CC BY
151
155М 0202-5493. МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012
Аналитические статьи___________________________________
В.В. Волгин,
доктор сельскохозяйственных наук
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
Тел.:(861) 259-44-23, e-mail:vniimk-center@mail.ru
РЕКУРРЕНТНЫЙ ОТБОР В СЕЛЕКЦИИ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР)
Ключевые слова: простой периодический отбор, рекуррентный отбор на ОКС и СКС, реципрокный периодический отбор, генотип, фоновый признак
УДК 631.52
Рекуррентный (периодический) отбор является методом улучшения популяций и линий, его развитие связано с селекцией кукурузы. Долгое время источниками получения линий кукурузы служили свободно размножаемые популяции. Однако позже было установлено, что эффект гетерозиса в гибридном потомстве таких линий неудовлетворителен. Возник вопрос повышения частоты благоприятных аллелей в процессе увеличения числа генетических рекомбинаций.
Решение этой задачи достигается в процессе осуществления различных видов периодического отбора, конвергентного улучшения, кумулятивной селекции и отбора гамет. К числу основных методов гетерозисной селекции относится также и метод педигри с его отличительной особенностью в отношении выбора исходного материала для заложения са-моопыленных линий. Последние при данном методе закладываются не на популяциях свободноопыляющихся сортов, а на простых межлинейных гибридах,
концентрирующих в себе желательные комплексы наследственных факторов. В дальнейшей селекционной работе с такими линиями могут быть использованы разные схемы селекции.
Рекуррентный отбор предусматривает как оценку гибридного потомства, так и более прогрессивный элемент отбора -использование повторных рекомбинаций, получаемых от скрещивания растений для повышения концентрации желательных генов в улучшаемом материале.
Д.Ф. Спрэг [1] называет четыре типа периодического отбора: отбор по фенотипу; отбор на общую комбинационную способность (ОКС); отбор на специфическую комбинационную способность (СКС); реципрокный периодический отбор. Идея периодического отбора впервые была высказана H.K. Hayes, R.J. Garber [2] и, независимо от них, E.M. East, D.F. Jones [3].
Все варианты периодического отбора носят циклический характер. В каждом цикле проводят: 1 - оценку отобранных форм и их самоопыление; 2 - скрещивание потомков лучших самоопыленных растений во всех комбинациях и смешивание семян каждого гибрида в равных количествах. Простой периодический отбор применяется при селекции на такие признаки, которые проявляются фенотипически и легко контролируются. Этот тип отбора наиболее полезен, когда изучаемые признаки мало изменяют свою величину под влиянием окружающей среды и, таким образом, имеют высокую степень наследуемости [4]. Периодический отбор по фенотипу заключается в повторяющихся циклах, которые можно изложить следующим образом: 1 - самоопыление ряда растений и отбор лучших из них; 2 - скрещивание выделенных растений во всевозможных комбинациях, смешивание полученных семян; 3 - посев семян для получения новой популяции. Далее следует второй цикл отбора, который, как и первый, начинается с самоопыления и отбора лучших растений. Тем
самым, селекционный процесс может продолжаться до получения желаемого результата. С каждым циклом самоопыления растений создается более однородное потомство. Когда генетическая изменчивость становится очень малой величиной, с помощью сибсовых скрещиваний начинают поддерживать линии, которые затем испытывают на комбинационную способность. Лучшие образцы используют для получения гибридных семян. G.F. Sprague, B. Brimhall [5] приводят результаты селекции на высокое содержание масла в зерне кукурузы. В результате сравнения действия рекуррентного отбора и стандартного метода инбридинга было установлено значительное преимущество первого. Позднее G.F. Sprague, P.A. Miller,
B. Brimhall [6], применяя периодический отбор, достигли повышения содержания масла от 4,0 до 7,0 %, или в среднем на 4 % в год. В сериях опытов с использованием стандартного метода содержание масла увеличилось с 5,0 до 5,6 %, или в среднем на 1 % в год, что в четыре раза ниже. L.H. Penny, E.A. Russel, G.F. Sprague, A.H. Hallauer [В] сообщили о своих исследованиях на растениях кукурузы. Популяция, полученная после первого цикла рекуррентного отбора, имела уро-
*-* 3
жайность 105,4 бушеля (35,2 дм ) на акр в сравнении с 98,1 бушелей (32,8 дм3) на акр у исходной популяции. Таким образом, один цикл отбора привел к повышению урожайности на 7,3 бушеля на акр (1 бушель/акр = 4,5 дм3/0,405 га).
А.И. Супруновым [9] впервые в селекционной практике проведено 20 циклов рекуррентного отбора на раннее цветение в В позднеспелых популяциях кукурузы и показана их изменчивость. В результате проведенного отбора создан новый раннеспелый исходный материал неродственный широко распространенному с продолжительностью межфазного периода всходы-цветение 35-40 дней.
Ы. Johnson [7] после двух циклов простого периодического отбора на доннике получил новую популяцию, превосходящую родительский сорт по урожаю зеленой массы на 50 %. Применение трех циклов массового отбора дало прибавку урожая лишь на 19 %. Оригинальную схему простого периодического отбора разработал и эффективно применил В.С. Пустовойт в селекции высокомасличных сортов подсолнечника. После создания в 1916 г. первого сорта Круглик 7-15-163 с 1917 г. и до конца своей жизни он использовал принцип отбора селекционной элиты из очередного лучшего сорта-популяции последнего выпуска. В его работе использовался питомник так называемого направленного переопыления, где выращивались и свободно переопылялись отобранные на высокую масличность, сбор масла и устойчивость к болезням растения. Данной методикой не предусматривалось применение инбридинга, но циклы отбора лучших генотипов и скрещивания повторялись не только в селекционной работе по выделению сорта, а и в дальнейшей семеноводческой практике. Выделение лучших генотипов осуществлялось на основе индивидуальной оценки потомств (с использованием метода «резервов», при котором часть семян высевалась и проводилась фенотипическая оценка растений в течение 1 -2 лет, другая часть использовалась для переопыления лучших образцов в питомнике направленного переопыления [10]. Таким образом, согласно этому плану улучшение подсолнечника идет по двум направлениям. С одной стороны, - это создание новых сортов, значительно отличающихся от уже существующих, с другой, - это семеноводство, сопровождаемое непрерывным отбором. Методика улучшающего семеноводства, разработанная В.С. Пустовойтом, основана на избирательной способности оплодотворения, а также на представлении, что сорт является сложной полиморфной популяцией. В процессе улучшающего семеноводства в течение
ряда лет сбор масла с гектара увеличивается на 20-51 % [11; 12].
Следует отметить, что вероятность выявления успешного генотипа прямым испытанием на урожайность с единицы площади посева очень низка, следовательно, основной задачей повышения эффективности селекционного процесса является разработка методов повышения надежности, идентификации желательных генотипов по их фенотипам на ранних этапах селекции [13]. Наиболее перспективным подходом к решению задач расчленения фенотипической изменчивости и повышения надежности оценок селекционного материала является принцип фоновых признаков [14; 15; 16].
Для подсолнечника основным фоновым признаком является масличность ядер семянок. Именно этот признак и использовал в своей многолетней селекционной практике в качестве фонового В.С. Пустовойт. Этот способ позволял эффективно отбраковывать высококонкурентоспособные семьи, повышенная продуктивность которых проявляется на однорядных, не имеющих защитных рядов, делянках, с невысоким уровнем сбора масла с гектара в массовом посеве.
Наряду с масличностью семян, к числу реальных фоновых признаков относится, показатель массы сухого стебля с цветоложем корзинки созревших растений подсолнечника, значение которого связано очень высокой отрицательной корреляцией с оценками масличности семян [17]. Наиболее ценные генотипы, следует искать среди фенотипов, характеризующихся не наибольшей величиной отклонения от линии регрессии, а максимальным отношением урожая семян (ядер семянок) или сбора масла к массе сухого стебля. Вследствие зависимости массы стебля от фактически использованной растением площади питания в посеве показатель 1 г семян на
1 г стебля, точнее оценивает способность генотипов обеспечивать высокий урожай с гектара, чем признак «урожай семян в г/растение [18]. Сочетание прямого и кор-
релятивных эффектов отбора по признаку «урожай семян в граммах на 1 г стебля» желательно при решении трудной задачи селекции подсолнечника на скороспелость без снижения урожайности.
Следует учитывать, что по мере удлинения вегетации масса стебля возрастает в большой степени, чем урожай семян. В этом случае величина отношения «семена-стебель» уменьшается по мере повышения урожая семян на растение, что осложняет идентификацию продуктивных генотипов, так как по повышенному отношению урожая семян к массе стебля отбираются не только лучшие по аттраги-рующей способности семена, но и скороспелые растения, а также особи, сочетающие эти свойства. Поэтому для повышения точности идентификации продуктивных генотипов сравнивать между собой следует растения, начавшие цветение в один день или имеющие одинаковое число листьев.
В 1971 г. В.С. Пустовойт [19] подчеркнул, что разработанные им методы эффективны не только при селекции и улучшающем семеноводстве сортов, но их значение еще больше для обеспечения исходным материалом селекции родительских линий при создании межлиней-ных гибридов подсолнечника.
A.^ Гундаев в 1966 и 1971 гг. [20; 21] отмечал, что в процессе проведения простого периодического отбора, было достигнуто увеличение урожайности семян за счет скрещивания более урожайных линий.
Что касается масличности, то G.N. Fick и D.A. Render в 1977 [22] отмечали увеличение содержания масла в семенах двух популяций подсолнечника на 3 % в течение трех циклов рекуррентной селекции. В процессе проведения трех циклов простого периодического отбора применительно к популяциям подсолнечника K.G.S Sonevirant и другие [23] достигли большого генетического улучшения по признакам урожая семянок, числа выполненных семянок, содержания масла. По-
лученные синтетики могут быть использованы при создании комбинационноценных инбредных линий и последующего получения гетерозисных гибридов и синтетиков.
Наряду с селекцией на продуктивность простой периодический отбор применяется также в процессе повышения показателей и ряда других утилитарных
признаков. Так, рекуррентный отбор имел успех на самонесовместимость и не ветвистость [24], устойчивость к склеротинии стебля, гнилям корзинки [25], пепельной гнили [26], к насекомым [27], засухе [28] и даже заразихе [29]. Результаты последнего опыта вызывают сомнение, так как устойчивость к заразихе наследуется моногенно и носит доминантный характер.
Первое детальное описание рекуррентной селекции на общую комбинационную способность (ОКС) с целью повышения урожайности синтетических сортов кукурузы сделал М.Т. Jenkins [30]. Он советовал использовать в качестве тестера случайные растения из популяции. В настоящее время общепризнано, что тестером при этом методе должна служить относительно устойчивая, гетерогенная популяция, с широкой генетической основой [31]. Этот метод базируется на признании в качестве основной причины гетерозиса гипотезы доминантных сцепленных факторов, обладающих аддитивным эффектом.
По Л.Н. Каминской [32], при проведении рекуррентного отбора на ОКС отобранные из исходной популяции растения подвергают самоопылению и одновременно скрещивают с тестером. Если это затруднительно осуществить с одним растением, то оценка комбинационной способности линий S0 проводится на основе скрещивания их потомков S1 (комбинационная способность линий S0 и S1 рассматривается как равнозначное свойство). Затем проводят оценку гибридных потомств. Выделенные на основе испытания гибридного потомства лучшие по
комбинационной способности линии служат исходным материалом для формирования синтетической популяции. Синтетики можно создавать двумя путями. Один из них заключается в получении смеси одинаковых количеств семян, выделенных самоопылением линий Б1 и посеве на изолированном участке, где они свободно переопыляются. Другой метод заключается в скрещивании линий Б1 по
п(п -1)
неполной диаллельной схеме --------- под
2
изоляторами. Полученные гибридные семена смешивают и высевают для получения первой синтетической популяции. Этот вновь образованный синтетик (Син-1) будет использоваться в следующем цикле отбора. Возможны два метода оценки эффективности применения рекуррентного отбора: 1 - сравнение продуктивности родительских популяций и полученных синтетиков; 2 - сравнение их
комбинационной способности.
Ы. Johnson [33] сообщил результаты проведения периодического отбора на ОКС по урожайности зеленой массы клевера. За один цикл отбора был достигнут значительный прогресс - с 91,9 до 121,1 % от средней урожайности сорта Мадрид. При этом уменьшения генетической ва-риансы не наблюдалось. J.H. Lonnquist [34] применял периодический отбор на ОКС для улучшения пяти сортов кукурузы. В результате проведенных исследований было установлено, что двух-трех циклов оказалось достаточно для получения синтетиков, превосходящих по урожайности двойной гибрид И.Б. 13. Было отмечено, что если во втором цикле прибавка урожая составила 6,3 ц/га, то в третьем цикле - всего 0,6 ц/га. Снижение эффективности рекуррентного отбора в третьем цикле, по-видимому, можно объяснить тем, что этот метод периодического отбора является мощным средством для полной реализации генетического потенциала популяции и, что он почти полностью исчерпал их возможности для дальнейшего прогресса как синтетических
сортов.
R.J. Hecker [35] представил данные по результатам сравнения эффективности трех методов отбора: массового, поликросстеста и рекуррентного на общую комбинационную способность по признакам сахаристость и урожайность сахарной свеклы. Повышение содержания сахара в соке было продемонстрировано в двух популяциях от рекуррентного отбора, массы корнеплода - в двух популяциях, полученных поликроссным методом. Внимательное рассмотрение обоих признаков выявило несущественные различия между селекционными методами в отношении сбора сахара.
Исходя из данных своих исследований, R.J. Hecker [35], G.A. Smith, R.J. Hecker,
G.W. Maagand, D.M. Rasmason [36], Е. Бычко, А. Ахраменко, Н. Вострухина [37] сделали вывод, что урожай корнеплодов сахарной свеклы определяется в большей мере неаддитивными эффектами взаимодействия генов, хотя в какой-то степени зависят и от аддитивных эффектов, в то время как содержание сахарозы определяется как аддитивными, так и неаддитивными взаимодействиями. Тем самым, рекуррентный отбор на ОКС, основанный на аддитивном генном взаимодействии, может быть более эффективным в повышении сахаристости.
Наши исследования, проведенные в 1989 г. [38], показали, что рекуррентный отбор является более надежным методом повышения комбинационной способности популяций сахарной свеклы, используемым в качестве опылителей, чем индивидуально-групповой отбор полусибсов. По ранжирующей способности для оценки ОКС лучшими тестерами являются мужскостерильные формы сахарной свеклы на широкой генетической основе. При этом рекуррентный отбор на ОКС, как правило, не влечет за собой повышения собственной продуктивности вновь созданных синтетиков, но у низкопродуктивных популяций иногда наблюдается увеличение показателей этого признака.
Опыт попыток осуществления во ВНИИМК программы рекуррентной селекции линий подсолнечника с использованием инбридинга, оценки комбинационной способности и создания синтетиков оказался недостаточно эффективным вследствие длительности отдельного цикла такой программы [39]. В то же время,
А.И. Гундаев [21] применительно к подсолнечнику установил наличие 6 % увеличения урожайности семянок в процессе одного цикла рекуррентного отбора с оценкой тесткроссного потомства.
Рекуррентная селекция с применением как непосредственной оценки в первом инбредном поколении, так и с помощью тестовых скрещиваний, эффективна для повышения урожайности семянок подсолнечника [40]. После одного цикла селекции с использованием оценки в S1 потомков, урожайность семян у синтетических популяций увеличилась на 6,9 %. Один цикл рекуррентной селекции у линий восстановителей фертильности пыльцы с использованием оценки тесткроссов привел к увеличению урожайности гибридов на 3,5 % по сравнению с контролем.
В случае осуществления рекуррентного отбора на ОКС среди ветвистых растений восстановителей фертильности подсолнечника Fick G.N. и J.F. Miller [41] рекомендуют главную корзинку кастрировать вручную или с помощью водного раствора гиббереллина, и опылять пыльцой тестера (гетерозиготная неродственная популяция), а несколько боковых -самоопылять для получения следующего потомства.
Периодический отбор на специфическую комбинационную способность отличается от периодического отбора на общую комбинационную способность только тем, что в качестве тестера используют инбредную гомозиготную линию. Впервые идею рекуррентного отбора на СКС предложил F. H. Hull [42]. Он считал, что наибольший успех будет иметь место при использовании неадди-
тивных генных эффектов, в частности, сверхдоминирования. Система, предложенная Хэллом, пригодна для выведения инбредных линий, используемых в специфических комбинациях.
В качестве тестера можно использовать не только инбредную линию, но и простой гибрид. Однако применение простого гибрида имеет свои недостатки [34]. Этот тестер гетерозиготен, поэтому соответствующие локусы в селектируемом материале будут стремиться к сохранению гетерозиготности. В связи с этим в результате отбора будут сохраняться как более, так и менее благоприятные аллели.
Установлено, что применение рекуррентного отбора на СКС требует более интенсивных и широких испытаний, чем селекция на ОКС, в связи с тем, что в первом случае увеличивается эффект взаимодействия «анализирующее скрещивание х местоположение».
В.А. Rojas, G.F. Sprague [43] в опытах на кукурузе обнаружили, что взаимодействие «генотип х условия внешней среды» фактически обязано неаддитивной генетической вариансе. В связи с этим следует проводить испытание гибридного потомства несколько лет и в различных пунктах, чтобы уменьшить влияние внешней среды.
Метод рекуррентного отбора на СКС был успешно осуществлен G.F. Sprague, P.A. Miller [44] для получения информации по сравнительному значению сверхдоминирования и частичного или полного доминирования благоприятных аллелей как причины гетерозиса кукурузы. В результате проведенных исследований был сделан вывод, что причина гетерозиса гибридов «тестер х селектируемая популяция» - сверхдоминирование, а «синтетик А1 х В1» - доминирование.
G.F. Sprague, W.A. Russel, L.H. Penny [45] отмечали, что в результате проведения двух циклов отбора на СКС прибавка урожайности гибридов кукурузы «синтетик 2 х тестер» по сравнению с соответствующими показателями гибридов «исходная популяция х тестер» составила
6,5 бушелей (2,17 дм ) на акр для сорта Lancaster и 20 бушелей ( 6,68 дм3) на акр для сорта Kolkmauer. М.И. Хаджинов,
В.П. Гусев [46] за один цикл рекуррентной селекции повысили комбинационную ценность популяции кукурузы на 5 %, или на 3,2 ц/га. При этом урожайность улучшенного синтетика С1 не отличалась от исходной.
Применение модифицированной схемы рекуррентного полусибсового отбора с использованием двух тестеров различной генетической структуры позволило идентифицировать в синтетических популяциях кукурузы рекомбинанты, обеспечивающие как высокие эффекты СКС по основным признакам в отношении конкретного тестера, так и стабильные эффекты ОКС в отношении обоих тестеров [47].
Сторонники теории генетического баланса K. Mather [48], I.M. Lerner, [49], Н. В. Турбин, [50] объясняли эффект гетерозиса благоприятным результатом суммарного действия разнородных гене-ти-ческих процессов. В связи с этим определенное значение имеют селекционные программы, предусматривающие использование нескольких типов генного взаимодействия.
R.E. Comstock, H.F. Robinson, P.H. Harvey [51] предложили метод реципрокного рекуррентного отбора, который предполагает максимальное использование как ОКС, так и СКС. Они пришли к выводу, что реципрокный отбор: 1 - всегда должен быть более эффективным, чем периодический отбор на общую или специфическую комбинационную способность; 2 - значительно превосходит отбор на общую комбинационную способность по локусам, ответственным за сверхдоминантность; 3 - значительно эффективнее отбора на специфическую комбинационную способность в отношении локусов с неполным доминированием. Предполагалось, что этот метод должен привести к увеличению числа доминантных генов и к распределению от-
ветственных за гетерозис в гетерозиготном состоянии генов таким образом, чтобы в одной из популяций находились доминантные, а в другой - рецессивные аллели. Тем самым гибридное потомство будет обладать наследственным потенциалом, который определяет наивысшую продуктивность.
Исходный cелекционный материал состоит, в данном случае, из двух генетически различных источников, которыми могут быть сорта-популяции, синтетические сорта или второе поколение простых гибридов, при скрещивании которых получается хороший двойной гибрид.
С каждым источником работают так же, как при периодическом отборе на ОКС, за исключением того, что популяция А служит тестером для В, а В - для А.
Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева [52] предложили несколько видоизмененную схему реципрокного периодического отбора. Полагая, что эффект селекции зависит от частоты благоприятных аллелей в популяциях, они считают, что в качестве исходного материала следует брать не любые два самоопыляющихся сорта (популяции), а предварительно оцененную по гетерозису, лучшую по своему генофонду родительскую пару. Тем самым могут быть значительно увеличены шансы на выделение из таких популяций ин-бредных линий с высокой комбинационной способностью.
AC. Douglas, J.W. Collier, M.F. El-Ebrashy, J.S. Rogers [53] сообщили о результатах трех циклов реципрокного рекуррентного отбора. Авторы сделали вывод, что реципрокный периодический отбор может успешно применяться для получения исходного материала при создании инбредных линий, предназначенных для производства гибридов кукурузы. Л.В. Хотылева, Л.А.Тарутина [54] отметили, что характеристика линий кукурузы, полученная с помощью реци-прокных тестовых скрещиваний, в основном совпадает с данными, полученными в результате парных скрещиваний с
источником ЦМС. Такое совпадение данных характеризует эффективность метода реципрокной селекции на основе межсортового гибрида.
На успешность применения реципрок-ного рекуррентного отбора в процессе создания линий кукурузы с высокой комбинационной способностью указывают результаты исследований С.Н. Новоселова [55] и М.А. Чуприной [56].
Результаты эксперимента по сравнению рекуррентного отбора на ОКС и СКС приводят E.S. Horner, H.W. Zundy, M.S. Lutrick, R.W. Wallace [57]. Проведенные ими исследования показали, что рекуррентный отбор на СКС с использованием в качестве тестера инбредной линии оказался более эффективным методом повышения урожая кукурузы, чем отбор на ОКС. W.A. Russel, S.A. Eberhart [58] предположили, что использование ин-бредных линий кукурузы в качестве тестеров вместо самих популяций при реципрокно-рекуррентной селекции приведет к более высокой прибавке урожая.
Л. Магашши [59] описал три модификации реципрокного рекуррентного отбора в селекции сахарной свеклы. Наиболее перспективным оказался метод, который предусматривает реципрокное скрещивание двух воспроизводимых популяций, расположенных на одном, пространственно-изолированном блоке. После оценки гибридного потомства проводится удаление плохих форм. Л. Магашши отмечал, что введение этого метода позволило поставить гетерозисную селекцию сахарной свеклы на более прочную основу.
R. J. Hecker [60] в 1978 г. привел результаты пяти циклов рекуррентной селекции на ОКС и двух циклов реципрокной рекуррентной селекции сахарной свеклы. Было показано, что реци-прокный периодический отбор не имел явного преимущества по сравнению с периодическим отбором на ОКС в повышении урожайности, сахаристости и чистоты сока, за исключением некоторых случаев. Позднее автор [61] установил, что
реципрокный рекуррентный отбор может с успехом применяться для повышения сбора сахара у гибридов сахарной свеклы.
Применительно к подсолнечнику J.F. Miller и J.J. Hammond [62] отмечали повышение урожайности гибридов после трех циклов реципрокной рекуррентной селекции на 70 кг/га семянок по сравнению с исходными популяциями. Подобная информация относительно реципрок-ной полусибсовой селекции на подсолнечнике приводилась J.F. Miller, G.N. Fick [63], J.F. Miller [64].
Сравнение методов рекуррентной селекции осуществлялось на ряде культур, но наиболее многочисленные исследования были проведены с растениями кукурузы. Мы считаем необходимым привести данные по сравнению прибавок урожая при использовании традиционных методов и различных программ рекуррентного отбора, предложенные WA. Russel в 1973 г. [65].
Таблица
Повышение урожая гибридной кукурузы при применении традиционных (массовый, индивидуальный, индивидуально-семейственный, отбор на гетерозис) методов селекции и систем рекуррентного отбора
Из приведенных в таблице данных следует, что методы рекуррентного отбора имеют определенные преимущества по сравнению с традиционными методами.
В заключении следует отметить, что несмотря на значительное число исследований, посвященных изучению эффективности рекуррентного отбора и оценки комбинационной способности различными методами по отношению к кукурузе, подсолнечнику, сахарной свекле и другим с.-х. культурам, еще остается много невыясненных вопросов. Так, например, нет
сведений о влиянии того или иного варианта периодического отбора на маслич-ность, урожайность семянок и другие признаки различных форм подсолнечника, элементы продуктивности сахарной свеклы и других культур, нет всестороннего и полного анализа результативности различных методов рекуррентного отбора по сравнению с другими методами селекции, недостаточно изучен вопрос относительно оценки комбинационной способности популяций и линий и ряд других проблем.
Список литературы
1. Спрэг, Д.Ф. Селекция кукурузы / Д.Ф. Спрэг // Кукуруза и ее улучшение. -М. 1957. - С. 163-222.
2. Hayes, H.K. Synthetic production of high protein corn in relation to breeding /
H.K. Hayes, R.J. Garber // J. American Society Agronomy. - 1919. - 11. - P. 309-318.
3. East, E.M. Genetic studies on the protein content of maize / E.M. East, D.F. Jones // Genetics. - 1925. - 5. - P. 543-610.
4. Johnson, I.J. El Banna A.S. // Agron. J.
- 1957. - 49. - P. 120.
5. Sprague, G.F. Relative effectiveness of two systems of selection for oil content of the corn kernel / G.F. Sprague., B. Brimhall // Agron. jour. - 1950. - 42. - P. 83-88.
6. Sprague, G.F. Additional studies of the relative offectiveness of two systems of selection for oil content of the corn kernal / G.F. Sprague, P.A. Miller, B.I. Brimhall // Agron. jour. - 1952. - 44. - P. 329-331.
7. Johnson, I.J. Further progress in recurrent selection for general combining ability in sweet clover / I.J. Johnson // Agron. journ.
- 1956. - 48. - P. 242-243.
8. Penny, L.H. Recurrent selection / L.H. Penny W.A. Russell, G.F. Sppague, A.H. Hallauer // Statistical Genetics and Plant Breeding. National Academy of Science-National Research Council. Washington D.
C. - 1963. - P. 352-366.
9. Супрунов, А.И. Эффективность рекуррентного отбота на раннее цветение в позднеспелых популяциях кукурузы: ав-
Метод селекции Прибавка урожая, ц/га на цикл
Традиционные методы 0,77 (среднее за 50 лет)
Рекуррентный отбор:
на ОКС 1,16 (среднее, за 7 циклов)
на СКС 1,54 (среднее, за 5 циклов)
по потомству Si х тестер 0,88 (среднее, за 4 цикла)
реципрокный 1,36 (среднее, за 5 циклов)
тореф. дис. канд. с.-х. наук. - Краснодар, 2002. - 19 с.
10. Пустовойт, В.С. Результаты и перспективы селекции и семеноводства подсолнечника / Пустовойт В.С. // Тр. Все-союзн. науч.-произв. совещ. по масличным культурам 25-29 июня 1951 г. - Краснодар: Советская Кубань, 1952 - С. 224-242.
11. Пустовойт, В.С. Состояние и перспективы селекции подсолнечника во ВНИИМК / В.С. Пустовойт, М.А. Онищенко // Селекция и семеноводство масличных культур. - Краснодар, 1972. - С. 23-26.
12. Пустовойт, В.С. Основные направления селекционного процесса /
B.С. Пустовойт // Подсолнечник. -М.,1975. - С. 153-164.
13. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев // Генетика. - М., 1975. - XI. - N 5. - С. 11-22.
14. Дьяков, А.Б. Конкурентоспособность растений в связи с селекцией. Новый принцип анализа, дисперсии продуктивности / А.Б. Дьяков, В.А. Драгавцев. -Новосибирск: Наука, 1976. - С. 237-251.
15. Гинзбург, Э.Х. Разложение дисперсии и проблемы селекции / Э.Х. Гинзбург, З.С. Никоро. - Новосибирск: Наука, 1982. - 168 с.
16. Седловский, А.И. Генетикостатистические подходы к теории селекции самоопыляющихся культур / А.И. Седловский, С.П. Мартынов, Л.К. Мамонов. - Алма-Ата: Наука, 1982. - 200 с.
17. Дьяков, А.Б. Искажение конкуренцией селекционных признаков растений подсолнечника и фоновые признаки для коррекции оценок продуктивности / А.Б. Дьяков, В.Н. Деревенец, Т.А. Васильева,
C.С. Фролов // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 2006. - Вып. № 2 (135). - С. 3-14.
18. Дьяков, А.Б. Повышение надежности идентификации продуктивных генотипов при отборе из расщепляющихся популяций подсолнечника / А.Б. Дьяков // Доклады ВАСХНИЛ. - М., 1982. - № 7. -
С. 18-19.
19. Пустовойт, В.С. Селекция и семеноводство подсолнечника / В.С. Пусто-войт // Весник с.-х науки. - 1971. - С. 55-61.
20. Гундаев, А.И. Перспективы селекции подсолнечника на гетерозис / А. И. Гундаев // Сборник работ по масличным культурам (ВНИИМК). - Майкоп. - 1966.
- Вып. 3. - С. 15-21.
21. Гундаев, А.И. Основные принципы селекции подсолнечника / A.^ Гундаев // Генетические основы селекции растений.
- M. Наука. - 1971. - С. 417-465.
22. Fick, G.N. Selection criteria in development of high oil sunflower hybrids / G.N. Fick, D.A. Render // Proc. 2nd. Sunflower Forum (Fargo N.D.). - 1977. - Р. 26-27.
23. Sonevirant, K.G.S. Population improvement for sed yield and oil content in sunflower / K.G.S. Sonevirant, M. Ganesh,
A.R.G. Rangenatha, G. Nagaraj, K.R. Rukmini Devi // Helia. - 2004. - 27. - № 41. Р. 123-128.
24. Kinman, M.L. Annual report of cooperative sesame, sunflower, and quar investigations / M.L. Kinman, G.W. Redman, J.T. Wade and E.L. Flynt // USD A and Tehas Agric. Exp. Stn., College Stn. TX. - 1963.
25. Hoes, J.A. Control of Sclerotinia basal stem rot of sunflower. A progress report / J.A. Hoes, H.C. Haung // Proc. Sunflower Forum Fargo ND.8 January. Natl. Sunflower Assoc. Bismarck N. D. - 1976. - Р. 18-20.
26. Пустовойт, Г.В. Результаты первого цикла рекуррентной селекции подсолнечника на устойчивость к пепельной гнили / Г.В. Пустовойт, С.Г. Бородин // Научн.-техн. бюл. ВНИИМК. - Краснодар, 1983. - Вып. 82. - С. 5-8.
27. Shattuck, V. Development of sunflower breeding population resistant to the seed weevil complex / V. Shattuck // Proc. Sunflower Res. Workshop, Fargo, ND, 1 February. Natl.Sunflower Assoc., Bismark, ND. -Р. 12-13.
28. Fernandez - Martinez J. M. Regstration of three sunflower high oil nonrestorer germplasm population / J. M Fernandez - Martinez, J. Dominguez, C. Jimenez and E. Fererez // Crop Sci. - 1990.
- 30. - 965.
29. Пустовойт, Г.В. Метод рекуррентной селекции в создании устойчивого к заразихе селекционного материала подсолнечника / Г.В. Пустовойт, В.И. Хат-нянский // Селекция и семеноводство. -М., 1985. - № 5. - С. 34-36.
30. Jenkins, M.T. The segregations of genes affecting yield of grain in maise / M.T. Jenkins // Amer. Soc. Agron. - 1940, 32. -P. 55-63.
31. Турбин, Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская. - Минск: Наука и техника, 1976. - С. 144.
32. Каминская, Л.Н. Отбор на общую комбинационную способность / Л.Н. Каминская // Рекуррентная селекция. Минск: Наука и техника, 1985. - С. 10-12.
33. Johnson, I.J. Effectiveness of recurrent selection for general combining ability in sweet clover, Meliletus officinalis / I.J. Johnson // Agron. J. - 152. - 44. - P. 476-481.
34. Lonnquist, J.H. Progress from recurrent selection procedures for the improvement of corn populations / J.H Lonnquist // Nebr. Agr. Exp. St. Res. Bull. - 1961. -N 197. - P. 1-40.
35. Hecker, R.J. Evaluation of three sugar beet breeding methods / R. J. Hecker // J. Amer.Soc. Sugar Beet Thechnol. - 1967. -Vol. 14. - P. 309-318.
36. Smith, G.A. Combining ability and gene action estimates in an eight parent di-allel cross of sugar beet / G.A. Smith, R.J. Heker, G.W. Maag, D.M Rasmason // Crop. Sci. - 1973. - 13. - P. 312-316.
37. Бычко, Е. Комбинационная способность и прогнозирование гетерозиса по признакам продуктивности и технологических качеств у тетраплоидной сахарной свеклы / Е. Бычко, А. Ахраменко, Н. Вострухина // Четвертый съезд Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н. И. Вавилова. - Кишинев, 1982. - Ч.
5. - С. 26-27.
38. Волгин, В.В. Повышение комбинационной способности популяций и линий сахарной свеклы по массе корнеплодов и
сахаристости в процессе 1 цикла рекуррентного отбора / В.В. Волгин: автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Киев, 1989. - 24 с.
39. Дьяков, А.Б. Особенности идентификации желательных генотипов при разных схемах рекуррентной селекции / А.Б. Дьяков // Научн.-техн. бюл. ВНИИMК. -Краснодар, 2004. - Вып. 1 (130). - C. 3-9.
40. Fick, G.N. Breeding and genetics /
G.N. Fick // J.F. Carter Cod. Sunflower science and technology. Agron. Monogr. Madison, WL. 1978. - P. 279-338.
41. Fick, G.N. Sunflower breeding / G.N. Fick, J.F. Miller // A.A. Schnciter (Ed.), Sunflower Production and Technology. Agronomy. - 1997. - P. 395-439.
42. Hull, F.H. Recurrent selection and specific combining ability in Corn / F.H. Hull // J. Am. Soc. Agron. - 1945. - 37. - P. 134-145.
43. Rojas, B.A. A comparison of variance components in corn yields trials. III. General and specific combining ability and their interaction with locations and years / B.A. Rojas, G.F. Sprague // Agron. J. - 1952. - Vol. 44. - № 9. - P. 462-466.
44. Sprague, G.F. A suggestion for evaluation current concepts of the genetic mechanism of heterosis in corn / G.F. Sprague, P.A. Miller // Agron Jour. - 1950. - P. 161-162.
45. Sprague, J.F. Recurrent selection for specific combiniug ability and type of gene action involved in yield heterosis in corn / J.F. Sprague., W.A. Russell, L.H. Penny // Agron. J. - 1959. - Vol. 5. - P. 392-397.
46. Хаджинов, М.И. Итоги первого
цикла рекуррентной селекции на повышение СКС из синтетиков кукурузы / M.^ Хаджинов, В.П. Гусев // Итоги работ поселекции и генетике кукурузы. -Краснодар: Краснодарский НИИСХ,
1979. - С. 92-105.
47. Медведев, А.Е. Создание раннеспелых самоопыленных линий кукурузы методом рекуррентного отбора в синтетических популяциях с различной генетической основой: автореф. дис. канд.с.-х. наук.
- Краснодар, 2007. - С. 19.
48. Mather, K. ^e genetical basis of heterosis / K. Mather // J. Proc. Roy. Soc. series
B. - 1955. - Vol. 44. - P. 143-306.
49. Lerner, I.M. Genetic homeastasis /
I.M. Lerner // N.-U. John Wiley a. Sons. -1954. - Р. 143.
50. Турбин, Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. -Mинcк, 1961. - С. 3-34.
51. Comstock, R.E. A breeding procdure desined to make maximum use of both general and specific combining ability / R.E. Comstock, H.F. Robinson, P.H. Harvey // Agron. J. - 1949. - 41. - P. 360-367.
52. Турбин, Н.В. О принципах и методах селекции на комбинационную способность / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева // Гетерозис. - Mинcк: Изд-во АН БССР, 1961. - С. 145.
53. Douglas, A.C. An evaluation of three cycles of reciprocal recurrent selection in a corn improvement program / A.C. Douglas, J.W. Collier, M.F. El-Ebrashy, J.S. Rogers // Crop Sci. - 1961. - Vol. 1. - № 3. - P. 157-161.
54. Хотылева, Л.В. Изучение комбинационной ценности линий кукурузы методом диаллельных скрещиваний / Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина // Генетика гетерозиса. -Mинcк: Наука и техника, 1964. - С. 23.
55. Новоселов, С.Н. Реципроктный рекуррентный отбор: теоретические основы и практическое использование (на примере сахарной свеклы) // Автореф. дис. докт. с.-х. наук. - Краснодар, 2008. - 48 с.
56. Чуприна, М.А. Создание линий кукурузы на основе двух генетически различных синтетических популяций методом реципроктного рекуррентного отбора // Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Краснодар, 2008. - 24 с.
57. Horner, E.S. Relatiwe effectiweness of recurrent selection for specific and general cembininq ability in corn / E.C. Horner,
H.W. Lundy, M.C. Lutrick, R.W. Wallace // Crop. Sci. - 1963. - V. 3. - № 11. - P. 50-54.
Vol. 15. - N 1. - P. 1-4.
58. Russell, W.A. Hybrid performance of selected maize lines brom reciprocal recurrent and testcross selection programs / W.A. Russell, S.A. Fberhart // Crop. Sci. - 1975. -
59. Магашши, Л. Применение реци-прокно-рекуррентного отбора в селекции свеклы / Л. Maгaшши // Полиплоидия в селекции сахарной свеклы. - M.: Наука, 1970. - С. 234-243.
60. Hecker, R.J. Recurrent and reciprocal recurrent selection in sugar beet / R.J. Hecker // Crop. Sci. - 1978. - V. 18. - № 5. - P. 50-58.
61. Hecker, R.J. Recipracal Recurrent sa-lection for the Development of Jmprover Sugar Beet Hybrids / R.J.Hecker // Jonrnal of the American Socity of Sugar beet technologists. - 1985. - V. 23. - № 1-2. - P. 47-58.
62. Miller, J.F. Improvement of yield in sunflower utilizing reciprocal full - sib selection / J.F. Miller, J.J. Hammond // Proc. 11th Int. Sunflower Conf., Mar del Plata, Argentina Int. Sunflower Assoc. - Paris. -1985. - P. 715-720.
63. Miller, J.F. Adaptation of reciprocal full - sib selection in sunflower breeding using gibberelic and induced male sterility / J.F. Miller, G.N. Fick // Crop Sci. - 18.-P. 161-162.
64. Miller, J.F. Principles of cultivar development / J.F. Miller // Sunflower. -Macmillan Publ. Co. - New-York. - 1987. -V. 2. - P. 626-668.
65. Russell, W.A. Improvement of maize populations for sources of inbred lines / W.A. Russell // Agr. Res. Ser., U.S.D.A., Jour. paper No J. - 7604 of the Jowa Agr. and Home Economics Exp. Sta. - 1973. - N 1897. - P. 1-26.
