CC BY
5УДК 633.854.78:631.527.5: 631.527.53
О.П. шатарнов, Т.М. шатарнова, Т.А. Силкова, Н.С. Фомченко, О.Г. Давыденко
ВЛИЯНИЕ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТИ РОДИТЕЛЬСКИХ ЛИНИЙ НА ПОКАЗАТЕЛИ ПРОДУКТИВНОСТИ ГИБРИДОВ ПОДСОЛНЕЧНИКА (HELIANTHUS ANNUUS L.)
Институт генетики и цитологии НАН Беларуси Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27; e-mail: shatarnov@tut.by
Получены данные по оценке показателей хозяйственно важных признаков 100 гибридов Fj подсолнечника, созданных на основе самоопыленных линий белорусской селекции, выделены перспективные комбинации скрещивания. Урожайность семян лучших гибридов Fj составила 20,4-25,9 ц/га, масличность семян - 50,753,9%. Выделены материнские линии M695(8)/07A, M753(3)/07A, M475(15)/07A, M543/1(6)/07A, и отцовская - M708/04Rf, характеризующиеся высокими положительными эффектами ОКС по урожаю, масличности семян и урожаю масла. Отцовские линии - M387/08Rf, M442/08Rf и M444/08Rf - характеризовались высокой вариансой СКС по признакам урожай семян и масла. Раннеспелый межлинейный гибрид подсолнечника Fj Белорусский ранний (M475(15)/07A х M442/08Rf) был районирован в 2015 году по Гродненской, Гомельской, Брестской и Минской областям Беларуси.
Ключевые слова: гибридный подсолнечник, цитоплазматическая мужская стерильность, инбредные линии, общая и специфическая комбинационная способность.
Введение
Подсолнечник - одна из основных масличных культур в мире, которая получила широкое признание и распространение на постсоветском пространстве благодаря своим высоким пищевым и кормовым достоинствам.
Селекция новых гибридов, обладающих довольно высокой экологической пластичностью, позволила продвинуть районы возделывания этой культуры к более северным широтам.
Практическая работа по селекции подсолнечника в Беларуси, начатая еще в начале 90-х гг. с испытания гибридов и сортов зарубежной селекции, привела к созданию в лаборатории нехромосомной наследственности Института генетики и цитологии НАН Беларуси ряда перспективных самоопыленных линий. Использование этих линий позволило получить отечественные гибриды F1 Поиск (2008) и F1 Агат (2010), что явилось подтверждением перспективности направления гетерозисной селекции подсолнечника для региона Беларуси.
Для развития гетерозисной селекции важно оценивать не только сами гибриды, но и самоопыленные линии подсолнечника. Ранняя
диагностика линий позволяет существенно снизить затраты труда селекционера, выбраковав заведомо бесперспективные линии [1]. Одним из способов такой диагностики является оценка комбинационной способности линий.
Комбинационная способность подразделяется на общую (ОКС) и специфическую (СКС). ОКС определяется средней величиной гетерозиса во всех изученных гибридных комбинациях с участием этой линии [1, 2]. СКС характеризует степень отклонения величины гетерозиса в конкретных комбинациях от средней и позволяет выявить отдельные наиболее удачные комбинации скрещивания определенных родительских форм.
Таким образом, учитывая возрастающий интерес к подсолнечнику в нашей стране, а также появление новых и совершенствование старых методов и направлений в мировой селекции масличных культур, представляет интерес дальнейшая селекционная работа с подсолнечником масличным в почвенно-климатических условиях Беларуси.
Целью данной работы являлась оценка комбинационной способности родительских линий подсолнечника по показателям продуктивности гибридов F
Материалы и методы
Исследования проводились на экспериментальном поле биологической опытной станции Института генетики и цитологии НАН Беларуси в 2009-2010 годы. Почвы на территории станции дерново-подзолистые, легкосуглинистые, с нейтральной реакцией среды. В работе использовались 100 гибридных комбинаций подсолнечника F полученных от скрещивания стерильных линий на цитоплазме Helian-thus petiolaris L. с линиями-восстановителями фертильности пыльцы, выделенными нами из простых межлинейных гибридов на основе ЦМС зарубежной селекции, путем многократного инцухта фертильных растений.-
Растения выращивали рендомизированными блоками в 3-кратной повторности. Площадь питания одного растения составляла 70 х 35 см. Согласно общепринятым методикам [2], анализировали признаки: высота растений, диаметр корзинки, масса 1000 семян и с одной корзинки, урожай семян, масличность семян и сбор масла с единицы площади, количество растений, не пораженных Sclerotinia sclerotiorum, на стадии физиологической спелости корзинок. Стандартом служил районированный в Беларуси гибрид Fj Фермер (селекции Донского филиала ВНИИМК и ООО «Соя-Север Ко»).
Для создания самоопыленных линий использовали метод инбридинга - принудительного самоопыления растений. Для этих целей применяли пергаментные изоляторы размером 45 х 45 см, которые одевали на корзинки до появления краевых цветков.
Для получения гибридных семян проводили опыление стерильных материнских линий восстановителями фертильности пыльцы. Для гибридизации использовали изоляторы в виде рукавов, сшитых из спанбонда (СУФ-42), размером 80 х 45 см.
Комбинационную способность линий оценивали в системе линия х тестер. Величину истинного и конкурсного гетерозиса, а также расчет эффектов ОКС, констант и варианс СКС определяли по общепринятым формулам и методам [3-7]. Двухфакторный дисперсионный анализ и расчет эффектов общей (ОКС) и специфической комбинационной способности (СКС) проводили в модуле Grif1 программного пакета статистического анализа данных AB-Stat.
Результаты и обсуждение
Ценность родительских линий, включенных в схему скрещивания, определяется не только присутствием у них интересующих исследователя признаков и свойств, но и способностью этих форм передавать такие признаки потомству и давать гибриды с высокой жизнеспособностью и продуктивностью. Поэтому изучению генетики количественных признаков и определению комбинационной способности родительских форм в селекционных и генетических исследованиях уделяется большое внимание. Создание высокогетерозисных гибридов у перекрестноопыляемых растений, в том числе и подсолнечника, достигается сочетанием приемов инбридинга, оценки комбинационной способности самоопыленных линий и направленного подбора родительских компонентов скрещиваний [2, 8-12].
В результате наших исследований дана оценка комбинационной способности для 16 родительских линий в двух схемах тестерных скрещиваний: раннеспелые (10 х 2) и среднеспелые^ х 3). Дисперсионный анализ полученных данных показал наличие достоверных различий по основным показателям продуктивности между исследуемыми гибридами F1 подсолнечника (табл. 1 и 2).
При схеме скрещивания 6 х 3 отмечены достоверные значения ОКС испытанных линий по всем анализируемым показателям продуктивности. Достоверные значения ОКС тестеров в данной схеме были получены для мас-личности семян и урожая масла полученных гибридов подсолнечника. При анализе компонентов генотипической вариансы, а также отношения вариансы ОКС к вариансе СКС было отмечено, что в наследовании масличности семян преобладали неаддитивные эффекты взаимодействия генов родительских линий, а в наследовании урожайности семян - аддитивные эффекты генов материнских линий, что согласуется с данными, полученными зарубежными исследователями.
При схеме скрещивания 5 х 2 отмечены достоверные значения ОКС испытанных линий при двух уровнях вероятности по всем анализируемым показателям продуктивности. Для тестеров высокое достоверное значение ОКС в данной схеме было получено только по масличности семян, что дает возможность
использовать их для получения раннеспелых высокомасличных гибридов подсолнечника. В процессе анализа компонентов генотипической вариансы в данной схеме, а также отношение
вариансы ОКС к вариансе СКС, нами было отмечено, что на урожай семян в сильной степени влияет генотип материнских линий, а на масличность - генотип отцовского компонента.
Таблица 1
Дисперсионный анализ комбинационной способности среднеспелых родительских линий
подсолнечника (схема скрещиваний 6 х 3)
Источник варьирования Степени свободы Урожай семян Масличность семян Урожай масла
Повторности 2 3,6 0,1 0,9
Гибриды 17 17,5* 2,6** 4,7**
Случайные отклонения 34 7,5 0,04 1,8
ОКС линий 5 6,7* 1,37** 1,7*
ОКС тестеров 2 7,8 1,43** 2,6*
СКС 10 5,0 0,52** 1,3*
Случайные отклонения 34 2,5 0,01 0,6
Компоненты генотипической вариансы
о2 .. - 0,56 0,28 0,13
о2 .. 8 1 - 0,47 0,15 0,21
о2 8 - 2,5 0,51 0,70
о2 .. / о2 8 81 8 - 0,22 0,54 0,19
о2../о28 8 1 8 - 0,19 0,29 0,3
* - значимо при P<0,05; ** - значимо при P<0,01
Таблица 2
Дисперсионный анализ комбинационной способности раннеспелых родительских линий
подсолнечника (схема скрещиваний 5 х 2)
Источник варьирования Степени свободы Урожай семян Масличность семян Урожай масла
Повторности 2 1,7 0,06 0,37
Гибриды 9 20,5* 7,36** 6,16*
Случайные отклонения 18 7,9 0,04 1,97
ОКС линий 4 7,77* 1,71** 2,38*
ОКС тестеров 1 4,76 8,28** 0,50
СКС 4 6,42 1 74** 2,12*
Случайные отклонения 18 2,65 0,01 0,66
Компоненты генотипической вариансы
о2 .. 81 - 0,68 -0,02 0,13
о2 .. 8 1 - -0,33 1,3 -0,32
о2 8 8 - 3,8 1,73 1,46
о2 .. / о2 8 81 8 - 0,18 -0,01 0,09
о2../о28 8 1 8 - -0,09 0,75 -0,22
* - значимо при P<0,05; ** - значимо при P<0,01
В селекции на раннеспелость гибридов представляют большой интерес линии, имеющие отрицательные значения ОКС по признаку «период всходы-цветение», поскольку существует положительная корреляция между количеством дней от всходов до цветения и длиной вегетационного периода растений подсолнечника в целом.
В табл. 3 представлены эффекты ОКС и ва-рианс СКС родительских линий по урожаю, масличности семян и урожаю масла с единицы площади, из которых видно, что 2 материнские
формы (М695(8)/07А, М753(3)/07А) и отцовская (М708/04К:) имели положительные эффекты ОКС по исследуемым признакам. Высокой вариансой СКС по урожаю семян характеризовались линии М753(3)/07А и М387/08Rf, поэтому при определенном сочетании они могут давать высокоурожайные гибриды, что представляет интерес для селекции на гетерозис.
В скрещивании пяти материнских линий с двумя восстановителями высокие эффекты ОКС имела материнская форма М475(15)/07А (табл. 4).
Таблица 3
Оценка эффектов ОКС и варианс СКС родительских линий подсолнечника по продуктивности
гибридов F1 (схема 6 х 3)
Материнские линии Урожай семян Масличность Урожай масла
ё ё ё
М621(6)/07А -0,11 1,74 0,82 0,71 0,05 0,23
М633/1(5)/07А -2,12 -1,20 0,37 0,13 -0,99 -0,28
М695(8)/07А 1,03 2,47 0,24 0,04 0,48 0,75
М697(6)/07А -0,83 -0,54 -0,26 0,55 -0,42 -0,25
М709(6)/07А -0,17 2,8 -1,16 0,40 -0,26 0,86
М753(3)/07А 2,20 11,53 0,004 0,74 1,14 3,20
Стандартная ошибка 2,9 1,7 0,21 0,10 1,4 0,4
М708/04Rf 1,05 1,14 0,52 0,28 0,62 0,20
М780/04Rf -1,22 1,24 -0,45 0,40 -0,68 0,37
М387/08Rf 0,17 3,5 -0,7 0,35 0,07 1,03
Стандартная ошибка 1,9 1,8 0,13 0,001 0,9 0,2
Таблица 4
Оценка эффектов ОКС и варианс СКС родительских линий подсолнечника по продуктивности
гибридов F1 (схема 5 х 2)
Материнские Урожай семян Масличность Урожай масла
линии ё ё ё
М597(7)/06А -1,33 1,61 -0,55 3,86 -0,76 1,09
М599(15)/06А -1,53 2,99 -0,90 0,38 -0,91 1,04
М475(15)/07А 3,20 17,06 1,25 0,74 1,79 5,47
М543/1(6)/07А 0,57 -0,28 -0,50 1,84 0,19 -0,20
М685(1)/07А -0,91 -0,99 0,70 0,13 -0,32 -0,24
Стандартная ошибка 3,9 2,6 0,3 0,01 1,9 0,7
М442/08И: 0,69 2,15 -0,91 0,87 0,22 0,79
М444/08И: -0,69 2,15 0,91 0,87 -0,22 0,79
Стандартная ошибка 2,20 1,06 0,1 0,001 1,1 0,3
Линия М543/1(6)/07А имела положительные эффекты ОКС и отрицательные вариансы специфической комбинационной способности (СКС) по урожаю семян и урожаю масла. В то время как по масличности у этой линии отмечалась высокая варианса СКС. Ни у одной из отцовских линий не были отмечены положительные эффекты ОКС по всем учитывавшимся параметрам. Однако у восстановителя фертильности М442/08Я: оказалась положительной ОКС по урожаю семян и масла, а у линии М444/08Я: - по масличности семян.
При исследовании комбинационной способности линий подсолнечника представляет интерес выяснение характера их поведения в определенных комбинациях скрещивания. Оценка констант СКС отражает отклонение от ОКС родительских линий в результате специфического взаимодействия генов, т.е. насколько та или иная комбинация скрещивания лучше или хуже предполагаемой на основе ОКС.
Анализ констант СКС по совокупности анализируемых признаков, определяющих продуктивность гибридов, позволил выделить 5 лучших комбинаций скрещивания в пределах линии и между линиями.
Это комбинации скрещивания М709(6)/07А х М780/04Я: М753(3)/07А х М387/08Я^ М475(15)/07А х М442/08К£, М597(7)/06А х М444/08Я: и М599(15)/06А х М444/08Я: Гибриды М695(8)/07А х М708/04Я: и М621(6)/07А х М780/04Я: имели высокие положительные константы СКС по урожаю семян и сбору масла.
Важным этапом в анализе полученных данных является установление взаимосвязи показателей гетерозиса у исследуемых гибридов с эффектами ОКС и вариансами СКС родительских линий.
Из данных табл. 5 видно, что гетерозис по урожаю семян у 14 гибридов был положительным и находился в пределах 4,2-135,4%.
Гибридные комбинации Урожай семян, ц/га Нп, % Масличность, % НР1, % Урожай масла, ц/га Ни, %*
М621(6)/07А х М708/04И 15,2 43,4 53,5 17,3 7,8 -9,3
М633/1(5)/07А х М708/04И 15,3 -4,7 52,0 5,5 7,6 -11,6
М695(8)/07А х М708/04И 20,4 10,3 51,7 7,5 10,1 17,4
М697(6)/07А х М708/04И 17,3 17,7 50,8 4,3 8,4 -2,3
М709(6)/07А х М708/04И 17,0 0 50,6 12,4 8,3 -3,5
М753(3)/07А х М708/04И 17,7 24,6 51,7 6,6 8,8 2,3
М621(6)/07А х М780/04Rf 16,3 53,8 51,2 12,3 8,0 -7,0
М633/1(5)/07А х М780/04И 12,4 -22,5 50,8 3,0 5,9 -31,4
М695(8)/07А х М780/04И 15,5 -17,8 51,1 6,2 7,5 -12,8
М697(6)/07А х М780/04Rf 13,7 -6,8 51,3 5,3 6,7 -22,1
М709(6)/07А х М780/04Rf 16,7 -1,76 50,2 11,6 8,0 -7,0
М753(3)/07А х М780/04Rf 14,8 4,2 49,9 2,9 7,1 -17,4
М621(6)/07А х М387/08Rf 16,2 52,8 51,3 12,5 8,0 -7,0
М633/1(5)/07А х М387/08И 14,3 -10,6 51,9 5,3 7,1 -17,4
М695(8)/07А х М387/08И 15,7 -15,1 51,5 7,1 7,5 -12,8
М697(6)/07А х М387/08И 14,7 0 50,7 4,1 7,3 -15,1
М709(6)/07А х М387/08И 12,7 -25,3 49,3 9,6 6,6 -23,3
М753(3)/07А х М387/08И 22,6 59,1 52,0 7,2 11,3 31,4
М597(7)/06А х М442/08И 17,2 -9,9 49,5 8,6 8,2 -4,7
М599(15)/06А х М442/08Rf 17,7 25,5 50,1 7,7 8,1 -5,8
Таблица 5
Эффекты гетерозиса (Н ) по урожаю и масличности семян, а также конкурсный гетерозис (Н ,) по урожаю масла у гибридов F1 подсолнечника
Продолжение табл. 5
Гибридные комбинации Урожай семян, ц/га HF1, % Mасличность, % HF1' % Урожай масла, ц/га hS1, %*
M475(15)/07A х M442/08Rf 25,9 135,4 53,3 13,4 12,3 54,7
M543/1(6)/07A х M442/08Rf 19,6 -9,3 51,9 15,3 9,8 14,0
M685(1)/07A х M442/08Rf 19,0 20,3 52,4 9,2 9,6 11,6
M597(7)/06A х M444/08Rf 18,1 -5,2 54,1 18,6 9,4 9,3
M599(15)/06A х M444/08Rf 18,2 29,1 52,8 13,5 9,2 7,0
M475(15)/07A х M444/08Rf 18,5 68,2 53,9 14,7 9,4 9,3
M543/1(6)/07A х M444/08Rf 19,5 -9,7 51,8 15,1 9,7 12,8
M685(1)/07A х M444/08Rf 17,2 8,9 53,7 11,9 8,9 3,5
Стандарт Fj Фермер 19,3 - 50,2 - 8,6 -
* - отклонение от стандарта F1 Фермер
По масличности семян гетерозис был положительным у всех комбинаций скрещивания и составлял 2,9-18,6%. «Конкурсный гетерозис» (превышение по отношению к стандарту) был положительным по всем трем признакам у гибридов М475(15)/07А х М442/08^ М543/1(6)/07А х M442/08Rf, М543/1(6)/07А х M444/08Rf, М695(8)/07А х M708/04Rf и М753(3)/07А х M387/08Rf. Урожай семян у лучших гибридов находился в пределах 20,4-25,9 ц/га, а масличность - 50,7-53,9%. По урожаю масла отклонение от стандарта у них составляло 12,8-54,7%. Материнские линии данных гибридов характеризовались или высокими эффектами ОКС обоих родителей, или высокими вариансами СКС одного из родителей. Все гибриды, полученные с участием отцовских линий-восстановителей фер-тильности пыльцы М442/08Rf и М444/08Rf, за исключением комбинаций скрещивания М597(7)/06А х М442/08Rf и М599(15)/06А х М442/08Rf, были выше по урожаю масла, по сравнению со стандартом.
Гибридная комбинация М475(15)/07А х M442/08Rf, полученная в процессе исследования, успешно прошла государственное сортоиспытание в 2015 году.
Заключение
Таким образом, оценка комбинационной способности некоторых родительских форм позволила выделить материнские линии М695(8)/07А, М753(3)/07А, М475(15)/07А, М543/1(6)/07А, и отцовскую M708/04Rf, характеризующиеся высокими положительны-
ми эффектами ОКС по урожаю, масличности семян и урожаю масла. Отцовские линии -M387/08Rf, M442/08Rf и M444/08Rf - с высокой вариансой СКС. У гибридов, полученных с участием указанных линий, превышение по сбору масла с единицы площади, по сравнению со стандартом, было разным, в зависимости от комбинации скрещивания, и составляло 3,5-54,7%. Урожай семян у лучших гибридов находился в пределах 20,4-25,9 ц/га, а масличность - 50,7-53,9%.
Гибрид подсолнечника Fj Белорусский ранний (M475(15)/07A х M442/08Rf) был районирован в Беларуси и стал стандартом для ультраранней группы спелости на госсортоучастках и станциях страны.
Список использованных источников
1. Fick, G.N. Sunflower breeding / G.N. Fick, J.F. Miller // Sunflower technology and production. Agronomy 35. - USA, Madison. - 1997. -P. 809-824.
2. Биология, селекция и возделывание подсолнечника / О.И. Тихонов [и др.]. - М.: Агропромиздат. - 1991. - 285 с.
3. Griffing, G.B. A generalized treatment of the use of diallel crosses in quantitative inheritance / G.B. Griffing // Heredity. - 1956, № 10. -P.31-50.
4. A breeding procedure designed to make maximum use of both general and specific combining ability / R.E. Comstock [et al.] // Agron. J. - 1949. - Vol. 41. - P. 360-367.
5. Kempthorne, O. An introduction of genetic statistics / O. Kempthorne. - N.-Y., 1957. - 545 p.
6. Турбин, Н.В. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева // Гетерозис. - Минск, 1961. - С. 59-110.
7. Изменчивость эффекта гетерозиса у диаллельных гибридов кукурузы в различных условиях среды / Л.А. Тарутина [и др.] // Изменчивость и отбор. - Минск: Наука и техника. - 1980. - С. 20-28.
8. Пимахин, В.Ф. Методы и результаты селекции подсолнечника в Поволжье: автореф. дис. ... д-ра. с.-х. наук: 06.01.05 / В.Ф. Пимахин, Научно-исследовательский институт сельского хозяйства Юго-Востока. -Саратов, 2000. - 66 с.
9. Бурлов, В.В. Изучение реакций самоопыленных линий и сортов-популяций
подсолнечника на ЦМС / В.В. Бурлов, С.В. Костюк // Научн.-техн. бюлл. ВСГИ. -Одесса. -1979. - № 23. - С. 18-22.
10. Hanson, M.R. Plant organelle gene expression: altered by RNA editing / M.R. Hanson, C.A. Sutton, B. Lu // Trends Plant Sci. - 1997, № 1. - Р. 57-64.
11. Havey, M.J. Molecular confirmation that sterile cytoplasm has been introduced into open-pollinated grano onion cultivars / M.J. Havey, O.H. Bark // J. Am. Soc. Hort. - 1994. -Vol. 119. - P. 90-93.
12. Horn, R. Molecular diversity of male sterility inducing and male-fertile cytoplasms in the genus Helianthus / R. Horn // Theor. Appl. Genet. - 2002. - Vol. 104. - P. 562570.
O.P. Shatarnov, T.M. Shatarnova, T.A. Silkova, N.S. Fomchenko, O.G. Davydenko
EFFECT OF COMBINING ABILITY OF PARENTAL LINES ON PRODUCTIVITY INDICATORS OF SUNFLOWER HYBRIDS (HELIANTHUS ANNUUS L.)
Institute of Genetics and Cytology of the National Academy of Sciences of Belarus Minsk BY-220072, Republic of Belarus
Here we report the data on evaluation of agronomic traits in 100 sunflower Fj hybrids developed on the basis of self-pollinated lines of Belarusian breeding. Seed yield of the best Fj hybrids was 2.0-2.6 t/ha, oil content - 50,7-53,9%. GCA and SCA effects of parental lines and heterosis effect of Fj hybrids have been evaluated for 3 parameters. Maternal lines: M695(8)/07A, M753(3)/07A, M475(15)/07A, M543/1(6)/07A with high positive effects of GCA on yield, oil content and oil yield were obtained. The high variances of SCA were demonstrated for M387/08Rf, M442/08Rf and M444/08Rf paternal line. The early-ripening interlinear Fj hybrid "Belorusski ranni" (M475(15)/07A x M442/08Rf) has been registered in 2015 for Brest, Grodno, Gomel and Minsk regions of Belarus.
Key words: hybrid sunflower, cytoplasmic male sterility, inbred lines, general and specific combining ability.
Дата поступления статьи 26 февраля 2016 г.
