CC BY
5УДК 599.323.4:576.3151.316
Ю.М. Борисов1, Е.В. Черепанова1, И.А. Крищук2, Е.С. Гайдученко2, М.Е. Никифоров2, О.О. Григорьева1, В.Н. Орлов1
ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ИЗМЕНЕНИЙ В ПОСЛЕЛЕДНИКОВЬЕ НА АРЕАЛЫ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ, SOREXARANEUS L. (MAMMALIA) В БЕЛАРУСИ
1Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН Россия, г. Москва, 119071, Ленинский пр-т, 33 2Научно-практический центр НАН Беларуси по биоресурсам Республика Беларусь, 220072, г. Минск, ул. Академическая, 27
Введение
Известно, что климатические изменения при чередовании холодных и теплых эпох плейстоцена и связанные с ними процессы фрагментации и расширения ареалов автохтонных видов изменяли генетическую структуру популяций [1-3]. Для реконструкции филогенетических связей между популяциями, наряду с молекулярным анализом ДНК, может быть применен анализ географического распространения хромосомных перестроек. Робертсоновские транслокации хромосом, из-за несовместимости в одной популяции метацентрических хромосом неполной гомологии, маркируют границы первоначального контакта расселяющихся популяций.
Обыкновенная бурозубка, Sorex araneus Ь., благодаря своему исключительному хромосомному полиморфизму, является одним из модельных объектов для популяционно-генетических исследований. Известно более 70 хромосомных рас этого вида, которые различаются по робертсоновским ^Ь) транслокациям хромосом 10 пар акроцентриков в разных комбинациях [4-6]. Эти 10 пар акро-центриков и сформированные из них мета-центрики названы диагностическими [7]. Кариотип, в котором 10 пар диагностических хромосом представлены акроцентриками (§-, h, г, к, m, п, o, p, q, г), считается исходным в эволюции & araneus [8]. Такой кариотип был обнаружен только в двух эндемичных изолированных популяциях в Альпах и на Балканах [9, 10]. Фиксация Rb транслокаций могла происходить в малочисленных изолированных популяциях, например, в ледниковых рефугиумах. Молекулярно-генетические и кариологические данные свидетельствуют
о существовании множества рефугиумов в Европе [2, 3, 11], на Южном Урале и в Сибири [12].
На территории бассейна верхнего Днепра и Припяти были обнаружены полиморфные популяции, относящиеся к четырем хромосомным расам: Bialowieza, Западная Двина, Нерусса и Киев, характеризующиеся низкой частотой диагностических метацентриков [13-17]. Хромосомные расы Западная Двина и Нерусса на основных частях своих ареалов мономорфны по пяти робертсоновским транслокациям [15, 18-20]. В полиморфных популяциях рас Bialowieza и Западная Двина встречались кариотипы с 10 парами акроцен-триков [16, 17]. Таких кариотипов не было обнаружено в полиморфных популяциях на территории западной Европы, где даже при высокой частоте акроцентриков один или два метацентрика фиксированы [21-23].
Согласно палеонтологическим данным, фауна млекопитающих в бассейне верхнего Днепра во время Валдайского оледенения и после-ледниковья значительно отличалась от фауны на соседних территориях центральной Европы [24]. Своеобразие фауны верхнего Днепра и обнаруженный хромосомный полиморфизм позволяют предположить, что на этой территории ранее существовала хромосомная раса с 10 парами акроцентрических хромосом, и полиморфные популяции сформировались в результате гибридизации между акроцентри-ческой расой и окружающими ее метацентри-ческими расами [15-17].
При значительном числе исследований, посвященных гибридным зонам ^ araneus [6, 25], возможность изучить гибридизацию акроцентрической расы с метацентрически-
ми не была реализована по той причине, что контакты расы Pelister на Балканах с другими хромосомными расами неизвестны, а зона контакта расы Cordon с ближайшими к ней расами значительно ограничена водной преградой [8, 9, 26]. Полиморфные популяции S. araneus на территории Беларуси представляют уникальную возможность для исследования процессов гибридизации нескольких метацентрических хромосомных рас S. araneus с существовавшей в прошлом на территории Беларуси автохтонной акроцен-трической расой этого вида. Предполагается, что метацентрики распространяются в ареале акроцентрической расы беспрепятственно и их распространение может быть ограничено только встречным потоком метацентриков неполной гомологии, происходящих от другой метацентрической расы.
Цель данной работы - проанализировать уникальные процессы гибридизации нескольких метацентрических хромосомных рас araneus с существовавшей в прошлом на территории Беларуси автохтонной акроцен-трической расой.
Материалы и методы
Бурозубки были отловлены в 12 пунктах на юго-востоке Беларуси в 2013-2014 гг. Карио-типы 65 особей представлены в данном сообщении впервые. Наши ранее опубликованные данные по 157 особям [15-17], а также данные других исследователей по 187 особям [13, 14, 27] были использованы для уточнения ареалов диагностических метацентриков. Всего 409 бурозубок из 40 пунктов были проанализированы в данном исследовании (таблица, рис. 1).
Число особей Метацентрики g
№ Пункт С.ш., в.д. Bialowieza [2
gr hn ik mp К
1 Беловеж 52°42', 23°52' 166 0,99 1,00 1,00 0,95 [27]
2 Гродно 53°38'42", 23°54'11" 1 1,00 1,00 1,00 1,00
3 Ганцевичи 52°45'35", 26°24'18" 2 0,25 1,00 1,00 0,50 [17]
4 Любань 52°47'44", 28°0'40" 1 0,00 1,00 0,50 0,0
5 Червоное 52°22'37", 28°00'02" 15 0,03 0,67 0,50 0,07
6.1 Туров 52°04'15", 27°45'48" 14 [17],*
6.2 Туров 52°02', 27°56' 1 0,02 0,47 0,45 0,00 [14]
6.3 Хвоенск 52°2'11", 27°56'40" 15
7.1 Рожанов 52°34'26", 28°44'37" 14 0,00 0,41 0,15 0,02 [17], *
7.2 Затишье 52°35'51", 28°45'08" 8
8 Конковичи 52°9'22", 28°43'30" 7 - 0,14 0,14 - [17]
Киев
gm hi ko
9 Житомир 50°17', 28°33' 5 0,40 1,00 0,60 [14]
10 Ельск 51°45'18", 29°9'0" 5 0,10 0,70 0,00
11 Мозырь 52°01'43", 29°19'20" 2 0,25 0,50 1,00
12 Лешня 52°3'20", 28°49'10" 12 0,04 0,67 0,21 [17], *
13 Лучицы 52°27'16", 28°48'35" 5 0,10 0,10 0,00
14 Речица 52°22'28", 30°19'15" 9 0,00 0,83 0,50
15 Озаричи 52°14', 29°13' 3 0,00 0,50 0,33 [17]
16 Светлогорск 52°37'27", 29°41'49" 7 0,00 0,71 0,14 *
Частота диагностических метацентриков рас Bialowieza, Киев, Западная Двина,
Лепель и Нерусса
Продолжение таблицы
Число особей Метацентрики
№ Пункт С.ш., в.д. Киев [2 с
8т нг ко К
17 Паричи 52°48'04", 29°25'58" 8 0,00 0,56 0,13 *
18.1 Бобруйск 53°0'60", 29°12'4'' 1 0,00 0,50 0,00 *
18.2 Бобруйск 53°2', 29°15' 2 [14]
Западная Двина
Ит Нк гр N0 дг
19.1 Березино 53°46'40'', 28°55'12'' 10 0,02 0,59 0,00 0,00 0,00
19.2 Березино 53°48'19'', 28°0'14''
20.1 Лесковичи 53°55'48'', 29°7'41'' 7 0,64 0,86 0,00 0,00 0,00
20.2 Михевичи 54°1'20'', 29°9'57'' [16]
21.1 Выдрица 54°10'32", 29° 2'59"
21.2 Велятичи 54°9'45'', 28°54'54'' 12 1,00 1,00 0,00 0,42 0,08
21.3 Новая Метча 54°10'1'', 28°42'51''
22 Малый Вязок 54°10'0'', 29°11'25'' 25 0,74 0,98 0,00 0,32 0,10 [15, 16]
23.1 Смоляны 54°34'32", 30°3'57" 2 0,50 1,00 0,50 1,00 0,70
23.2 Дубровно 54°34'8", 30°38'2" 3 [15]
24 Кардымово 54°57'33", 32°13'16" 2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00
Лепель
Ит Нк гр пд ог
25 Лепель 54°40', 28°30' 3 1,00 1,00 1,00 1,00 0,75 [13]
26 Бесяды 54°13', 27°46' 2 0,50 1,0 0,50 0,50 0,50 [14]
27 Воложин 53°55'3.33", 26°19'40" 4 0,63 1,00 0,50 0,00 0,38 *
Нерусса
И0 нг кг тп рд
28 Спас-Деменск 54°24', 33°58' 6 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 [13]
29 Новозыбков 52°31', 31°50' 3 0,67 1,00 0,67 1,00 0,00
30 Березна 51°38', 31°40' 1 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 [14]
31 Добруш 52°26', 31°27' 5 0,00 0,90 0,30 0,50 0,00 *
32 д. Хотетское (Речицкий р-н) 52°25'55", 30°23'16" 3 0,00 1,00 0,33 0,50 0,00 *
Примечание. Выборки из близких пунктов объединены. * - новые данные
Материалом для генотипирования по гену cyt Ь послужили 14 бурозубок Беларуси из зоны распространения метацентриков рас Западная Двина-Борисов (г. Борисов - ВЕЬ261-08, ВЕЬ268-08, ВЕЬ270-08), из зоны распространения метацентриков расы Киев (Паричи -ВЕЬ156-12, ВЕЬ213-12, ВЕЬ217-12, Рожанов -ВЕЬ333-12, ВЕЬ93-13, ВЕЬ98-13, ВЕЬ152-13, ВЕЬ153-13, ВЕЬ165-13), из зоны распростра-
нения метацентриков рас Bialowieza и Киев (Хвоенск - ВЕЬ154-12, ВЕЬ62-13). Длина анализируемых последовательностей составила 953 нуклеотида (методику см. [28]). Для сравнения взяты 24 образца гена cyt Ь S. агатт, депонированные в ГенБанке [28].
Хромосомные препараты приготовлены по стандартной методике [29], G-окраска хромосом проведена согласно М. Seabright [30].
Рис. 1. Пункты отлова бурозубок с диагностическими хромосомами расы Bialowieza (квадраты), расы Западная Двина (треугольники), расы Лепель (перевернутые треугольники), расы Нерусса (ромбы) и расы Киев (круги). Нумерация пунктов соответствует таблице
Хромосомы были идентифицированы в соответствии с международной номенклатурой хромосом araneus [31].
Все диагностические метацентрики и соответствующие им акроцентрики рассматривались как независимые локусы с 2 аллелями. При подсчете общей частоты диагностических метацентриков, специфических для определенной расы, за 1.0 принимали частоту, когда все диагностические метацентрики фиксированы в выборке.
Результаты и обсуждение
В результате анализа хромосомного полиморфизма araneus в бассейне нижней Березины и Припяти были выделены две группы популяций обыкновенной бурозубки. В первой группе распространены метацентрики хромосомной расы Bialowieza (таблица, рис. 1: №№ 2-8), во второй - метацентрики расы Киев (табл., рис. 1: №№ 10-18).
Клинальная изменчивость частоты четырех метацентриков расы Bialowieza, gr, Ып, ik, mp [32], прослеживается от основного
ареала этой расы в Польше [27] до правобережья р. Березина. В Польше и западной Беларуси метацентрики hn и ik фиксированы, а частота акроцентрической формы хромосом g, г и m, p не превышает 0,01 и 0,05 соответственно [27] (см. табл.). Что касается популяций юго-восточной Беларуси, хромосомы h, п и i, k присутствуют как в акроцентрической, так и метацен-трической форме, а метацентрики gr и mp встречаются с крайне низкой частотой [17] (табл.: №№ 5-7).
В полиморфных популяциях второй группы прослеживается клинальная изменчивость частот диагностических метацентриков расы Киев - , Ы и Ы [14]: частота метацентриков снижается с юга на север. Метацентрик встречается с низкой частотой на правом берегу р. Припять (табл.: №№ 11-13), а севернее р. Припять он не обнаружен (табл.: №№ 10-18). Метацентрик Ы, полиморфный в изученных популяциях, фиксирован на территории Украины, основной части ареала расы Киев [14].
Однонаправленные клины метацентриков расы Западная Двина ранее были обнаружены в верхнем бассейне р. Березина [15, 16]. Хромосомная раса Западная Двина мономорфна по пяти Rb-транслокациям, gm, hk, ip, no и qr, на территории от Валдайской возв. до Смоленской возв. [18, 20]. Однако в популяциях этой расы южнее Смоленской возв. обнаружен полиморфизм по двум Rb-транслокациям (табл. : № 23), и частота метацентриков снижается в южном направлении (табл.: №№ 23-19) [16].
Особи с 10 парами акроцентрических диагностических хромосом в кариотипе были обнаружены в популяциях, относящихся к конечным частям клин трех рас (рис. 1 : №№ 6-8, 13, 17, 19). В трех популяциях с низкой частотой метацентриков расы Bialowieza были обнаружены кариотипы с метацентриками hi и ko, присущими расе Киев, и кариотипы с метацентриком hk, присущим расе Западная Двина (рис. 1: №№ 6-8, 13). Гибридные особи с метацентриками рас Bialowieza и Киев (простая гетерозигота h/n k/o и комплексная гетерозигота ik/ko), были выявлены в двух пунктах (№№ 6, 7).
В двух выборках: из окр. Добруша и Ре-чицкого р-на (левый берег Днепра, пункты №№ 31, 32) были зарегистрированы метацен-трики hi, kr и mn, диагностические для расы Нерусса (go, hi, кг, mn, pq) [13]. Метацентирков go и pq в этих выборках не было обнаружено.
Бурозубки с метацентриками gm, hk, ip и or, отловленные в Воложинском р-не (табл., рис. 1: № 27), были отнесены к расе Лепель (gm, hk, ip, nq, or) [13]. Отловленные особи оказались гетерозиготами по транслокациям gm, ip и or, а плечи n и q у них были представлены акроцентриками.
Клины частот диагностических метацентри-ков трех хромосомных рас, Bialowieza, Киев и Западная Двина, обнаруженные в бассейне Днепра и Припяти, представляют собой «множественные однонаправленные клины» по терминологии J. Searle и J. Wojcik [25]. Множественные конкордантные клины формируются при контакте хромосомных рас, когда одна из рас характеризуется несколькими ме-тацентриками, отсутствующими у другой расы [25]. Приспособленность простых гетерозигот по Rb-транслокациям (в мейозе у них формируются триваленты, цепочки из трех хромо-
сом) существенно не отличается от приспособленности гомозигот по акроцентрическому и метацентрическому варианту хромосом [33]. Полиморфизм по Rb-транслокациям в случае однонаправленных клин может распространяться на расстояния около 100-150 км [15-17, 21, 22, 25].
Клинальная изменчивость прослеживается и в юго-западных популяциях расы Нерусса. Эта раса, как и Западная Двина, характеризуется мономорфным метацентрическим кариотипом на основной части ареала [19]. Акроцентриче-ские морфы хромосомных плеч g, o, k, r и p, q отмечены лишь в окр. Новозыбкова (Брянская обл., Россия, на правом берегу р. Ипуть (приток р. Сож) вблизи границы России и Беларуси) [13], а в выборках из окр. Добруша и Речицкого р-на (левый берег Днепра) плечи g,o иp,q были представлены акроцентриками (табл.: №№ 29-32). Поскольку полиморфизм по транслокациям go и pq был обнаружен и южнее, на восточной территории Украины [14], можно предположить, что клина мета-центриков расы Нерусса ориентирована вдоль русла Днепра.
Хромосомный полиморфизм присущ и расе Лепель. У бурозубки, отловленной в типовом местонахождении расы Лепель, были зарегистрированы три пары метацентриков, а бурозубки из Минской обл. оказались гетеро-зиготами по 4 транслокациям [13, 14]. В популяции из Воложинского р-на был выявлен полиморфизм по трем транслокациям, gm, ip и or, а метацентрика nq не было обнаружено (табл.: №»№ 25-27). Однако крайне малый размер выборок не позволяет судить о градиенте частот метацентриков этой расы.
Практически во всех ранее изученных гибридных зонах с множественными однонаправленными клинами один или два метацен-трика фиксированы. Например, в гибридных зонах расы Ulm и других рас, которые распространены в западной и центральной Европе [9, 21, 22, 23, 26], фиксированы метацентрики расы Ulm - hi и gm.
Ни один метацентрик не фиксирован в конечных и средних частях клин метацентриков рас Киев и Западная Двина в бассейне Днепра и Припяти. Подобная клинальная изменчивость объяснима, если предположить, что метацентрики разных рас распространились
по ареалу популяций с акроцентрическим ка-риотипом [16, 17]. Известны две хромосомные расы с акроцентрическим кариотипом, считающимся исходным в эволюции S. ara-neus: Cordon в западных Альпах и Pelister на Балканах [8, 9, 10]. По-видимому, популяции с акроцентрическим кариотипом могли существовать и на территории нынешней Беларуси.
Территория в бассейне верхнего Днепра находилась в относительно благоприятных условиях во время максимальной стадии Валдайского оледенения (Last Glacial Maximum, LGM, 24-17 тыс. л. н.). Ледниковый покров и криогенные почвенные процессы отмечены только севернее, в бассейне Западной Двины [34]. Анализ местонахождений млекопитающих в LGM и на переходе от плейстоцена к голоцену свидетельствует о своеобразии фауны на этой территории бассейна Верхнего Днепра и о сходстве с фауной Уральских гор. Фауна в бассейне верхнего Днепра была отнесена к «уральскому варианту перигляциальной тундро-лесостепи» [24]. Местонахождения этого териокомплекса сконцентрированы только на среднем и Южном Урале. Видовой состав этого комплекса включал 30 видов разной экологической приуроченности, тундровых, степных и лесных, в некоторых местонахождениях этого териокомплекса были обнаружены ископаемые останки обыкновенной бурозубки. Фауна, обнаруженная на территориях западнее, южнее и восточнее бассейна верхнего Днепра, была отнесена к «перигляциальной тундро-лесостепной» [24].
Судя по хромосомному полиморфизму в современных популяциях, автохтонная акро-центрическая раса в ледниковую эпоху была распространена от Белорусской гряды до бассейна Припяти включительно и до бассейна р. Сож на востоке. Эти популяции акроцентри-ческой расы во время Валдайского оледенения могли быть изолированы от популяций мета-центрических рас, обитающих южнее и восточнее, сухими степными районами (по линии Львов-Киев-Калуга) [34]. При изменении климата в конце плейстоцена и начале голоцена ареал метацентрических рас расширился, и они вступили в контакт с акроцентрической расой на территории Беларуси. Клины частот метацентриков на территории Беларуси, свидетельствуют именно о вторичном контакте
ранее изолированных популяций. Восточная граница полиморфных по робертсоновским соединениям популяций обыкновенной бурозубки проходит по Белорусской гряде (полиморфные популяции рас Зап. Двина) [16], бассейну р. Сож (полиморфные популяции расы Нерусса [13]). Отчетливо выраженная клина метацентриков расы Bialowieza [17, наши данные] свидетельствует, что популяции с акро-центрическим кариотипом бассейна Верхнего Днепра были изолированы и с западной стороны. Причина этой изоляции остается неясной, но не исключено, что она также обусловлена сухими степными ландшафтами.
Лишь один факт заставляет задуматься об альтернативном объяснении хромосомного полиморфизма, наблюдаемого в междуречье Днепра и Припяти. Популяции, формирующие конечную часть клины расы Bialowieza, контактируют с популяциями, в которых распространены диагностические хромосомы расы Киев (рис. 1: №№ 6, 7). В этой зоне контакта встречаются гибридные особи: простые и комплексные гетерозиготы. Именно в гибридных зонах между расами, различающимися по составу метацентриков, иногда наблюдается неожиданно высокая частота акроцентрических хромосом [35, 36]. Это явление, известное как «акроцентрический пик» [25], объясняется следующим образом. При скрещивании особей, различающихся по составу метацен-триков, появляются комплексные гетерозиго-ты. В мейозе у комплексных гетерозигот образуются сложные конфигурации, кольца или цепочки, и их приспособленность ниже, чем приспособленность гомозигот и простых ге-терозигот [33, 37, 38]. Под действием отбора частота комплексных гетерозигот снижается, а частота гомозигот по акроцентрикам и простых гетерозигот повышается. Так формируется акроцентрический пик [25, 34, 35].
Однако частотные клины метацентриков двух хромосомных рас в вышеупомянутых гибридных зонах с акроцентрическим пиком направлены навстречу друг другу [25, 35, 36]. В нашем случае снижение частоты метацен-триков расы Киев происходит с юга на север, а не в сторону конечной части клины расы Bialowieza. Конечная часть клины расы Киев находится в 70 км севернее пунктов, где обнаружены гибриды с метацентриками обеих рас.
Следовательно, встречно направленных (оп-позитных) клин, присущих гибридным зонам между метацентрическими расами [35, 36], в исследованных нами популяциях не было обнаружено.
Некоторые особенности полиморфных популяций на территории Беларуси не могут быть объяснены «акроцентрическим пиком». Так, в популяции с минимальной частотой метацентриков расы Bialowieza встречаются не только метацентрики hi и ko (появление которых объясняется гибридизацией с расой Киев), но и метацентрик hk [14, 17] (рис. 1: №№ 6, 8, 13). Хромосомные расы Западная Двина и Лепель, которым присущ метацентрик hk, находятся значительно севернее от пунктов, где спорадически встречается метацентрик hk [13, 14, 16]. Проникновение метацентрика hk через территорию, на которой распространены метацентрики hn и ik расы Bialowieza, представляется маловероятным.
Однако, если предположить, что метацен-трики разных рас проникали с разных сторон на территорию, занятую популяциями с акро-центрическим кариотипом, симпатрическое распространение метацентриков неполной гомологии при их низкой частоте вероятно. Когда частота какого-либо метацентрика повышается, метацентрики неполной гомологии элиминируются из популяции. Метацентрик hk мог сохраниться в популяциях, где частота метацентриков расы Bialowieza hn и ik очень низка.
При сравнении частотных клин метацентри-ков одной расы видно, что расстояние проникновения разных метацентриков неодинаково. Метацентрики расы Западная Двина gm и hk проникают дальше на юг, чем ip и qr, метацентрики hi и ko расы Киев - дальше на север, чем метацентрик gm, а метацентрики hn и ik расы Bialowieza - дальше на восток, чем метацентрики gr и mp (рис. 1). Объяснить это явление отбором против комплексных гетерозигот, по аналогии с гибридными зонами метацентри-ческих рас [35], вряд ли возможно.
Хромосомные расы Bialowieza (gr, hn, ik, mp) и Киев (gm, hi, ko) различаются по трем метацентрикам неполной гомологии. При скрещивании особей расы Киев (gm, hi, ko) с особями-носителями метацентриков gr и mp вероятность появления комплексных гетеро-зигот не больше, чем при скрещивании с носи-
телями метацентриков hn и ik. Таким образом, нет видимой причины, чтобы метацентрики gr и mp элиминировались бы в гибридной зоне рас Киев и Bialowieza в большей степени, чем метацентрики hn и ik. Следовательно, можно предположить, что неодинаковое распространение метацентриков обусловлено другими факторами, например, экологическими.
Плечи метацентрических хромосом и гомологичные им акроцентрические хромосомы, идентичные по дифференциальной G-окраске, могут отличаться особенностями генных комплексов. Эти генные комплексы могут оказаться селективно нейтральными или оказывать влияние на приспособленность. В результате анализа частоты акроцентрической и метацен-трической морфы хромосом m и p в популяциях расы Bialowieza было обнаружено, что частота этих морф в разных биотопах неодинакова [27]. При исследовании физиологических параметров особей, гомозиготных и гетерозиготных по транслокации mp, оказалось, что уровень метаболизма у гетерозигот выше, чем у гомозигот [39]. Эти факты косвенно свидетельствуют в пользу нашего предположения о том, что распространение метацентрика mp на меньшее расстояние по сравнению с мета-центриками hn и ik обусловлено условиями окружающей среды.
В полученных последовательностях гена cyt b было обнаружено 12 (1,3%) вариабельных позиций. Все замены были синонимичными и являлись транзициями. Гаплотипическое разнообразие выборки белорусских бурозубок составило 0,733 ± 0,124, нуклеотидное разнообразие - 1,98 ± 1,34 х 103.
В исследуемой выборке 5 особей имели т.н. «центральный» гаплотип, часто встречающийся во многих хромосомных расах обыкновенной бурозубки (расположен в центре медианной сети филогенетических отношений между гаплотипами гена cyt b (рис. 2)). Таким образом, в исследуемой выборке обыкновенной бурозубки Беларуси фило-географическая подразделенность не выражена и не определялась кариологическими особенностями. Анализ исследованных выборок показал среднее гаплотипическое разнообразие при относительно низком нуклеотидном, что также отмечалась в различных исследованиях мтДНК обыкновенной бурозубки [28, 40].
BEL333-12
Рис. 2. Медианная сеть митохондриальных гаплотипов исследованной выборки $огех агапеш. Размер круга пропорционален числу гаплотипов. Расстояния между кругами пропорциональны числу мутаций (отмечены цифрами, если количество больше одной)
Заключение
Все вышеперечисленные данные свидетельствуют в пользу ранее высказанной гипотезы о существовании акроцентрической расы в бассейне Днепра и Припяти в плейстоцене. Вероятно, в плейстоцене эта раса была изолирована от метацентрических рас сухими степными районами. В конце плейстоцена -начале голоцена, в результате потепления и восстановления единого ареала обыкновенной бурозубки, метацентрические расы вступили в контакт с акроцентрической расой. В результате гибридизации между автохтонной акро-центрической расой и метацентрическими расами Bialowieza, Западная Двина, Нерусса и Киев, проникающими на эту территорию в послеледниковье, сформировались клины ме-тацентриков.
Бурозубки с кариотипом, идентичным ка-риотипу предковой расы (с 10 парами акро-центрических диагностических хромосом), обнаружены в конечных областях трех клин метацентриков. При этом, ни в одном из изученных пунктов не было обнаружено популяции с акроцентрическим кариотипом. Вероятно, распространение метацентриков по ареалу предковой акроцентрической расы привело к ее исчезновению. Этот факт согласуется с общепринятой точкой зрения, что уменьшение числа хромосом представляет собой основную тенденцию в эволюции кариотипа
S. araneus [25]. Таким образом, клинальная изменчивость метацентриков на территории Беларуси не связана с ныне существующими гибридными зонами, а возникла в результате гибридизации в прошлом.
Работа выполнена при финансовой поддержке международного проекта РФФИ (1404-90006 «Бел-а») и БРФФИ (Б14Р-134).
Список использованных источников
1. Avise, J.C. Molecular markers, natural history and evolution. - New-York: Chapman &Hall, 1994. - P. 511.
2. Mediterranean Europe as an area of ende-mism for small mammals rather than a source for northwards postglacial colonization / D.T. Bil-ton [et al.] // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1998. -Vol. 265. - P. 1219-1226.
3. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) / V. Deffontaine [et al.] // Molecular Ecology. - 2005. - Vol. 14. -P. 1727-1739.
4. Definition and nomenclature of the chromosome races of Sorex araneus / J. Hausser [et al.] // Folia Zool. - 1994. - Vol. 43, Suppl. 1. - P. 1-9.
5. The list of the chromosome races of the common shrew Sorex araneus (updated 2002) / J.M. Wojcik [et al.] // Mammalia. - 2003. -Vol. 67. - P. 169-178.
6. Обыкновенная бурозубка (Sorex arane-us) - модельный вид эколого-эволюционных исследований / Н.А. Щипанов [и др.] // Зоологич. журн. - 2009. - Т. 88, № 8. - С. 975-989.
7. Иерархия внутривидовых таксонов обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectivora), и таксономическая структура вида млекопитающих / В.Н. Орлов [и др.] // Зоол. журн. - 2004. - Т. 83. № 2. - С. 199-212.
8. Karyotypic and biochemical status of certain marginal populations of Sorex araneus / J. Zima [et al.] // Folia Zool. - 1994. - Vol. 43, Suppl. 1. - P. 43-51.
9. Relationships between chromosome races and species of Sorex of the araneus group in the western Alps / J. Hausser [et al.] // Mem. Soc. Vaud. Sci. Natur. - 1991. - Vol. 19. - P. 79-95.
10. Karyological and allozyme survey of the common shrew Sorex araneus from Macedonia / M. Macholan [et al.] // Zeits Zoolog. Sauget. Syst Evolution. - 1994. - Vol. 32. - P. 129-136.
11. Процессы фиксации метацентрических хромосом в популяциях обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L., Восточной Европы / В.Н. Орлов [и др.] // Генетика. -2008. - Т. 44, № 5. - P. 581-593.
12. Эволюция хромосом обыкновеной бурозубки Sorex araneus L. на Южном Урале и в Сибири в послеледниковый период / А.В. Поляков [и др.] // Генетика. - 2001. -Т. 37, № 4. - С. 448-455.
13. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia / N.S. Bu-latova [et al.] // Acta Theriol. - 2000. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 33-46.
14. Mishta, A.V. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine / A.V. Mishta, J.B. Searle, J.M. Wojcik // Acta Theriol. -2000. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 47-58.
15. Орлов, В.Н. Филогенетические связи обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., Insectivora) в Белоруссии по кариологическим данным / В.Н. Орлов, Ю.М. Борисов // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88, № 12. - С. 1506-1514.
16. Borisov, Yu.M. A wide hybrid zone of chromosome races of the common shrew, Sorex ara-neus Linnaeus, 1758 (Mammalia), between the Dnieper and Berezina Rivers (Bela-rus) / Yu.M. Borisov, E.V. Cherepanova, V.N. Orlov // Compar. Cytogenet. - 2010. Vol. 3, No. 2. - P. 195-201.
17. Chromosomal polymorphism of populations of the common shrew, Sorex araneus L., in Belarus. / Yu.M. Borisov [et al.] // Acta Theriol. - 2014. - Vol. 59, Suppl. 2. - P. 243-249.
18. Булатова Н.Ш., Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.: южнобалтийская подгруппа хромосомных рас / Н.Ш. Булатова, Р.С. Наджафова, Т.П. Крапивко // Генетика. - 2002. - Т. 38, № 1. - С. 79-85.
19. New data on the geographic distribution of chromosome races of Sorex araneus (Soricidae, Eulipotyphla) in European Russia / N.V. Bys-trakova [et al.] // Russian J. Theriol. - 2007. -Vol. 6, No. 1. - P. 105-109.
20. Контакты хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia), на краевых образованиях вепсовской стадии Валдайского ледника / Ю.М Борисов [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2008. - Т. 15, № 5. -С. 583-589.
21. Lukacova, L. A hybrid zones between the Ulm and Drnholec karyotypic races of Sorex araneus in the Czech Respublic / L. Lukacova, J. Pialec, J. Zima, // Folia Zool. - 1994. - Vol. 43, Suppl. 1. - P. 37-42.
22. New Sorex araneus karyotypes from Germany and the postglacial recolonization of Central Europe / H. Brunner [et al.] // Acta Theriol. -2002. - Vol. 47, Suppl. 3. - P. 277-293.
23. Zima, J. New data on karyotypic variation in the common shrew, Sorex araneus, from the Czech Republic: an extension of the range of the Laska race / J. Zima, L. Slivkova, L. Tomaskova // Mammalia. - 2003. - Vol. 68, No. 2. - P. 209-215.
24. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л. н.) / А.К. Маркова [и др.]. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. - 556 c.
25. Searle, J.B. Chromosomal evolution: The case of Sorex araneus / J.B. Searle, J.M. Wojcik // Evolution in the Shrews. - Bialowieza: Mammal. Research Inst. Polish Acad. Sci. -1998. - P. 219-268.
26. Hausser, J. Distribution of two karyotypic races of the Sorex araneus L. (Insectivora, Soricidae) in Switzerland and the post-glacial recolonization of the Valais: First results / J. Hausser, E. Dannelid, F. Catzeflis// Zeits. Zoologische Syst. Evolution. - 1986. - Vol. 24. - P. 307-314.
27. Wojcik, J.M. Chromosome and allozyme variation of the common shrew, Sorex araneus, in different habitats / J.M. Wojcik, A.M. Wojcik, H. Zalewska // Hereditas. - 1996. - Vol. 125. -P. 183-189.
28. Генетическая структура обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. 1758 (Mammalia, Li-potyphla) на сплошных и фрагментированных участках ареала / О.О. Григорьева [и др.] // Генетика. - 2015. - Т. 51. - № 6. С. 711-723.
29. Ford, C. A colchicine hypotonic citrate, squash sequence for mammalian chromosomes / C. Ford, J. Hamerton// Stain Technol. - 1956. -Vol. 31. - P. 247-251.
30. Seabright, M. A rapid banding technique for human chromosomes / M. Seabright // Lancet. - 1971. - Vol. 11. - P. 971-972.
31. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) / J.B. Searle [et al.] // Mém. Soc. Vaud. Sci. Nat. - 1991. -Vol. 19. - P. 13-22.
32. Fredga, K. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) / K. Fredga, J. Nawrin // Chromosomes Today. - 1977. -Vol. 6. - P. 153-161.
33. Searle, J.B. Meiotic study of of Robertso-nian heterozygotes from natural populations of the common shrew, Sorex araneus L. / J.B. Searle // Cytogenet Cell Genet. - 1986. - Vol. 41. -P. 154-162.
34. Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии: Поздний плейстоцен-голоцен / А.А. Величко [и др.]. - М.: Наука, 1993. - С. 11-20.
35. Searle, J.B. Factors responsible for a karyotypic polymorphism in the common shrew, Sorex araneus / J.B. Searle // Proc. R. Soc. Lond. - 1986. - B. 229. - P. 277-298.
36. Fedyk, S. Genetic differentiation of Polish populations of Sorex araneus L. II. Pos-sibility of gene flow between chromosome races / S. Fedyk// Bul. Polish Acad. Sci. Biol Sci. - 1986. -Vol. 34, Nos 7-9. - P. 161-171.
37. Reassessment of the Drngholec race: studies on meiosis in Sorex araneus hybrids / S. Fe-dyk [et al.] // Acta Theriol. - 2000. - Vol. 54, Suppl. 1. - P. 59-67.
38. Jadwiszczak, K.A. Fertility in the male common shrews, Sorex araneus, from the extremely narrow hybrid zone between chromosomal races / K.A. Jadwiszczak, A. Banaszek // Mammal. Biol. - 2006. Vol. 71. - P. 257-267.
39. Robertsonian polymorphism in the common shrew (Sorex araneus L.) and selective advantage of heterozygotes indicated by their higher maximum metabolic rates / A. Banaszek [et al.] // Heredity. - 2009. - Vol. 102. - P. 155-162.
40. The evolutionary history of the two karyotypic groups of the common shrew, Sorex araneus, in Poland / M. Ratkiewicz [et al.] // Heredity. - 2002. - Vol. 88, No. 4. - P. 235-242.
Дата поступления статьи 1 мая 2015 г.
