CC BY
3УДК 599.323.4:576.3151.316
Ю.М. Борисов1, В.Н. Бахарев2, Е.В. Черепанова1, А.М. Спрингер3, А.П. Каштальян4 З.З. Борисова1, С.М. Мижуй2, В.Н. Орлов1
ПОЛИМОРФИЗМ ХРОМОСОМНЫХ РАС ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ ^ОЯЕХ ЛЯЛШШ, ШС8ЕСТГУОЯА) БЕЛАРУСИ
■Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук Российская Федерация, г. Москва, 119071, Ленинский пр-т, 33 2Мозырский государственный педагогический университет им. И.П.Шамякина Республика Беларусь, 247760, г. Мозырь, ул. Студенческая, 28 3Витебский государственный университет им. П.М. Машерова Республика Беларусь, 210038, г. Витебск, пр. Московский, 33 4Березинский биосферный заповедник Республика Беларусь, 211188, Витебская область, Лепельский р-н, п. Домжерицы
Введение
Элементарной эволюционной структурой вида является популяция. К настоящему времени накопилось достаточно данных, свидетельствующих о гетерогенности каждой конкретной популяции организмов как на генетическом, так и на фенотипическом уровнях. Хромосомный уровень организации не является исключением, и в ходе микроэволюции в популяциях фиксируются определенные (не всегда стабильные) кариотипы. «Хромосомный полиморфизм» обозначает структурную изменчивость отдельных хромосом или целых хромосомных наборов (например, полиморфизм по В-хромосомам) среди особей одного вида в пределах конкретной популяции [1]. Существует множество гипотез о роли хромосомных перестроек в видообразовании [2], но проблема хромосомного видообразования остается нерешенной.
Одной из самых распространенных структурных перестроек хромосом является ро-бертсоновская (центромерно-центромерная) транслокация. В результате таких перестроек меняется число хромосом (2п) при постоянном числе плеч (КБ). Благодаря двум особенностям робертсоновских слияний, их иногда используют для реконструкции филогенетических связей популяций в качестве стабильного генетического маркера. Во-первых, робертсо-новские соединения часто фиксируются в популяциях (т. е. их частота достигает 100%), и поэтому могут использоваться как диагностические характеристики внутривидовых форм.
Во-вторых, метацентрические хромосомы, гомологичные по одному из плеч (монобра-хиальная гомология), несовместимы в одной популяции, поэтому особи - носители разных метацентриков занимают парапатрические ареалы и по хромосомным характеристикам можно определить границы первоначального контакта расселяющихся популяций.
У обыкновенной бурозубки, Sorex araneus Linnaeus, 1758, на всем ее обширном ареале от Байкала до Британских островов за счет робертсоновских транслокаций число хромосом варьирует от 2n=20 до 2n=33, тогда как число плеч остается неизменным - NF=40. При описании кариотипа обыкновенной бурозубки каждое плечо хромосомы обозначается буквами в алфавитном порядке, начиная от самого крупного, согласно номенклатуре хромосом разработанной ISACC [3]. Хромосомная система определения пола у S. araneus, как и у других близких к ней видов рода Sorex, необычная: XY1Y2 у самцов и XX у самок. Три пары аутосом, af, bc и tu, неизменны, плечи j и l почти всегда присутствуют как метацен-трик и лишь изредка - как акроцентрики, а 10 плеч аутосом, g, h, i, k, m, n, o, p, q и r могут либо присутствовать как акроцентрики, либо формировать различные метацентрики. Многие популяции S. araneus различаются между собой робертсоновскими соединениями 10 пар акроцентрических хромосом g-r в различных комбинациях. Эти пары акроцентрических хромосом и образующиеся из них ме-
тацентрики (например М, кк или кп) являются диагностическим признаком при описании хромосомных рас обыкновенной бурозубки [3]. В работах по цитогенетике обыкновенной бурозубки хромосомными расами называют группы популяций, занимающие смежные ареалы, которые характеризуются наличием определенных метацентрических хромосом общего происхождения (в гомо- или гетерозиготном состоянии) или их отсутствием [4]. Название расы соответствует населенному пункту, в окрестностях которого была впервые описана новая хромосомная форма [4]. К настоящему времени описано 72 хромосомные расы & araneus [5, 6].
При исследовании хромосомной изменчивости обыкновенных бурозубок внимание было сосредоточено на таких основных темах, как роль робертсоновских перестроек
в микроэволюционных процессах формо- и видообразования и гибридизация различных хромосомных рас. Анализ географического распространения хромосомных перестроек позволяет в ряде случаев проследить современные или существовавшие в прошлом генные потоки между популяциями. В восточной части ареала обыкновенной бурозубки от Байкала до западной границы России обнаружена 21 хромосомная раса [5]. Для этих рас характерно парапатрическое распространение (т.е. особи разных рас занимают смежные, но не перекрывающиеся территории с четкими границами) [7, 8].
В статье приведены новые данные о карио-типах и их изменчивости в популяциях обыкновенной бурозубки на территории Беларуси и обсуждается гипотеза о формировании современных популяций этого вида.
Материалы и методы
Нами были обследованы 88 особей S. ara-neus из 14 пунктов на территории Беларуси и 9 особей из трех пунктов в Псковской области России (Табл. 1, Рис 1). Хромосомные препараты приготовлены по стандартной методике из клеток костного мозга и селезенки. Иден-
тификацию хромосом проводили по рисунку О-окраски в соответствии с международной номенклатурой хромосом этого вида [3]. Полученные результаты исследований, вместе с данными, опубликованными ранее, приведены в таблице 1.
Результаты и обсуждение
В 14 пунктах (табл.1) на территории Беларуси нами выявлено пять хромосомных рас обыкновенной бурозубки: раса Западная Двина (^ё) (1 пункт), Борисов (Бб) (7 пунктов), Туров (Ти) (2 пункта), Киев (К1) (1 пункт), Беловеж (Б1) (2 пункта). Ранее в Беларуси была обнаружена раса Лепель [9, 10] и раса Бобруйск [10]. Все эти расы в разной степени полиморфны по диагностическим хромосомам, их кариотипы включают от 0 до 10 пар акроцентриков (табл. 1).
Севернее Беларуси (Россия, Тверская и Псковская обл.) распространены хромосомные расы - Псков (Рб), Западная Двина ^ё) и Москва (Мо) [8, 11-15; данные настоящего сообщения], восточнее (Россия, Брянская и Калужская обл.) - раса Нерусса (№) [9], южнее (Украина) - раса Нерусса и Киев (К1) [10]; западнее (Польша) - раса Беловеж [16], северо-западнее (Литва и Польша) - раса Жувинтас
(Zu) [10] (рис. 1). В отличие от популяций S. araneus на территории Беларуси, Литвы и Украины, полиморфных по диагностическим слияниям, популяции, распространенные севернее и восточнее Беларуси, характеризуются мономорфными, преимущественно мета-центрическими, кариотипами (расы Псков, Западная Двина и Москва) (рис. 1, табл. 1), и популяции разных рас распространены пара-патрически [8, 14-15].
Так, в популяциях расы Западная Двина в верхнем течении рек Западная Двина и Ловать (табл.1, рис.1: п. Wd1-4) распространен моно-морфный метацентрический кариотип (XX/ XY1Y2, af, bc, jl, tu, gm, hk, ip, no, qr) [8, 13-15] и данные настоящего сообщения (табл. 1).
Распространение расы Западная Двина к востоку в верховьях реки Западная Двины и восточнее г. Смоленска ограничивает раса Москва (XX/XY1Y2, af, bc, jl, tu, g/m, hi, kr, no,
pq) (рис. 1: Mo1,2). На водоразделе рек Ловати и Западной Двины, в бассейне реки Волкота и оз. Лучанское, обнаружена зона контакта рас Западная Двина и Москва (табл. 1, рис. 1: п. Mo1 Wd2) [14]. В 5 км северо-восточнее озера Лучанское нами выявлена контактная
зона трех хромосомных рас: Западная Двина, Москва и Селигер (XX/XY1Y2, af, bc, Л Ш, g/o, кн, ¿к, т/ц, рг) [15, 17]. Распространение расы Западная Двина на север в этом регионе ограничивает хромосомная раса Селигер [15].
24°
28°
32°
24° 285 32°
70 КМ
Рис. 1. Пункты отлова хромосомных рас обыкновенной бурозубки в Беларуси и на соседних территориях. Пункты обозначены общепринятыми сокращенными названиями рас: Ы - В1а1о'ше£а, Во - Бобруйск, Вб - Борисов, Ьр - Лепель, Мо - Москва, № - Нерусса, Рб - Псков, Ти - Туров, Wd - Западная Двина, 2и - 2иуш1аБ. Номера пунктов соответствуют таблице. Пять точек на карте: Wd3, Вб1, Вб2, ВбЗ и Ти2
объединяют по два пункта отлова.
Распространение расы Западная Двина в западном направлении ограничивает карио-логически близкая к ней раса Псков, отличающаяся от расы Западная Двина по двум диагностическим метацентриками (gm, hk, ip, nr, oq) (рис. 1, Ps) [11], а в юго-западном направлении - другая кариологически близкая к ней полиморфная раса Лепель (g/m, hk, i/p, n/q, o/r) [13]. (рис. 1: Lpï).
В бассейне Верхнего Днепра (Смоленская возв.) расстояние между ближайшими пунктами, в которых обнаружена раса Западная
Двина (г. Кардымово), раса Москва (г. Из-дешково) и Нерусса (г. Спас-Деминск) (g/o, hi, kr, mn, p/q), не превышает 150 км (таблица!, рис.1: Wd5, Mo2, Ne2) [6, 9, 12]. Поэтому не исключено, что в бассейне Днепра эти три расы, различающиеся по 3 диагностическим метацентрикам, контактируют.
Вблизи южной границы ареала расы Западная Двина, в окрестностях г. Кардымово (20 км восточнее г. Смоленска), нами обнаружен мо-номорфный метацентрический кариотип расы Западная Двина (таблица 1, рис.1: п. Wd5) [6,
18]. Однако, в популяции из окр. г. Дубровно (Горецко-Мстиславская возвышенность; 80 км юго-западнее г. Смоленска) мы обнаружили полиморфизм по трем из пяти диагностических слияний: g/m, i/p, и q/r (табл. 1, рис. 1 Wd6), а в популяции Оршанской возвышенности (г. Смоляны, вблизи г. Орша) (Табл.1, Рис.1: Bs4) метацентрик ip не был обнаружен (таблица 1, рис. 1) [6, 18]. Продолжение исследований в шести пунктах южнее Оршанской возвышенности (табл 1: Bs1-4, Tu2), в бассейне р. Бобр (левый приток Березины) также показало, что у всех обыкновенных бурозубок в этих пунктах отсутствует метацентрик ip [19].
Отсутствие диагностического метацентрика ip в группе популяций обыкновенных бурозубок, занимающих территорию в бассейне р. Бобр от г. Орша до гг Борисов и Березино (табл. 1: Bs1-4), позволило нам выделить их в новую хромосомную расу - Борисов: XX/XY1Y2, af, bc, jl, tu, g/m, h/k, i, p, n/o, q/r (по названию города, в окрестностях которого был впервые обнаружен акроцентрический вариант хромосом i и p) [6, 18].
Частота остальных 4 диагностических ме-тацентриков, gm, hk, no и qr, убывает в юго-западном направлении, и в 2 пунктах окр. Березино (правый и левый берег р. Березина) все « диагностические» хромосомы, кроме h/k, представлены исключительно акроцентриками (таблица 1: Tu2,3) [18, 19].
Снижение частоты метацентриков gm, hk, no и qr в популяциях расы Борисов в юго-западном направлении указывает на гибридный характер происхождения этого полиморфизма. Нами было показано, что обыкновенные бурозубки мономорфной расы Западная Двина («метацентрическая» моно-морфная раса образовавшаяся в рефугиумах Валдайского оледенения) мигрировали с севера на территорию Беларуси, занятую местными популяциями с акроцентрическими хромосомами, и в результате образовали широкую гибридную зону (приблизительно 150 км) [6, 18, 19]. В популяциях расы Борисов, встречаются кариотипы с разными комбинациями акро- и метацентрических вариантов g/m, h/k, n/o и q/r , но плечи i и p всегда присутствуют как акроцентрические хромосомы. Ранее в качестве диагностических хромосом этой расы, кроме акроцентриков i и p, были
определены также акроцентрики q и г [6, 18]. При увеличении числа проанализированных особей оказалось, что 9 из 50 бурозубок в бассейне р. Бобр - гетерозиготы по слиянию q/r, следовательно, только акроцентрические хромосомы I и р являются диагностическим признаком расы Борисов (табл.1: Bs1-4) [19].
Бурозубки с левого и правого берегов реки Березины из окр. г. Березино (расстояния между пунктами на правом и левом берегу 10 км по течению Березины) (Табл. 1: Ти2) были отнесены к расе Туров XX/XY1Y2, af, Ьс, ]1, Ш, g, к/к, I, т, п, о, р, q, г, впервые описанной А.В. Мишта (2000) в окр. г. Туров на левом берегу р. Припять (Ти1) [10]. В популяции расы Туров из окр. г. Березино пять из 27 особей оказались гомозиготами по акроцентрикам к и к (т.е. все 10 диагностических плеч - акроцен-трики). Кариотип с гетерозиготным вариантом слияния к/к (т. е. идентичный первоначально описанному в бассейне р. Припять, [10]) был выявлен у 12 особей из этих точек, а 9 особей были гомозиготами по метацентрику кк (таблица 1: Ти2) [18, 19].
Кариотип с 10 парами акроцентриков g, к, I, к, т, п, о, р, q, г (2па=28) считается исходным для вида X агапеш [20, 21]. В настоящее время известны всего две расы обыкновенной бурозубки с 10 парами акроцентрических хромосом: раса Кордон, сохранившаяся в Западных Альпах, и раса Пелистер, обитающая на Балканах [22]. Судя по современному распространению акроцентрических хромосом в популяциях обыкновенной бурозубки Беларуси (табл. 1), гипотетическая «акроцентрическая» раса в плейстоцене была широко распространена на территории современной Беларуси [6, 18]. В плейстоцене, в течение трех ледниковых эпох и теплых межледниковых периодов, когда ареалы европейских видов многократно изменялись [23-25], территория Беларуси оказалась в относительно благоприятных климатических условиях [26], и там могли сохраниться популяции с исходным акроцентрическим кариотипом.
Напротив, популяции & агапеш, обитающие на северо-востоке Европы, во время Поздне-валдайского оледенения (максимум 18-тыс л. н.) надолго оказывались изолированными в малых рефугиумах, чем, вероятно, и объясняется фиксация хромосомных перестроек в восточноевропейских популяциях и возник-
новение мономорфных хромосомных рас [7, 27, 28]. В позднеледниковье и начале голоцена (13-10 тыс. л. н.), при восстановлении лесной зоны и единого ареала обыкновенной бурозубки, популяции с акроцентрическими хромосомами вступили в контакт с «метацен-трическими» расами. В результате процессов гибридизации между «метацентрическими» расами и автохтонной «акроцентрической» расой на территории Беларуси возникли популяции с различной частотой метацентриче-ских хромосом [6, 18; 19].
Две расы, Туров и Бобруйск, распространенные на территории Беларуси, и раса Жувинтас, обитающая в Литве, характеризуются почти полностью акроцентрическими кариотипами, за исключением слияния двух плеч (h/k расы Туров и Жувинтас и h/i Бобруйск) [10, 18; наши данные]. Метацентрик hi у расы Бобруйск может быть следствием гибридизации с расой Нерусса (g/o, hi, k/r, mn, p/q), которая распространена на восточной Украине в бассейне р. Десна [10] (табл 1: Ne1-4). Если это предположение верно, то гибридные популяции между расами Бобруйск и расой Нерусса (h/i, g/o, k/r, m/n, p/q) могут быть обнаружены к востоку от г. Бобруйск.
Кроме того, происхождение метацентрика hi расы Бобруйск может быть связано и с расой Киев (g/m, h/i, k/o, n, p, q, r) [6]. Согласно нашим последним данным, ближайшее расстояние между пунктами, в которых обнаружены представители этих рас, окр. г. Бобруйск (раса Бобруйск) и окр. г. Мозырь (раса Киев), составляет всего 125 км (рис.1: Bo, Ki). Вероятно, в районе бассейна реки Березина при ее впадении в Днепр возможно выявить зону контакта трех хромосомных рас Киев (h/i), Нерусса (h/i), и Бобруйск (h/i).
Полиморфная раса Киев широко распространена на территории Украины [10] и обнаружена нами на юге Беларуси. Ранее среди 16 особей этой расы, отловленных в 8 пунктах на юго-западе Украины, выявлено 6 вариантов слияний g/m и k/o, но плечи h и i формировали метацен-трик во всех кариотипах [10]. Однако, на правобережье реки Припять в окрестностях г Мозырь мы нашли двух особей расы Киев, гетерозиготных по слиянию h/i (табл 1: Ki), что может свидетельствовать о гибридном происхождении этих бурозубок (расы Киев и Бобруйск).
Полиморфная раса Беловеж (g/r, hn, ik, m/p, o, q) распространена в Польше [16, 29], а также на северо-западе Украины и в районе оз. Лесное на западе Беларуси (Гродненская обл.) [10] (табл. 1, рис. 1). В популяциях этой расы выявлено 4 комбинации слияний g/r и m/p [10] (Bi3,5). Новая комбинация этих слияний, g/r, m/p, была выявлена нами в окрестностях г. Ганцевичи (табл. 1: Bi4). Из всех хромосомных рас известных на территории Беларуси только для расы Беловеж характерны диагностические слияния g/r и h/n, что свидетельствует об обособленности расы Беловеж от вышеперечисленных рас [6].
Как уже говорилось выше, при гибридизации мономорфных «метацентрических» рас c местными «акроцентрическими» популяциями могут быть сформированы широкие гибридные зоны [6, 18, 19]. Иная ситуация наблюдается в случае северо-восточных хромосомных рас, характеризующихся неполной гомологией метацентриков (например, hk, hi и hn), между которыми если и образуются зоны контакта и гибридизации, то очень узкие [5, 8, 14-15, 17]. Разная ширина гибридных зон при контакте популяций, различающихся по центрическим слияниям, традиционно объяснялась снижением приспособленности и фертильности гетерозигот [30]. У «простых» гетерозиготных по робертсоновским транслокациям особей (метацентрик и два гомологичных ему акроцентрика) в мейозе I образуются триваленты, которые существенно не влияют на правильное расхождение хромосом и плодовитость, и при гибридизации «метацентри-ческих» рас с «акроцентрическими» расами образуются широкие гибридные зоны. Напротив, у гетерозигот по разным метацентрикам (при монобрахиальной гомологии метацен-триков) в мейозе образуются мультиваленты, кольца или цепочки, что приводит к образованию анеуплоидных гамет и снижению фер-тильности. Однако, согласно последним данным, репродуктивная изоляция между расами обыкновенной бурозубки связана не столько с цитогенетическими, сколько с этиологическими различиями хромосомных рас [31].
Зоны контакта и гибридизации между расами разного происхождения очень интересны с точки зрения изучения конкурентных отношений. Уникальная зона контакта трех
В южной части территории Беларуси (бассейн р. Припять), возможно, находятся зоны контакта (не исключено также и гибридизации) хромосомных рас с различными по происхождению метацентриками неполной гомологии: hn, hk и hi. Согласно новым нашим данным, эти расы: Лепель (g/m, hk, i/p, n/q, o/r) в окр. Минска, раса Беловеж (g/r, hn, ik, m/p) в окр. г. Ганцевичи, Туров (h/k) в окр. гг. Туров и Березино, раса Киев (g/m, h/i, k/o) в окр. г Мо-зырь и раса Бобруйск (h/i) в окр. г. Бобруйск удалены друг от друга на расстояние от 100 до 200 км (рис.1: Lp2, Bi4, Tu1-2, Ki, Bo). Особенно интересно найти контактную зону трех хромосомных рас: Беловеж (hn), Туров (h/k) и мигрирующей с юга расы Киев (hi), между гг. Ганцевичи и Туров (расстояние немногим более 100 км). На примере таких контакных зон можно исследовать становление репродуктивной изоляции между географически разобщенными формами.
Таблица 1
Пункты отлова и диагностические хромосомы обыкновенных бурозубок в Беларуси и
на сопредельных территориях
№№ пунктов Хромосомная раса, пункты отлова Число особей 2na Диагностические хромосомы Ссылка
2 4 5 6 7
Ps Псков (Рз) gm, hk, ip, nr, oq
Ps г. Себеж, Россия, Псковская обл. 2 18 gm, hk, ip, nr, oq Г111
Москва (Мо) gm, hi, kr, no, pq
Mol пос. Волок, Россия, Тверская обл., верховья р. Западная Двина (р. Волкота) 25 18 gm, hi, kr, no, pq [14]
Mo2 пос. Издешюво, Россия, Смоленская обл. 3 18 gm, hi, kr, no, pq [121
Западная Двина (^ф gm, hk, ip, no, qr
Wdl г. Западная Двина, Россия, Тверская обл. 3 18 gm, hk, ip, no, qr [13]
Wd2 пос. Волок, Россия, Тверская обл., верховья р. Западная Двина, (р. Волкота) 8 18 gm, hk, ip, no, qr [14]
Wd3 окр. г. Великие Луки, Россия, Псковская обл., р. Ольшанка 4 18 gm, hk, ip, no, qr **
Wd3 окр. г. Великие Луки (д. Воротково), Псковская обл. 2 18 gm, hk, ip, no, qr
Wd4 г. Пустошка, Россия, Псковская обл. 3 18 gm, hk, ip, no, qr **
хромосомных рас Западная Двина - Селигер - Москва была нами выявлена на юге Валдайской возвышенности (Андреапольский район Тверской области, линия озер Бросно, Лучан-ское и Любино) [15, 17]. Область совместного обитания всех трех рас была очень узкой даже в условиях синтопии и при отсутствии каких-либо географических преград. Строго парапа-трическое расселение рас Западная Двина и Москва может быть связано с напряженными конкурентными отношениями между этими расами, например избеганием контактов и разделением экологических ниш [17].
По особенностям расселения и гибридизации различных хромосомных рас обыкновенной бурозубки можно судить о начальных этапах изоляции популяций. В этом отношении зона контакта трех хромосомных рас представляется перспективной моделью для исследования процессов возникновения видовой изоляции.
Wd5 г. Кардымово (д. Бережняны), Россия, Смоленская обл. 2 18 gm, Нк, ¡р, по, дт [6]
Wd6 г. Дубровно (д. Русаны), Беларусь, Витебская обл. 2 19 2/ш, Нк, 1р, по, дт [6]
1 21 g/m, Нк, ¡/р, по, д/т [6]
Борисов (Б«) &/т, к/к, г, р, п/о, ц/ г
Вз4 г. Смоляны, Беларусь, Витебская обл. 2 22 g/m, Нк, ¡, р, по, д/т [6]
В81 г. Борисов (д. Новая Мётча), Беларусь, Минская обл. 6 23 gm, Нк, г, р, п/о, д, т [18]
В81 д. Велятичи, Минская обл. 1 22 gm, Нк, г, р, п/о, д/т [18]
1 23 gm, Нк, г, р, п/о, д, т
В82 д. Выдрица, Беларусь, Минская обл. 1 22 gm, Нк, г, р, п/о, д/т [18]
1 23 gm, Нк, г, р, п/о, д, т
2 24 gm, Нк, г, р, п,о, д, т
В82 г. Ухвала (д. Малые Вязки), Беларусь, Минская обл. 5 22 gm, Нк, г, р, п/о, д/т [18]
4 23 gm, Нк, г, р, п/о, д, т
4 24 gm, Нк, г, р, п, о, д, т
4 24 g/m, Нк, г, р, п/о, д, т
1 24 gm, Н/к, г, р, п/о, д, т
1 25 g/m, Н/к, г, р, п/о, д, т
1 26 g/m, Н/к, г, р, п, о, д, т
1 24 g, m, Нк, г, р, по, д, т
6 25 g/m, Нк, г, р, п, о, д, т
В83 д. Михевичи, Беларусь, Минская обл. 2 25 gm, Н/к, г, р, п, о, д, т [18]
2 25 g/m, Нк, г, р, п, о, д, т
1 26 g, m, Нк, г, р, п, о, д, т
В83 д. Лесковичи, Беларусь, Минская обл. 1 24 gm, Нк, г, р, п, о, д, т [18]
1 26 g, m, Нк, г, р, п, о, д, т
Туров (Ти) & к/к, 1, т, п, о, р, ц, г
Ти1 г. Туров, Беларусь, Гомельская обл. 1 27 g, Н/к, 1, m, п, о, р, д, т [10]
Ти2 г. Березино, Беларусь, Минская обл., левый берег р. Березина 1 25 g, Нк, 1, m, п, о, р, д, т [18]
6 26 g,, Нк, 1, m, п, о, р, д, т
8 27 g, Н/к, 1, m, п, о, р, д, т
4 28 g, Н, к, п, о, р, д, т
Ти2 г. Березино, Беларусь, Минская обл., правый берег р Березина 3 26 g, Нк, 1, m, п, о, р, д, т
6 27 g, Н/к, 1, m, п, о, р, д, т
1 28 g, Н, к, 1, m, р, п, о, д, т
Бобруйск (Во) кЛ, к, т, п, о, р, ц, г
Во г. Бобруйск, Беларусь, Гомельская обл. 1 27 g, НА, к, m, п, о, р, д, т [10]
Киев &/т, к/1, к/о, п, р, ц, г
Ел г. Мозырь, Беларусь, Гомельская обл., правый берег р. Припять 1 25 g/m, НА, к/о, п, р, д, т **
1 g, к/1, к/о, m, п, р, д, т
Нерусса (Ке) &о, к1, кг, тп, рц
N€1 г. Нерусса, Россия, Брянская обл., р. Нерусса 2 18 go, Н1, кт, mn, рд [9]
N€2 г. Спас-Деменск, Россия, Калужская обл. 6 18 go, Н1, кт, mn, рд [9]
N€3 г. Новозыбков, Россия, Брянская обл. 3 21-24 g/o, Н1, к/т, mn, р, д [9]
N€4 г. Березна, Украина, Черниговская обл. 1 18 go, Н1, кт, mn, рд [10]
Жувинтас ^и) кк, г, т/п, о, р, ц, г
ги1 г. Крекенава, Литва 2 26 g, Нк, 1, m, п, о, р, д, т [10]
ги2 г. Жувинтас, Литва 1 25 g, Нк, 1, m/n, о, р, д, т [10]
4 g, Нк, 1, m, п, о, р, д, т
Беловеж (Ы) g /r, h/n, ik, m/p, o, q
Bi1 г. Беловеж, Польша 2 g/r, hn, ik, m/p, o, q [161
Bi2 г. Гродно, Беларусь, Гродненская обл. 1 gr, hn, ik m, p, o, q **
1 g/r, hn, ik m, p, o, q
Bi3 пос. Лесное озеро, Беларусь, Гродненская обл. 2 22 gr, hn, ik, m, p, o, q [10]
2 g/r, hn, ik, m, p, o, q
1 g, r, hn, ik, m/p, o, q
Bi4 г. Ганцевичи, Беларусь, Брестская обл. 1 g/r, hn, ik, m/p, o, q **
1 g, r, hn, ik, m/p, o, q
Bi5 пос. Шацкие озера, Украина, Луцкая обл. 1 21 gr, hn, ik, m/p, o, q [101
Лепель (Ьр) gm, hk, ip, nq, or
Lp1 г. Лепель, Беларусь, Витебская обл. 1 19 gm, hk, ip, nq, o/r [91
Lp2 г. Бесяды, Беларусь, Минская обл. 1 22 g/m, hk, i/p, n/q, o/r [101
1 23 g/m, hk, i/p, n/q, o, r
Примечания. В скобках - сокращенное международное название расы. Гетерозиготность пары хромосом показана косой черточкой (/)
Ссылки: [6] - Орлов, Борисов, 2009; [9] - Ви1аЮуа Й а1., 2000; [10] - ^Ыа Й а1., 2000; [11] - Зайцев, Булатова, 1999; [12] - Ко71оуБку й а1., 2000; [13] - Булатова и др., 2002; [14] - Ог1оу, Вопбоу, 2007; [16] - Бгеаяа, Nawrin, 1977; [18] - Борисов и др., 2009; ** - данные настоящего сообщения
Заключение
Все исследованные на территории Беларуси популяции обыкновенной бурозубки полиморфны по робертсоновским транслокациям в отличие от популяций, распространенных севернее и восточнее, которые преимущественно мономорфны. Фиксацию хромосомных перестроек в восточноевропейских популяциях и возникновение мономорфных форм можно объяснить тем, что в ледниковые эпохи они чаще и на более длительное время оказывались изолированными в малых рефугиумах.
Широкое распространение полиморфных хромосомных рас в современных популяциях обыкновенной бурозубки на территории Беларуси, по-видимому, связано с существованием на этой территории в позднем плейстоцене хромосомной расы с 10 парами акроцентри-ческих хромосом (£, И, I, к, т, п, о, р, д, г). В позднеледниковье и начале голоцена (13-10 тыс. л. н.) популяции с акроцентрическими
хромосомами, обитающие на территории Беларуси вступили в контакт с расами, в ка-риотипах которых преобладали метацентриче-ские хромосомы. В результате гибридизации между «метацентрическим» расами и автохтонной «акроцентрической» расой возникли популяции с различной частотой метацентри-ческих хромосом.
Изучение разных по происхождению полиморфных популяций обыкновенной бурозубки на территории Беларуси позволяет проследить уникальный процесс хромосомной микроэволюции данного вида.
Работа проведена при финансовой поддержке РФФИ (гранты 09-04-00530а, 09-04-00130а), Программы ФИ Президиума РАН «Биологическое разнообразие» и ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» (2009-1.1-141-063-021).
Список использованных источников
1. Борисов, Ю.М. Популяционная цито-генетика грызунов (Mammalia. Rodentia) / Ю.М. Борисов // Итоги науки и техники. Общая генетика. Москва: ВИНИТИ. - 1981. -Т. 7. - С. 79-152.
2. Rieseberg, L. H. Chromosomal rearrangements and speciation / L.H. Rieseberg // Trends
in ecology and evolution. - 2001. - Vol. 16, -№ 7. - P. 351-357.
3. Searle, J. B. Nomenclature for the chromosomes of the common shrew (Sorex araneus) / J. B. Searle, S. Fedyk, K. Fredga [et al.] // Mém. Soc. Sc. Natur. - 1991. - Vol. 19. - P. 13-22.
4. Hausser, J. Definition and nomenclature
of the chromosome races of Sorex araneus / J. Hausser, S. Fedyk, K. Fredga [et al.] // Folia Zool. - 1994. - Vol. 43, Suppl. 1. - P. 1-9.
5. Щипанов, Н.А. Обыкновенная бурозубка (Sorex araneus)- модельный вид эколо-го-эволюционных исследований / Н.А. Щипанов, Н.Ш. Булатова [и др.] // Зоол. журн.
- 2009. - Т. 88, № 6. - С. 1-15.
6. Орлов, В.Н. Филогенетические связи обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L., Insectivora) Белоруссии по кариологическим данным / В.Н. Орлов, Ю.М. Борисов // Зоол. журн. - 2009. - Т. 88, № 12. - С. 1506-1514.
7. Орлов, В.Н. О роли ледниковых эпох в формировании хромосомного полиморфизма обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) / В.Н. Орлов, А.И. Козловский // Докл. АН. - 2002. - Т. 386. -С. 423-426.
8. Борисов, Ю.М. Контакты хромосомных рас обыкновенной бурозубки, Sorex araneus L. (INSECTIVORA), на краевых образованиях вепсовской стадии Валдайского ледника / Ю.М. Борисов, А.И. Козловский [и др.] // Сибирский экологический журнал. - 2008. -№ 5. - С. 763-771.
9. Bulatova, N.Sh. The diversity of chromosome races in Sorex araneus from European Russia / N.Sh. Bulatova, J.B. Searle [et al.] // Acta Theriol.
- 2000. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 33-46.
10. Mishta, A.V. Karyotypic variation of the common shrew Sorex araneus in Belarus, Estonia, Latvia, Lithuania and Ukraine / A.V. Mishta [et al.] // Acta Theriol. - 2000. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 47-58.
11. Зайцев, М.В. Бурозубки двух западных районов Псковской области и их хромосомные диагнозы (Sorex, Soricidae, Insectivora) / М.В. Зайцев, Н.Ш. Булатова // Зоол. журн. -1999. - Т. 78. Вып. 5. - С. 601-605.
12. Kozlovsky, A.I. Chromosome studies on common shrew from northern and central parts of European Russia / Kozlovsky A.I., Orlov V.N. [et al.] // Acta Theriol. - 2000. - Vol. 45, Suppl. 1. - P. 27-31.
13. Булатова, Н.Ш. Внутривидовые филогенетические связи у Sorex araneus L.: южнобалтийская подгруппа хромосомных рас / Н.Ш. Булатова [и др.] // Генетика. - 2002. -Т. 38. - № 1. - С. 79-85.
14. Orlov, V.N. Chromosome races of the com-
mon shrew Sorex araneus L. (Mammalia: Insectivora) from the south part of Valdai Heights / V. N. Orlov, Yu.M. Borisov // Comparative Cytogenetics . - 2007. - Vol. 1, № 2. - P. 101-106.
15. Борисов, Ю.М. Зоны контакта и места совместного обитания трех хромосомных рас Sorex araneus L. (MAMMALIA) на юге Валдайской возвышенности / / Ю.М. Борисов,
A. А. Ковалева [и др.] // Доклады РАН. - 2009.
- Т. 428, № 2. - С. 275-277.
16. Fredga K. Karyotype variability in Sorex araneus L. (Insectivora, Mammalia) / K. Fredga, J. Nawrin, 1977 // Chromosomes today. - 1977.
- Vol. 6. - P. 153-161.
17. Орлов, В.Н. Особенности зоны контакта трех хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. (Mammalia) как показатель конкуренции популяций /
B.Н. Орлов, Ю.М. Борисов [и др.] // Экология. - 2010. - № 6. - С. 459-463.
18. Борисов, Ю.М. Гибридное происхождение хромосомного полиморфизма популяций обыкновенной бурозубки Sorex araneus (Mammalia) в бассейне Днепра / Ю.М. Борисов, А. А. Ковалева [и др.] // Доклады РАН. -2009. - Т. 429, - № 4. - С. 561-564.
19. Borisov, Yu.M. 2010. A wide hybrid zone of chromosome races of the common shrew, Sorex araneus Linnaeus, 1758 (Mammalia) between the Dnieper and Berezina rivers (Belarus) / Yu.M. Borisov [et al.] // Comparative Cytogenetics. - 2010. - Vol. 3, - N 2 . - P. (in press).
20. Wojcik, J.M. The chromosome complement of Sorex granaries - the ancestral karyotype of the common shrew (Sorex araneus)? / J. Wojcik, J.B. Searl // Heredity. - 1988. - Vol. 61. -P. 225-229.
21. Volobouev, V.T. Mechanisms of chromosomal evolution in three European species of the Sorex araneus-arcticus group (Insectivora: Soricidae) / V.T. Volobouev, F. Catzeflis // Zeits. fur Zoologishe Syst. Evolution. - 1989. -Vol. 27. - P. 252-262.
22. Zima, J. The list of the chromosome races of the common shrew (Sorex araneus) / J. Zima, S. Fedyk [et al.] // Hereditas. - 1996 . - Vol. 125.
- P. 97-107.
23. Hewitt, G.M. Some genetic consequences of ice ages and their role in divergence and speciation / G.M. Hewitt // Biol. J. Linn. Soc. -
1996. - Vol. 58. - P. 247-276.
24. Bilton, D.T. Mediterranean Europe as an area of endemism for small mammals rather then the source for northwards postglacial colonization / D.T. Bilton, P.M. Mirol [et al.] // Proc. Royal Soc. London. - 1998. - B. -Vol. 265. - P. 1219-1226.
25. Deffontaine, V. Beyond the Mediterranean peninsulas: evidence of central European glacial refugia for a temperate forest mammal species, the bank vole (Clethrionomys glareolus) / V. Deffontain, R. Libois // Molecular Ecology. -2005. - Vol. 14. - P. 1727-1739.
26. Еловичева, Я.К. Палинология позд-неледниковья и голоцена Белоруссии / Я.К. Еловичева. - Минск: Наука и техника, -1993. - 94 с.
27. Орлов, В.Н. Эндемизм хромосомных рас обыкновенной бурозубки Sorex araneus L. и возможность сохранения рефугиумов в области покровного оледенения Поздневалдайской эпохи / В.Н. Орлов, А.И. Козловский [и др.] //
Докл. АН. - 2007. - Т. 416, - № 6. - С. 1-4.
28. Orlov, V.N. Postglacial recolonisation of European Russia by the common shrew Sorex araneus / V.N. Orlov, A.I. Kozlovsky [et al.] // Russian J. Theriology. - 2007. - Vol. 6, - № 1. -P. 97-104.
29. Wojcik, J. 1993. Chromosome races of the common shrew Sorex araneus in Poland: a model of karyotype evolution J.M. Wojcik // Acta Theriologica. - 1993. - Vol. 38. - P. 315-338.
30. Searle, J. B. Chromosomal evolution: the case of Sorex araneus / J.B. Searl, J.M. Wojcik // Evolution of shrews. - Bialowieza: Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences. - 1998. - P. 219-268.
31. Щипанов, Н.А. Распределение обыкновенный бурозубок (Sorex araneus L.) двух хромосомных рас в зоне интерградации. Может ли изменение типа расселения поддерживать независимость генных частот / Н.А. Щипанов [и др.] // Генетика. - 2008. - Т. 44, -№ 6. - С. 734-745.
Дата поступления статьи 28 ноября 2010 г.
