CC BY
103
УДК 599.3:502.74
ВЛИЯНИЕ ИЗОЛЯЦИИ НА ЧИСЛЕННОСТЬ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ НИЖЕГОРОДСКОГО ПРЕДВОЛЖЬЯ
© 2007 А.И. Дмитриев1, Ж.А. Заморева1, Е.Е. Полторак1, Е.В. Ломоносова1, Д.М. Кривоногов2
1 Нижегородский государственный педагогический университет, г. Нижний Новгород
2 Арзамасский государственный педагогический институт им. А.П. Гайдара, г. Арзамас
Проведена количественная оценка влияния фактора изоляции на численность мелких млекопитающих лесных сообществ в составе лесной и лесостепной зон Нижегородской области. Показано, что изоляция значимо влияет на численность мелких млекопитающих по линии лесостепного градиента. Отмечено значимое повышение численности в сообществах мелких млекопитающих, приуроченных к крупным лесным массивам, в отличие от небольших лесных агломераций лесостепной зоны.
Изоляция, как микроэволюционный фактор, играет существенную роль в закреплении и усилении начальных стадий генотипи-ческой дифференцировки, дивергенции внутривидовых группировок и является необходимой основой видообразования [36]. В связи с этим значительный интерес представляет собой проблема количественной оценки силы воздействия изоляции на те или иные стороны жизнедеятельности популяций животных.
В настоящей работе мы попытались на основе дисперсионного анализа оценить действие фактора изоляции на численность мелких млекопитающих лесных сообществ. Для экологических и зоологических исследований островные леса лесостепной зоны особенно перспективны как уникальная природная модель в рамках теории островной биогеографии и для дальнейшей разработки концепции экотонов [22]. Выявление видового состава и численности млекопитающих в разных по площади и удаленности от лесной зоны массивах позволяет познать основные закономерности формирования локальных биот и вскрыть механизмы их функционирования. Полученные материалы могут быть использованы при проведении зоогеографи-ческого анализа фаунистических комплексов мелких млекопитающих, что позволит выявить генетические связи их современного
состава с первичными очагами формирования упомянутых комплексов [22].
В качестве района исследования была выбрана южная часть Нижегородской области -Предволжье, по которому проходит граница двух природных зон: лесной и лесостепной [1, 31]. Лесная зона в Предволжье представлена подзоной смешанных лесов [1]. Леса входят в состав большого монолитного массива - выдвинувшегося далеко на северо-восток участка знаменитых Муромских лесов [16, 25]. Кроме того, значительную часть южной половины области занимает северная луговая лесостепь. Нижегородская лесостепь расположена в пределах Приволжской провинции восточно-европейской лесостепной зоны [2, 27] и характеризуется высокой моза-ичностью ландшафтов. В своеобразном ландшафте лесостепья чередуются островные леса, обширные агроценозы и степные участки (1).
Материалом настоящей работы послужили учеты численности мелких млекопитающих в течение 5 лет на территории Нижегородского Предволжья. Количество отработанных ловушко/суток и пойманных зверьков представлено в табл. 1.
Всего за время исследований было отработано 19 800 лов./сут. и поймано 4137 особей мелких млекопитающих. Относительный учет грызунов и насекомоядных проводился
Таблица 1. Количество мелких млекопитающих и отработанных ловушко/ суток в лесной и лесостепной зонах Нижегородской области
Лесная зона Лесостепная зона Итого
2000 л/с 1000 1000
особей 219 219
2001 л/с 3000 3000
особей 1025 1025
2002 л/с 6600 6600
особей 958 958
2003 л/с 4600 2050 6650
особей 649 714 1363
2004 л/с 1500 1050 2550
особей 352 220 572
Итого л/с 16700 3100 19800
особей 3203 934 4137
методом ловушко/суток [5, 6, 7, 13, 14]. Давилки Геро расставлялись в линию на расстоянии 5 м друг от друга со стандартной приманкой (хлеб и растительное масло) на одни (редко двое) сутки. Расчет обилия производился на 100 лов./сут. [18].
В качестве основного математического инструмента использован однофакторный дисперсионный анализ [24, 26, 28, 43], позволяющий оценить силу воздействия фактора изоляции на численность лесных сообществ мелких млекопитающих. Дисперсия характеризует либо состояние самого сообщества (совокупности), либо степень воздей-
ствия на него какого-либо фактора [24, 26]. При этом анализ строится на основе сопоставления дисперсий выборок с учетом принадлежности их к классам (градациям), с общей дисперсий всей совокупности данных. Одномерный дисперсионный анализ достаточно широко используется в экологических исследованиях, как правило, на их заключительном этапе. Все приемы дисперсионного анализа сводятся к соотношению трех видов разнообразия: общего, межгруппового и внут-ригруппового. Наглядная схема дисперсионного анализа была предложена Н. А. Плохин-ским [24], итогом которой является оценка достоверности или недостоверности воздействия экологического фактора на сообщества.
В нашем случае мы попытались оценить степень и достоверность воздействия фактора изоляции открытыми пространствами по лесостепному «F-S градиенту» (foresta - лес, steppum - степь) на численность мелких млекопитающих лесных сообществ. За основу взяты показатели относительной численности мелких млекопитающих в лесных сообществах, полученные по результатам учетных работ.
Расчеты производились по 3 градациям сообществ мелких млекопитающих по лесостепному градиенту в сторону предполагаемого увеличения на них изоляционного воздействия.
Данную разновидность изоляции К.М. Завадский [30] определяет как пространственно-биотопическую или топографическую изоляцию. К первой градации относятся большие монолитные массивы лесной зоны, площадь лесных биотопов более 100 км2, а биотопическая изоляция открытыми пространствами отсутствует. Вторую градацию составляют агломерации островных лесов, общая площадь каждой агломерации более 10
км2, расстояние между составляющими агломерацию биотопами менее 0,5 км, таким образом, воздействие фактора изоляции повьу-шено. И, наконец, третью градацию составляют резко выраженные лесные изоляты островной конфигурации, площадь меньше 10 км2, биотопы отделены от других лесных сообществ полосой открытых пространств шириной 1,5 км и более, т.е. величина изоляционного воздействия значительна.
Использованные в градации численные характеристики изоляционных барьеров для лесных видов, а именно ширина полосы открытых пространств 0,5 и 1,5 км, выбраны не случайно. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих выражается в характере использования территории и определяется системой спаривания (полигамные это или моногамные виды). Размеры индивидуальных участков у разных видов очень различаются и могут изменяться в зависимости от времени года, пола, возраста и плотности населения. Размер участка бурозубок колеблется в пределах 100-300 м2 [32, 33, 35, 40, 42], рыжих полевок - 300-400 м2 [3, 19, 20], лесных мышей 300-2000 м2 [8]. В зимнее время размеры используемой территории, как правило, сокращаются. Например, Б.Е. Карулин с соавторами [8] приводит такие данные: в летнее время лесные мыши использовали участки размером 0,07-0,24 га, а в зимнее время - 0,03-0,08 га. Длина суточного пробега у зверьков разных видов может варьировать. По данным А.П. Кутенкова [11, 12] рыжая полевка в день проходит обычно 150-200 м (максимальное расстояние - 550 м). Б.Е. Карулин с соавторами [8] для лесной мыши приводит следующие цифры: 0,5-1,6 км летом и 0,2-0,3 км зимой.
Среди разных половозрастных групп и у насекомоядных (бурозубок), и у грызунов (полевки) наибольшей подвижностью отличаются взрослые зимовавшие самцы [4, 17]. Большинство из них собственной постоянной территории не имеют и беспорядочно перемещаются в лесу, тяготея к индивидуальным участкам самок, которые часто перекрываются, что было показано А.П. Кутенковым [10] на примере рыжей полевки. А.Д. Миронов [20] считает, что самцы также имеют свой участок, который больше такового у самок. По мнению ряда авторов, взрослые зимовавшие самки и грызунов [21], и насекомоядных [37] имеют не перекрывающиеся участки. Сеголетки имеют небольшие четко очерченные участки.
Передвижения за пределы материнского участка происходят, как правило, в период расселения молодых животных. Они начи-
наются в конце мая и заканчиваются в конце осени [29]. Молодые зверьки либо занимают пустующие участки, если такие есть, либо уходят за пределы «родного» участка [38, 39, 41]. Влажность и большое количество осадков повышают иммиграционную активность зверьков [9].
Таким образом, мелкие млекопитающие могут преодолеть полосу открытых пространств шириной в 0,5 км, тогда как расстояния в 1,5 и более км резко снижают вероятность миграции.
В первом пункте табл. 2 приведены разовые учеты численности мелких млекопитающих в 2000-2004 гг. для трёх основных градаций по линии лесостепного градиента в сторону предполагаемого увеличения степени изоляции. Последующие этапы дисперсионного анализа проводились по стандартной методике [15, 24, 28].
В нашем случае 61 учетная точка распределялись по градациям с разным воздействием фактора изоляции без учета его составляющих, определить которые подчас весьма проблематично и в известной степени условно. Тем не менее, используя одномерный дисперсионный анализ, мы получили количественные показатели силы воздействия упомянутого фактора и достоверность его влияния на сообщества мелких млекопитающих.
Показатель силы влияния фактора изоляции составил 0,505, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости. Доверительные границы установленного показателя находились в пределах 0,420-0,590. Соответственно, достоверность табличных значений критерия Фишера составила 29,575, что несколько меньше фактического значения (29,706). Согласно этим данным, F > Fst с вероятностью Р = 0,01. Таким образом, для всех объектов рассматриваемой категории (относительная численность) влияние фактора изоляции на эту составляющую по доверительным границам генеральной совокупности даже при 0,01 уровне значимости составляет не менее 42,0% и не более 59,0% от общего влияния всей суммы факторов. Все это свидетельствует о том, что изоляция достаточно значимо влияет на численность мелких
Таблица 2. Схема расчета по одномерному дисперсионному анализу оценки воздействия изоляции на численность мелких млекопитающих
Форма итоговой записи
Число
Разнообразие Девиаты (D) степеней Дисперсии (s2)
свободы [к)
Факториальное 6680.4 2 3340.2
(межгрупповое)
Случайное 6550.2 58 112.9
(внутригрупповое)
77; = 0.505 ±0.017 0.505
F
F =
0.017 3340.2
= 29.706
29.585
112.9 при Р=0,05 Fst=3.15 при Р=0,01 Fst=4.98
млекопитающих по линии лесостепного градиента.
При анализе частных средних можно отметить повышенную численность зверьков в составе агломерации островных сообществ (43,2% на 100 лов./сут.), тогда как в сильно изолированных лесах лесостепи и в больших лесных массивах лесной зоны этот показатель имеет более низкое значение (соответственно 15,7% и 16,1%) (рис. 1).
Из всего спектра факторов, влияющих на численность, затруднительно выбрать лишь один объясняющий данное распределение. Однако, несомненно, что в данном случае большое значение играет краевой эффект [23]. Агломерация близко расположенных лесов имеет продолжительную границу с луговыми и полевыми биотопами, часть которых, вероятно, обживается лесными обитателями. В первую очередь это касается открытых пространств, расположенных внутри агломерации. Этот процесс будет вести к увеличению разнообразия, плотности и относительной численности организмов. Таким образом,
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
2.
БергЛ.С. Географические зоны Советского Союза. М: ОГИЗ, 1947. Географический атлас Нижегородской области / Авторы-сост. Г.С. Камерилова, СВ. Наумов, Г.Г. Побединский и др. Н. Новгород: Верхневолжское АГП, 2005.
3. ЖигаревИ.А., АлпатовВ.В. Территориальные связи европейской рыжей полёвки (Qethюшmys §1агео1ш, Shreber) в лесах Подмосковья // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Материалы Междунар. науч. конф. Н. Новгород: НГПУ, 2002.
Рис. 1. График рассеяния показателей
относительной численности мелких млекопитающих в сообществах лесной (градация 1) и лесостепной (градация 2 и 3) природных зон Предволжья по лесостепному F-S градиенту
дисперсионный анализ может быть использован для оценки силы воздействия того или иного экологического фактора на процессы жизнедеятельности и функционирования сообществ животных.
4. Ивантер Э.В., Макаров A.M. Пространственная организация землероек-бурозубок (Sorex. Insectívora) и ее связь с кормностью биотопов. // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 9.
5. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных станций Советского Союза. Саратов: Минздрав СССР, 1978.
6. КарасеваЕ.В., ТощигинЮ.В. Грызуны России. М.: Наука: 1993.
7. КарасеваЕ.В., Телицына А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях. М.: Наука, 1998.
8. Карулин Б.Е., Никитин П.А., Хляп Л.А. Суточная активность и использование территории лесными мышами по наблюдению за
зверьками, мечеными Со-60 // Зоол. журн. 1976. Т. 55, № 1.
9. Колабин С.Л. О влиянии погодных факторов на подвижность грызунов // Грызуны. Л., 1983.
10. Кутенков А.П. Использование территории рыжей полевкой Clethrionomys glareolus в условиях низкой плотности популяции // Зоол. журн. 1979. Т. 58, № 2.
11. Кутенков А.П. Особенности распределения рыжих полевок внутри биотопа на примере смешанного леса Карелии // Экология. 1980. № 6.
12. Кутенков А.П. Пространственная структура популяции рыжей полевки в условиях северной перифирии ареала // Мелкие млекопитающие заповедных территорий. Сб. науч. тр. М., 1984.
13. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и зем лероек // Методы учета численности и гео графического распределения наземных позвоночных. М: Изд-во АН СССР, 1952.
14. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964.
15. ЛакинГ.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1990.
16. Лукина Е.В., Смирнова А.Д. Растительный покров Горьковской области // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974.
17. Лукьянов О.А. Анализ процессов миграции в популяции мелких млекопитающих // Экология. 1993. № 1.
18. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1990.
19. Миронов А.Д., Петров О.В. О зимней подвижности рыжей полевки в лесостепных дубравах // Бюлл. МОИП. Отдел. биол. 1978. Т. 83, вып. 2.
20. Миронов А.Д. Особенности использования территории Европейской рыжей полевкой // Животные - компоненты экосистем Европейского Севера и Урала. 1984.
21. Наумов Н.П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. М.: Наука, 1948.
22. Неронов В.В. Роль островных лесов в формировании фауны млекопитающих сухо-степных ландшафтов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2005. Т. 110, вып. 4.
23. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975.
24. Плохинский Н.А. Дисперсионный анализ силы влияния // Новое в биометрии. М.: Изд-во МГУ, 1970.
25. Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Кн. изд-во, 1935.
26. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Академия, 2004.
27. Райковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. М.: Владос, 2001. Ч. 1.
28. СидоренкоМ.В. Методы зооиндикации наземных экосостем // Экологический мониторинг. Н. Новгород: НГУ, 1998. Ч. 3.
29. Смирин О.М. О сезонных различиях в устойчивости элементарных группировок лесных мышей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93, № 5.
30. Современные проблемы эволюционной теории / Под ред. В.И. Полянского, Ю.И. Полянского. Л.: Наука, 1967.
31. Харитонычев А.П. Природные зоны и ландшафты Горьковской области // Приро да Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974.
32. Хляп Л.А. Землеройки // Итоги мечения млекопитающих. М., 1980.
33. Хляп Л.А. Особенности использования и структура участков обитания бурозубок и лесных полевок // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Нов. сер. Отд. зоол. 1983. Вып. 62.
34. ЩипановМ.А., Калинин А.А., Олейниченко В.Ю., Демидова Т.В., Гончарова В.Б. Использование пространства среды бурозубками. Характеристики участков и дальнейших перемещений // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 5.
35. Щипанов М.А. Оценка плотности поселения оседлых и величины потока нетерриториальных мелких млекопитающих при
учетах с безвозвратным изъятием // Зоол. журн. 1990. Т. 69, № 1.
36. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение. М.: Высш. шк., 1998.
37. Buckner C. U. Some aspects of the population ecology of the common shrew near Oxford, England // J. Mammal. 1969. V. 50, № 2.
38. Jaensen T.S. Trappability of various functional groups ofthe forest rodents Clethrionomys glareolus and its application in density estimation // Oikos. 1975. V. 26, № 2.
39. Krohne D.T., B.A. Dubbs B.A., Bacms R. An analysis of dispersal in an unmanipulated population ofR Leucopus // Amer. Midland Naturalist. 1984.
V. 112, № 1.
40. MichelsenN. C. A field experiment on minimum territory size in the common shrew // NetherlJ.Zool. 1991. V. 41, № 213.
41. Petrusevicz K. Residents und migrants in the population // Acta theriol. 1983. V. 28, suppl. l.
42. Shillito J.R. Observation on the range and movements of a woodland population of the common shrews Sorex araneus L. // Proc. Zool. Soc. London., 1963. V. 140, pt. 3.
43. Weber E. Grundriss der biologischen Statistik. Iena VEB Gustav Fischer Verlag, 1961.
INFLUENCE OF ISOLATION ON THE NUMBER OF SMALL MAMMALS INHABITING FORESTS OF N.NOVGOROD REGION PRE-VOLGA AREAS
© 2007 A.I. Dmitriev1, Z.A.Zamoreva\ E.E. Poltorak1, E.V. Lomonosova1, D.M. Krivonogov2
1 N.Novgorod State Pedagogical University, N.Novgorod 2 Arzamas State Pedagogical Institute, N. Novgorod region, town Arzamas
Quantitative evoluation of the influence of isolation on the population of small mammals of forests and forest-steppe zones of N. Novgorod region has been made. It is shown that isolation greatly influences the number of small mammals on the transition territory from forests to forest-steppe zone. Prominent increase of the number of small mammals, inhabiting vast forest areas, in comparison with small groups inhabiting forest-steppe zones, has been registered.
