Таланова, Н.М. Казнина. - Петрозаводск: Ка-рел.науч. центр РАН, 2011. - 77 с.
10. Титов А.Ф. Тяжелые металлы и растения / А.Ф. Титов, Н.М. Казнина, В.В. Таланова. - Петрозаводск: Карел. науч. центр РАН, 2014. - 194 с.
11. Серегин И.В. Роль тканей корня и побега в транспорте и накоплении кадмия, свинца, никеля и стронция / И.В. Серегин, А.Д. Кожевникова // Физиология растений. - 2008. - Т. 55. - С. 3-26.
12. Нестерова А.Н. Действие тяжелых металлов на корни растений: Поступление свинца, кадмия и цинка в корни, локализация металлов и механизмы устойчивости растений // Биол. науки. - 1989. - № 9. - C. 72-86.
13. Козаренко А.Е. Свинец в растениях // Свинец в окружающей среде / под ред. В.В. Добровольского. - М.: Наука, 1987. - С. 71-76.
14. Wierzbicka M. Disturbances in Cytokinesis Caused by Inorganic Lead // Environ. Exp. Bot. -1989. - Vol. 29. - P. 123-133.
15. Eun S.O. Lead Disturbs МюгоШЬиЬ Organization in the Root Heristem of Zea mays / S. O. Eun, H.S. Youn, Y. Lee // Physiol. Plant. - 2000. -Vol. 110. - P. 357-365.
16. Borboa L. The Genotoxicity of Zn(II) and Cd(II) in Allium cepa Root Meristematic Cells / L. Borboa, C. Delatorre // New Phytol. - 1996. -Vol. 134. - P. 481-486.
17. Wierzbicka M. The Effect of Lead on the Cell Cycle in the Root Meristem of Allium cepa L. // Protoplasma. - 1999. - Vol. 207. - P. 186-194.
18. Кожевникова А.Д. Влияние нитратов свинца, никеля и стронция на деление и растяжение клеток корня кукурузы / А.Д. Кожевникова, И.В. Серегин, Е.И. Быстрова, А.И. Беляева, М.Н. Катаева, В.Б. Иванов // Физиология растений. - Т. 56, № 2. - 2009. - С. 267-277.
19. Wierzbicka M. Resumption of М^^ю Activity in Allium cepa Root Tips during Treatment with Lead Salts // Environ. Exp. Bot. - 1994. -Vol. 34. - P. 173-180.
20. Lui D. Evaluation of Metal Ion Toxicity on Root Tip Cells by the Allium Test / D. Lui, W. Jiang, W. Wang, L. Zhai // Israel J. Plant Sci. -1995. - Vol. 43. - P. 125-133.
21. Ильинских Н.Н. Микроядерный анализ и ци-тогенетическая нестабильность / Н.Н. Ильинских, И.Н. Ильинских, В.В. Новицкий, Н.Н. Ванчугова. -Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1992. - 272 с.
Поступила в редакцию 06.04.2016
УДК 577.1:633.2.031(571.56-191.2)
Биохимические особенности естественного разнотравно-злакового фитоценоза при разных уровнях питания в условиях Центральной Якутии
Н.В. Барашкова, В.В. Устинова
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, г. Якутск
Изучены биохимический и минеральный состав кормовых трав и их зависимость от степени увлажнения и режима питания в условиях мерзлотных пойменных слоистых почв Центральной Якутии. Впервые установлено поступление, потребление элементов питания и коэффициент использования удобрений (КИУ) для разнотравно-злакового фитоценоза в условиях средней поймы р. Лены.
Установлено, что при органоминеральном режиме питания и оптимальной увлажненности содержание сырого протеина в разнотравно-злаковом фитоценозе было повышенным до 14,8 на 6,5%, сырой золы на 1,6%, содержание сырой клетчатки, наоборот, пониженным на 1,6% по сравнению с
БАРАШКОВА Наталья Владимировна - д. с.-х. н., зав. лаб., e-mail: BNW-07@yandex. ru; УСТИНОВА Васена Васильевна - к. с.-х. н., н. с.
